植物生理專題2015 激素信號轉導 (2)

1、第三節(jié)、細胞分裂素第三節(jié)、細胞分裂素一、發(fā)現：植物細胞是由原生或次生分生組織細胞分裂而來的，一、發(fā)現：植物細胞是由原生或次生分生組織細胞分裂而來的，經擴大和分化發(fā)育成具有不同功能的細胞。一旦具有某種功能經擴大和分化發(fā)育成具有不同功能的細胞。一旦具有某種功能-運輸、光合、支撐、儲存或保護，通常不再進行分裂。運輸、光合、支撐、儲存或保護，通常不再進行分裂。但在一些情況下，已經分化的植物細胞可恢復分裂功能，例如：但在一些情況下，已經分化的植物細胞可恢復分裂功能，例如：l皮層或韌皮部的成熟細胞恢復分裂形成維管形成層或栓皮形成層等皮層或韌皮部的成熟細胞恢復分裂形成維管形成層或栓皮形成層等次生分生組織次生

2、分生組織; ;l葉柄基部離層的出現葉柄基部離層的出現: : 成熟的薄壁細胞重新開始分裂，形成一層具成熟的薄壁細胞重新開始分裂，形成一層具有較弱細胞壁的細胞有較弱細胞壁的細胞; ;l形成腫瘤或冠癭的病害形成腫瘤或冠癭的病害( (如如農桿菌農桿菌侵染侵染) )和叢枝的出現。和叢枝的出現。如果沒有如果沒有AgrobacteriumAgrobacterium 侵染侵染, , 受傷引發(fā)的細胞分裂將在幾天后受傷引發(fā)的細胞分裂將在幾天后逐漸消退，一些新細胞將分化成栓皮細胞或維管組織的保護層。逐漸消退，一些新細胞將分化成栓皮細胞或維管組織的保護層。Agrobacterium changes the chara

3、cter of the cells that divide in response to the wound, making them tumorlike. They dont stop dividing; rather they continue to divide throughout the life of the plant to produce an unorganized mass of tumorlike tissue.Corynebacterium fascians (棒棒狀桿菌狀桿菌) may stimulate balsam fir （冷杉）（冷杉）cells to div

4、ide思考思考: Why do mature plant cells stop dividing?: Why do mature plant cells stop dividing?因為它們長時間沒有接收到一種特別的信號，而這種信號對于因為它們長時間沒有接收到一種特別的信號，而這種信號對于細胞分裂的啟動是必需的，因此：細胞分裂可能通過一種可以細胞分裂的啟動是必需的，因此：細胞分裂可能通過一種可以擴散的因子被啟動。擴散的因子被啟動。二、細胞分裂素的合成和運輸二、細胞分裂素的合成和運輸1.1.合成部位：合成部位：l根尖頂端分生組織是合成的主要部位根尖頂端分生組織是合成的主要部位; ; 根系合成的細

5、胞分裂根系合成的細胞分裂素可以經木質部隨水分和礦質一起運往地上部分；素可以經木質部隨水分和礦質一起運往地上部分；l莖頂端分生組織、發(fā)育中的果實和種子也是合成部位莖頂端分生組織、發(fā)育中的果實和種子也是合成部位; ;l一些植物病原菌、昆蟲和線蟲可以分泌游離的細胞分裂素一些植物病原菌、昆蟲和線蟲可以分泌游離的細胞分裂素; ;2. 2. 存在形式：存在形式：l在植物體內以游離的形式存在；在植物體內以游離的形式存在；l或者與果糖、氨基酸等結合以結合態(tài)存在?；蛘吲c果糖、氨基酸等結合以結合態(tài)存在。3. 植物體內細胞分裂素水平的調節(jié)植物體內細胞分裂素水平的調節(jié)l通過合成速率通過合成速率; ;l通過經過氧化酶的

6、降解過程通過經過氧化酶的降解過程; ;l與果糖或氨基酸結合形成沒有活性的形式，被運輸或儲存。與果糖或氨基酸結合形成沒有活性的形式，被運輸或儲存。細胞分裂素可以被不可逆的氧化降解細胞分裂素可以被不可逆的氧化降解三、細胞分裂素的信號轉導過程三、細胞分裂素的信號轉導過程l細胞分裂素對于植物生長發(fā)育的作用是多效的，它們的作用細胞分裂素對于植物生長發(fā)育的作用是多效的，它們的作用機制在不同的組織中可能是不一樣的。機制在不同的組織中可能是不一樣的。l細胞分裂素在靶細胞中首先與受體蛋白結合引起一個原初反細胞分裂素在靶細胞中首先與受體蛋白結合引起一個原初反應，然后根據靶細胞的生理狀況，引起一系列的次級反應，應，

7、然后根據靶細胞的生理狀況，引起一系列的次級反應，把原初反應的信號放大，最后導致一系列的生理生化變化。把原初反應的信號放大，最后導致一系列的生理生化變化。1. 細胞分裂素細胞分裂素(Cytokinin, CK)的受體的受體l對其受體的了解來自對其受體的了解來自CKICKI基因的發(fā)現。培養(yǎng)植物時，需要加入基因的發(fā)現。培養(yǎng)植物時，需要加入CKCK才能使細胞分裂、分化成苗。經過篩選，發(fā)現一些在沒有才能使細胞分裂、分化成苗。經過篩選，發(fā)現一些在沒有CKCK時也可以正常生長分裂的突變體，其中一種命名為細胞分裂素時也可以正常生長分裂的突變體，其中一種命名為細胞分裂素獨立基因獨立基因(cytokinin in

8、dependent 1，CKI1).).lCKICKI基因編碼的蛋白與細菌二元組分的組氨酸蛋白激酶基因編碼的蛋白與細菌二元組分的組氨酸蛋白激酶(HPK)(HPK)序列相似。后來發(fā)現了細胞分裂素受體序列相似。后來發(fā)現了細胞分裂素受體1 1（cytokinin receptor 1，CRE1）基因，它與）基因，它與CKI CKI 1 1一樣，編碼一樣，編碼HPKHPK類似蛋白，它們都是類似蛋白，它們都是細胞分裂素的受體。細胞分裂素的受體。細菌雙組份調控系統介導很多環(huán)境刺激反應細菌雙組份調控系統介導很多環(huán)境刺激反應l感受信號的組氨酸（感受信號的組氨酸（His）激酶感受器：是膜結合蛋白，又可分）激酶感

9、受器：是膜結合蛋白，又可分為信號感受結構域和組氨酸激酶（或信號傳遞結構域）；為信號感受結構域和組氨酸激酶（或信號傳遞結構域）；l下游反應調節(jié)因子，其活性由下游反應調節(jié)因子，其活性由His激酶感受器通過磷酸化調控。激酶感受器通過磷酸化調控。信號感受域接受到激素信號后，活化信號感受域接受到激素信號后，活化His激酶感受器，并進行轉移激酶感受器，并進行轉移磷酸化作用（一個保守的磷酸化作用（一個保守的His殘基被磷酸化）；殘基被磷酸化）； His激酶將磷酸激酶將磷酸基團傳遞給反應調節(jié)因子（一個保守的天冬氨酸殘基被磷酸化基團傳遞給反應調節(jié)因子（一個保守的天冬氨酸殘基被磷酸化）后失去活性。）后失去活性。l

10、反應調節(jié)因子可分為接受域和信號輸出域，信號輸出域常常具反應調節(jié)因子可分為接受域和信號輸出域，信號輸出域常常具有轉錄因子的功能。有轉錄因子的功能。擬南芥反應調節(jié)因子擬南芥反應調節(jié)因子（Arabidopsis response regulator, ARR）細胞分裂素通過激活細胞分裂素通過激活B型型ARR基因而增強基因而增強A型型ARR基因的表達?；虻谋磉_。A型型ARR僅有包含天冬氨酸的接受域，而僅有包含天冬氨酸的接受域，而B型型ARR是是A型型ARR的的羧基端又結合了一個輸出域（轉錄因子）。羧基端又結合了一個輸出域（轉錄因子）。2. 擬南芥中細胞分裂素擬南芥中細胞分裂素信號傳遞途徑信號傳遞途徑

11、 l與與CK結合后，激活受體結合后，激活受體CRE1的激酶活性，的激酶活性，HPK將將磷酸基團從磷酸基團從H傳遞給區(qū)域傳遞給區(qū)域D的的天冬氨酸殘基，再通過天冬氨酸殘基，再通過His磷磷酸基團轉移蛋白酸基團轉移蛋白(AHP)傳遞傳遞到細胞核里。到細胞核里。l核中存在類似二元組分系統核中存在類似二元組分系統的反應調節(jié)蛋白的反應調節(jié)蛋白(ARR)，接，接收磷酸基團輸出的信號。擬收磷酸基團輸出的信號。擬南芥中南芥中ARR分為分為A型型-ARR和和B型型-ARR。AHK-雜合雜合感應激酶感應激酶捕獲區(qū)捕獲區(qū)l活化的活化的AHP進入細胞核進入細胞核后，將磷酸基團傳給后，將磷酸基團傳給B型型-ARR基因，后

12、者誘導基因，后者誘導A型型-ARR基因表達；同基因表達；同時，時，AHP直接使直接使A型型-ARR磷酸化而進一步傳磷酸化而進一步傳遞刺激。遞刺激。l兩種兩種ARR與各種效應物與各種效應物相互作用，導致細胞功相互作用，導致細胞功能的改變。能的改變。第四節(jié)、脫落酸第四節(jié)、脫落酸(ABA) (ABA) 種子成熟和抗脅迫信號種子成熟和抗脅迫信號一、發(fā)現和分布一、發(fā)現和分布: :19631963年，年，AddicottAddicott等等( (美美) )從從4-7d4-7d未成熟將要脫落的棉鈴中分離出未成熟將要脫落的棉鈴中分離出純化具有高度活性的物質，它抑制由生長素誘導的燕麥胚芽純化具有高度活性的物質，

13、它抑制由生長素誘導的燕麥胚芽鞘的彎曲和生長鞘的彎曲和生長, , 促進器官脫落，稱為促進器官脫落，稱為脫落素脫落素。l大約在同一時間，英國大約在同一時間，英國P.F.WareingP.F.Wareing等從槭樹將要脫落的葉子等從槭樹將要脫落的葉子中提取出一種促進芽休眠的物質，并命名為中提取出一種促進芽休眠的物質，并命名為休眠素休眠素. .l后來證明兩者是同一種物質后來證明兩者是同一種物質, , 稱為脫落酸。稱為脫落酸。二、二、ABAABA在植物中的分布與運輸在植物中的分布與運輸1.1.分布：存在于全部維管植物分布：存在于全部維管植物( (被、裸子植物、蕨類被、裸子植物、蕨類) )中。中。l各個器

14、官都有；將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多。根、各個器官都有；將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多。根、莖、葉、果實、種子都可以合成莖、葉、果實、種子都可以合成, , 根冠和老葉是主要場所。根冠和老葉是主要場所。l在逆境條件下含量會迅速增多。在逆境條件下含量會迅速增多。2.2.運輸：運輸：ABAABA在木質部和韌皮部中被運輸。在木質部和韌皮部中被運輸。根系中合成的根系中合成的ABAABA也可以經木質部運往地上部分。也可以經木質部運往地上部分。3. ABA水平的調節(jié)水平的調節(jié) - 植物組織中植物組織中 ABA 濃度是高度變異的濃度是高度變異的l發(fā)育種子中可能在幾天內增加上百倍，成熟時發(fā)育種子中

15、可能在幾天內增加上百倍，成熟時降低到微量水平降低到微量水平；在水分脅迫下，葉子在水分脅迫下，葉子ABAABA水平可以在水平可以在4-84-8小時內增加小時內增加5050倍。倍。lABAABA的水平可以通過降解、區(qū)域化、螯合和運輸調節(jié)。通過氧的水平可以通過降解、區(qū)域化、螯合和運輸調節(jié)。通過氧化或螯合轉變成沒有生理活性的化或螯合轉變成沒有生理活性的ABAABA；l通常，葉肉細胞中通常，葉肉細胞中90%90%以上以上ABAABA被蛋白質等大分子吸附，存在于被蛋白質等大分子吸附，存在于葉綠體被膜內，呈束縛態(tài)。極少數以游離態(tài)在細胞質中。葉綠體被膜內，呈束縛態(tài)。極少數以游離態(tài)在細胞質中。l干旱等逆境下，大

16、量的束縛態(tài)干旱等逆境下，大量的束縛態(tài)ABAABA被釋放到葉綠體外成為游離被釋放到葉綠體外成為游離態(tài)。脅迫解除后，一部分游離態(tài)態(tài)。脅迫解除后，一部分游離態(tài)ABAABA變成束縛態(tài)，一部分則降變成束縛態(tài)，一部分則降解或與葡萄糖等結合為結合態(tài)。解或與葡萄糖等結合為結合態(tài)。三、脫落酸的信號轉導途徑三、脫落酸的信號轉導途徑 ABAABA在植物短期生理過程（如氣孔關閉）及長期發(fā)育過程（如種子在植物短期生理過程（如氣孔關閉）及長期發(fā)育過程（如種子成熟）中發(fā)揮作用。短期生理反應與離子跨膜流動以及一些基成熟）中發(fā)揮作用。短期生理反應與離子跨膜流動以及一些基因調節(jié)有關，而長期反應過程則與基因表達模式的改變有關。因調

17、節(jié)有關，而長期反應過程則與基因表達模式的改變有關。1 1）受體：）受體：植物細胞通過專一性的受體來感受胞內或胞外的植物細胞通過專一性的受體來感受胞內或胞外的ABAABA信號，進而誘信號，進而誘導了胞內的級聯反應，最終調節(jié)特異基因表達或細胞的效應。導了胞內的級聯反應，最終調節(jié)特異基因表達或細胞的效應。但目前對于但目前對于ABAABA受體蛋白的研究進展不大。普遍認為脫落酸受體受體蛋白的研究進展不大。普遍認為脫落酸受體是蛋白質，但至今仍未鑒定出來。是蛋白質，但至今仍未鑒定出來。 “2009 2009 年年ABAABA受體研究豐收年受體研究豐收年” 分子植物育種分子植物育種，20102010年，第年，

18、第8 8卷，第卷，第1 1期，第期，第4-54-5頁頁Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-5Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-52）ABA調控細胞氣孔調控細胞氣孔運動的信號轉導途徑運動的信號轉導途徑 l與受體結合后誘導產生與受體結合后誘導產生活性氧活性氧(H2O2和和O2-)，激，激活質膜的活質膜的Ca2+通道，胞通道，胞外外Ca2+流入胞內；流入胞內；ABA也可使胞內環(huán)化也可使胞內環(huán)化ADP核核糖糖(cADPR)和和IP3水平升水平升高，激活液泡膜上高，激活液泡膜上Ca2+通

19、道釋放通道釋放Ca2+。lCa2+流入可啟動胞內鈣震蕩并促進液泡中流入可啟動胞內鈣震蕩并促進液泡中Ca2+的釋放；的釋放；ABA調控細胞氣孔運動調控細胞氣孔運動的信號轉導途徑的信號轉導途徑 l Ca2+的升高（的升高（1）阻）阻斷斷K+流入，促進質膜流入，促進質膜Cl-流出而使質膜產流出而使質膜產生去極化生去極化,（2）抑）抑制質膜質子泵，細胞制質膜質子泵，細胞內內pH升高，發(fā)生去升高，發(fā)生去極化作用，進而導極化作用，進而導致致K+外流；外流；lK+和和Cl-從液泡釋放從液泡釋放到胞質到胞質, 又通過質膜又通過質膜上上K+和陰離子通道向和陰離子通道向胞外釋放，導致氣胞外釋放，導致氣孔關閉?？钻P

20、閉。保衛(wèi)細胞可同時響應多種信號而發(fā)生氣孔關閉，說明有多種受保衛(wèi)細胞可同時響應多種信號而發(fā)生氣孔關閉，說明有多種受體和重疊交叉的信號轉導途徑。體和重疊交叉的信號轉導途徑。在信號轉導途徑中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起著重要的作在信號轉導途徑中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起著重要的作用。用。ABAABA對基因表達的調控對基因表達的調控l目前已知目前已知150150余種植物基因可受外源余種植物基因可受外源ABAABA的誘導的誘導, , 其中大部分其中大部分在在種子發(fā)育晚期種子發(fā)育晚期和和/ /或或受環(huán)境脅迫的營養(yǎng)組織中表達受環(huán)境脅迫的營養(yǎng)組織中表達。例如，例如，在種子發(fā)育的中期到晚期，隨著內源在種子發(fā)育

21、的中期到晚期，隨著內源ABAABA水平的上升，某些水平的上升，某些mRNAsmRNAs大量積累。其大量積累。其翻譯產物翻譯產物包括植物凝聚素、包括植物凝聚素、 酶抑制劑、酶抑制劑、脂質體蛋白質、貯藏蛋白等。脂質體蛋白質、貯藏蛋白等。lABAABA可能在轉錄、轉錄后、翻譯等水平上調節(jié)著特異基因的表可能在轉錄、轉錄后、翻譯等水平上調節(jié)著特異基因的表達。達。第五節(jié)、乙烯第五節(jié)、乙烯 the gaseous hormone一、發(fā)現一、發(fā)現: : 中國熏煙和燒香對果實催熟；中國熏煙和燒香對果實催熟； 德國德國1919世紀照明氣從管中泄露造世紀照明氣從管中泄露造成邊道樹落葉；成邊道樹落葉； 俄國俄國190

22、11901年發(fā)現照明氣中含有乙年發(fā)現照明氣中含有乙烯，并且證明乙烯引起豌豆幼苗烯，并且證明乙烯引起豌豆幼苗的三重反應：抑制莖伸長，促進的三重反應：抑制莖伸長，促進莖加粗和水平生長。莖加粗和水平生長。二、乙烯的分布與運輸二、乙烯的分布與運輸l所有器官都可以產生乙烯，但不同組織、器官和發(fā)育時期的所有器官都可以產生乙烯，但不同組織、器官和發(fā)育時期的釋放量不同；形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最旺盛部位；在葉片釋放量不同；形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最旺盛部位；在葉片脫落、花器官衰老或果實成熟時，大幅增加。脫落、花器官衰老或果實成熟時，大幅增加。l環(huán)境脅迫和生長素可以促進乙烯的生物合成環(huán)境脅迫和生長素可以促進乙烯的生

23、物合成; ;l乙烯是氣態(tài)激素，在植物體內運輸性較差。乙烯是氣態(tài)激素，在植物體內運輸性較差。ACCACC是主要形式。是主要形式。三、乙烯三、乙烯(Ethylene)的信號轉導途徑的信號轉導途徑l能提高許多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯能提高許多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，可能在翻譯水平上起作用。酶等的含量及活性，因此，可能在翻譯水平上起作用。l但乙烯對某些生理過程的調節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理但乙烯對某些生理過程的調節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在可在5min5min內改變植株的生長速度，這就難以用促進蛋白質的內改變植株的生長速度，這就難以用促

24、進蛋白質的合成來解釋。合成來解釋。l因此認為，乙烯作用機理與因此認為，乙烯作用機理與IAAIAA的相似，其短期快速效應是對的相似，其短期快速效應是對膜透性的影響，而長期效應是對核酸和蛋白質代謝的調節(jié)。膜透性的影響，而長期效應是對核酸和蛋白質代謝的調節(jié)。根據對乙烯的三重反應，發(fā)現擬南芥兩類突變體：根據對乙烯的三重反應，發(fā)現擬南芥兩類突變體：l一類是乙烯不敏感型突變體，對外源乙烯及其前體一類是乙烯不敏感型突變體，對外源乙烯及其前體ACC沒有反沒有反應；包括：應；包括：etr1 (ethylene resistant1)、etr2、ein2(ethylene insensitive2)、ein3、e

25、in4、ein5、ein6、hls1(hookless1)、eir1(ethylene insensitive root1)。其中乙烯不敏感型突變體其中乙烯不敏感型突變體etr1是一種顯性突變，它編碼的蛋白質是一種顯性突變，它編碼的蛋白質ETR1ETR1是乙烯受體之一。是乙烯受體之一。l另一類是組成型三重反應突變體（包括乙烯過量產生突變體），另一類是組成型三重反應突變體（包括乙烯過量產生突變體），在沒有外源乙烯時也有三重反應。如：在沒有外源乙烯時也有三重反應。如：eto1 (ethylene overexproduction1)、eto2、eto3。1. 乙烯的受體乙烯的受體ETR1發(fā)現的第一

26、個組氨酸激酶發(fā)現的第一個組氨酸激酶lETR1ETR1位于內質網，另外有位于內質網，另外有4 4個與個與ETR1ETR1類似的蛋白質，也具有乙烯類似的蛋白質，也具有乙烯受體功能。其共同特征：受體功能。其共同特征：N N端跨膜端跨膜3 3次，并具有乙烯結合位點；次，并具有乙烯結合位點；具有與細菌和真菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。具有與細菌和真菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。GAF結構域是保守的結構域是保守的cGMP結合結構域，作為小分子結合調節(jié)結構域其作用；結合結構域，作為小分子結合調節(jié)結構域其作用；H和和D是參與磷酸化的組氨酸和天冬氨酸殘基。是參與磷酸化的組氨酸和天冬氨酸殘基。組氨酸結

27、構域退化意味組氨酸結構域退化意味著失去了組氨酸激酶催著失去了組氨酸激酶催化活性所必需的氨基酸化活性所必需的氨基酸l乙烯與受體結合是通過一個過渡金屬輔因子銅乙烯與受體結合是通過一個過渡金屬輔因子銅( (或鋅或鋅),),它是乙烯它是乙烯與受體高親和性結合所必需的。與受體高親和性結合所必需的。lAgAg+能替代銅產生高親和力結合，阻止乙烯與受體結合時產生的能替代銅產生高親和力結合，阻止乙烯與受體結合時產生的蛋白變化。蛋白變化。l未結合乙烯的受體在反應中起負調控作用。未結合乙烯的受體在反應中起負調控作用。2. 乙烯的信號轉導過程乙烯的信號轉導過程l乙烯在輔助因子銅的作用下可乙烯在輔助因子銅的作用下可與

28、定位在內質網膜上的乙烯受體與定位在內質網膜上的乙烯受體家族成員包括家族成員包括ETR1ETR1、ETR2ETR2、ERS1ERS1、ERS2ERS2和和EIN4EIN4結合。結合。l缺乏乙烯時，活化的受體激活下游類似于缺乏乙烯時，活化的受體激活下游類似于RafRaf的絲的絲/ /蘇蛋白激酶蘇蛋白激酶CTR1(CTR1(組成型三重反應組成型三重反應) )，導致乙烯響應途徑被阻碣。乙烯與，導致乙烯響應途徑被阻碣。乙烯與ETR1ETR1二聚體結合，使二聚體結合，使CTR1CTR1變?yōu)椴换罨M而使跨膜蛋白活化。變?yōu)椴换罨?，進而使跨膜蛋白活化。lCTR1CTR1的存在暗示了的存在暗示了MAPKMAPK

29、級聯參與乙烯信號轉導過程級聯參與乙烯信號轉導過程, , 且可能是且可能是作為乙烯信號途徑的負調控因子。作為乙烯信號途徑的負調控因子。lEIN2EIN2、EIN3/EILsEIN3/EILs、EIN5 EIN5 和和EIN6 EIN6 位于位于CTR1CTR1下游下游, , 是乙烯信號途是乙烯信號途徑的正調控因子。徑的正調控因子。按照受體突變體所做的乙烯受體作用模型的信號轉導按照受體突變體所做的乙烯受體作用模型的信號轉導野生型植野生型植株中乙烯株中乙烯與受體結與受體結合后使受合后使受體失活，體失活，出現乙烯出現乙烯反應。反應。無乙烯無乙烯時，受時，受體作為體作為反應的反應的負調控負調控因子發(fā)因子發(fā)揮作用揮作用錯義突變錯義突變干擾乙烯干擾乙烯與受體結與受體結合，但調合，但調控位點處控位點處于活化狀于活化狀態(tài)，突變態(tài)，突變體出現顯體出現顯性負控制性負控制表型。表型。突變破突變破壞調節(jié)壞調節(jié)位點，位點，出現組出現組成型的成型的乙烯反乙烯反應。應。擬南芥擬南芥乙烯信乙烯信號轉導號轉導模式模式EIN2-類似于通類似于通道跨膜蛋白道跨膜蛋白RAN1responsiveto-antagonist生長素誘導下，生長素誘導下，Aux/IAAAux/IAA蛋白被泛