DNA超螺旋、基因組、染色體ppt課件

1、2-1 DNA2-1 DNA超螺旋與拓?fù)洚悩?gòu)現(xiàn)象超螺旋與拓?fù)洚悩?gòu)現(xiàn)象 第二章 DNA、染色體與基因組Superhelix of SV40 DNA (Vinograd, 1965)一、一、 DNADNA超螺旋超螺旋superhelix or supercoilsuperhelix or supercoil）DNADNA超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)Linear DNA. LOpen Circle DNA OC relexed formSupercoiled circle(高級(jí)結(jié)構(gòu)高級(jí)結(jié)構(gòu))Covalent Closed Circle CCC指雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化即成為超螺旋結(jié)構(gòu)。超超 螺螺 旋旋 形形

2、 成成 示示 意意末端固定的線(xiàn)型雙螺旋末端固定的線(xiàn)型雙螺旋額外的張力不能釋放額外的張力不能釋放雙螺旋以扭曲方式緩雙螺旋以扭曲方式緩解應(yīng)力，形成超螺旋解應(yīng)力，形成超螺旋二、二、 DNADNA超螺旋的方向性超螺旋的方向性松弛松弛relaxedrelaxed形狀：形狀： DNADNA在水溶液中在水溶液中, , 構(gòu)型偏構(gòu)型偏B B型狀型狀態(tài)。態(tài)。DNADNA以以10.5 bp/helix10.5 bp/helix為最穩(wěn)定構(gòu)型。為最穩(wěn)定構(gòu)型。正超螺旋：小于正超螺旋：小于10.5bp/helix10.5bp/helix，則其二級(jí)結(jié)構(gòu)處于緊縮，則其二級(jí)結(jié)構(gòu)處于緊縮狀態(tài)，由此產(chǎn)生的超螺旋為正超螺旋。狀態(tài)，由此

3、產(chǎn)生的超螺旋為正超螺旋。 負(fù)超螺旋：大于負(fù)超螺旋：大于10.5bp/helix10.5bp/helix，則其二級(jí)結(jié)構(gòu)處于松纏，則其二級(jí)結(jié)構(gòu)處于松纏狀態(tài)，由此產(chǎn)生的超螺旋為負(fù)超螺旋。狀態(tài)，由此產(chǎn)生的超螺旋為負(fù)超螺旋。 由此可見(jiàn)，超螺旋總是要向著抵消初級(jí)螺旋改變的方向發(fā)由此可見(jiàn)，超螺旋總是要向著抵消初級(jí)螺旋改變的方向發(fā)展；雙螺旋展；雙螺旋DNADNA的松開(kāi)導(dǎo)致形成負(fù)超螺旋；而的松開(kāi)導(dǎo)致形成負(fù)超螺旋；而DNADNA的擰緊，則導(dǎo)的擰緊，則導(dǎo)致形成正超螺旋；所有的超螺旋都比松弛型含有更多的自由能。致形成正超螺旋；所有的超螺旋都比松弛型含有更多的自由能。 拓?fù)鋵W(xué)拓?fù)鋵W(xué)(topology)(topology

4、)是研究幾何圖形在平面位置關(guān)系不是研究幾何圖形在平面位置關(guān)系不變情況下空間結(jié)構(gòu)變化規(guī)律的數(shù)學(xué)分支。變情況下空間結(jié)構(gòu)變化規(guī)律的數(shù)學(xué)分支。三、三、DNADNA超螺旋拓?fù)鋵W(xué)定義超螺旋拓?fù)鋵W(xué)定義實(shí)驗(yàn)證明，細(xì)胞內(nèi)的實(shí)驗(yàn)證明，細(xì)胞內(nèi)的DNADNA存在拓?fù)洚悩?gòu)現(xiàn)象存在拓?fù)洚悩?gòu)現(xiàn)象(topoisome)(topoisome)，即在保持，即在保持DNADNA一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)不變的情一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)不變的情況下，兩條單鏈可以相互纏繞，形成不同的空間構(gòu)型。況下，兩條單鏈可以相互纏繞，形成不同的空間構(gòu)型。超螺旋發(fā)生的規(guī)律超螺旋發(fā)生的規(guī)律Vinograd. J (1968)Vinograd equationL = T +

5、W ( = + )L Linking number ( 雙鏈雙鏈DNA的交叉的交叉數(shù)數(shù))T Twisting number (雙鏈雙鏈DNA的纏繞數(shù)，初級(jí)螺旋圈數(shù)，即的纏繞數(shù)，初級(jí)螺旋圈數(shù)，即DNA分子中分子中的的Watson-Crick螺旋周數(shù)，其數(shù)值可直接在處于最穩(wěn)定狀態(tài)螺旋周數(shù)，其數(shù)值可直接在處于最穩(wěn)定狀態(tài)下的雙鏈環(huán)形或超螺旋形式下的雙鏈環(huán)形或超螺旋形式DNA中的實(shí)際螺旋周數(shù)計(jì)中的實(shí)際螺旋周數(shù)計(jì)數(shù)得到，不一定是整數(shù)數(shù)得到，不一定是整數(shù))W Writhing number (直觀上為雙螺旋數(shù)直觀上為雙螺旋數(shù), 可可為小數(shù)為小數(shù))W= 負(fù)值負(fù)值negative superhelix）W =

6、正值正值 ( positive superhelix） Non-breaking Non-unwinding Non-overwindingL為定值，整數(shù)為定值，整數(shù)l B-DNA是力學(xué)上穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)（ 10 bp/ helix）l l 雖交叉數(shù)減少，但需轉(zhuǎn)雖交叉數(shù)減少，但需轉(zhuǎn)換為一種應(yīng)力，以維持換為一種應(yīng)力，以維持10bp/helix10bp/helix的螺旋數(shù)，的螺旋數(shù)，l 應(yīng)力的重新分配 或在B-DNA狀態(tài)中保留一單鏈區(qū)或螺旋力將維持或螺旋力將維持B-DNAB-DNA的的右旋結(jié)構(gòu)右旋結(jié)構(gòu), , 形成超螺旋形成超螺旋 420bpL=42T=42W=0無(wú)應(yīng)力松弛狀態(tài)無(wú)應(yīng)力松弛狀態(tài)應(yīng)力的分配應(yīng)力

7、的分配L = 36T = 36W = 0L = 36T = 42W = -6 鏈松弛后鏈松弛后再結(jié)成環(huán)再結(jié)成環(huán)鏈未松弛鏈未松弛再結(jié)成環(huán)再結(jié)成環(huán)松開(kāi)松開(kāi)6圈螺旋圈螺旋L = 62 2比連系差比連系差Specific linking differenceSpecific linking difference = = Lk Lk Lk0 = Lk- Lk0 Lk0 能夠根據(jù)能夠根據(jù)DNADNA分子分子LkLk的改變描述螺旋不足超螺的改變描述螺旋不足超螺旋），也叫超螺旋密度旋），也叫超螺旋密度superhelix densitysuperhelix density）。）。 DNADNA分子形成超螺旋的

8、生物學(xué)意義：分子形成超螺旋的生物學(xué)意義：1 1 超螺旋超螺旋DNADNA具有更緊密地形狀，因此在具有更緊密地形狀，因此在DNADNA組組裝中具有重要作用；裝中具有重要作用；2 2 DNA DNA的結(jié)構(gòu)具有動(dòng)態(tài)性，的結(jié)構(gòu)具有動(dòng)態(tài)性，DNADNA超螺旋程度的改超螺旋程度的改變介導(dǎo)了這種結(jié)構(gòu)的變化，這有利于其功能的發(fā)揮。變介導(dǎo)了這種結(jié)構(gòu)的變化，這有利于其功能的發(fā)揮。3 3 DNA DNA是一種熱力學(xué)上的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，超螺旋的引是一種熱力學(xué)上的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，超螺旋的引入提高了他的能量水平。入提高了他的能量水平。拓?fù)洚悩?gòu)體拓?fù)洚悩?gòu)體(topoisomer)(topoisomer)：具有不同連接數(shù)的同一種：具有不

9、同連接數(shù)的同一種DNADNA分子稱(chēng)為分子稱(chēng)為DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)體。拓?fù)洚悩?gòu)體。四、DNA拓?fù)洚悩?gòu)體與拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase) (topoisomerase) 作用方式：作用方式：拓?fù)洚悩?gòu)酶與拓?fù)洚悩?gòu)酶與DNADNA共價(jià)結(jié)合形成中間體，使磷酸二酯鏈暫共價(jià)結(jié)合形成中間體，使磷酸二酯鏈暫時(shí)斷裂形成切口，時(shí)斷裂形成切口，DNADNA分子的一條單鏈或雙螺旋穿越另一分子的一條單鏈或雙螺旋穿越另一條單鏈或雙螺旋，改變其拓?fù)錉顟B(tài)，但一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)條單鏈或雙螺旋，改變其拓?fù)錉顟B(tài)，但一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)并無(wú)變化。并無(wú)變化。即在保持DNA一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)不變的情況下，兩條單鏈可以相互纏

10、繞，形成不同的空間構(gòu)型。拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase) (topoisomerase) 細(xì)胞內(nèi)存在著一類(lèi)能催化細(xì)胞內(nèi)存在著一類(lèi)能催化DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)體相互轉(zhuǎn)化的酶，稱(chēng)為拓?fù)洚悩?gòu)酶。或者說(shuō)，拓?fù)洚悩?gòu)體相互轉(zhuǎn)化的酶，稱(chēng)為拓?fù)洚悩?gòu)酶?；蛘哒f(shuō)，能改變能改變DNADNA拓?fù)渎?lián)系數(shù)的酶就叫拓?fù)洚悩?gòu)酶。拓?fù)渎?lián)系數(shù)的酶就叫拓?fù)洚悩?gòu)酶。型酶在兩條單鏈上都產(chǎn)生切口，每次作用使連接數(shù)改變2。在型酶的作用是增加負(fù)超螺旋數(shù)，或減少正超螺旋數(shù)，在真核生物中還有減少負(fù)超螺旋的作用。 拓?fù)洚悩?gòu)酶分為型和型兩類(lèi)。拓?fù)洚悩?gòu)酶的生物學(xué)功能 消除DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等過(guò)程產(chǎn)生的正負(fù)超螺旋。在細(xì)胞中，型酶與型酶的活

11、性保持一種平衡狀態(tài)，型酶使DNA超螺旋化的作用為型酶使DNA松馳化的作用所抗衡，從而使DNA保持適當(dāng)?shù)某菪芏?。型酶在DNA的一條單鏈上產(chǎn)生切口，使另一條單鏈得以穿越，每作用一次使DNA連接數(shù)改變1；原核生物中，型酶只作用于負(fù)超螺旋DNA，減少負(fù)超螺旋數(shù)，使其松弛；在真核生物中，型酶還可以作用于正超螺旋DNA，減少正超螺旋數(shù)。Top I (swivelase, niking-closing enzyme) Breakage & rejoining of S.S. DNA at phospho-diester bonds Breakage & rejoining of S.S.

12、 DNA at phospho-diester bonds松弛松弛B-雙螺旋雙螺旋消除負(fù)超螺旋消除負(fù)超螺旋CCC OC onlyNo ATP, NADattach Negative supercoilGet energy from Negative supercoil圖3.30 型拓?fù)洚悩?gòu)酶作用機(jī)理Function Mechanism of Topoisomerase ITop II (gyrase) ATP neededCutting & ligation Cutting & ligation of D. S. DNAof D. S. DNAtetramertetramer

13、每次每次L of 2緊縮緊縮B-雙螺旋雙螺旋引入負(fù)超雙螺旋引入負(fù)超雙螺旋Cut D.S. DNAATPLigateAABBFunction Mechanism of Topoisomerase II 2-2 基因和基因組一、基因、基因組的概念一、基因、基因組的概念二、基因組的大小與二、基因組的大小與C C值矛盾值矛盾三、基因組的復(fù)性動(dòng)力學(xué)三、基因組的復(fù)性動(dòng)力學(xué)四、重復(fù)序列四、重復(fù)序列五、真核與原核生物基因組比較五、真核與原核生物基因組比較指指DNADNA分子所攜帶遺傳信息總和，即指一個(gè)細(xì)胞所有基分子所攜帶遺傳信息總和，即指一個(gè)細(xì)胞所有基因和基因間因和基因間DNADNA的總和，稱(chēng)基因組。遺傳學(xué)定

14、義為：一的總和，稱(chēng)基因組。遺傳學(xué)定義為：一個(gè)物種的單倍體的染色體的數(shù)目為該物種的基因組。個(gè)物種的單倍體的染色體的數(shù)目為該物種的基因組。在真核生物中，每種生物的單倍體基因組的在真核生物中，每種生物的單倍體基因組的DNADNA總量是總量是恒定的，稱(chēng)之為恒定的，稱(chēng)之為C C值。值。一、基因、基因組的概念一、基因、基因組的概念產(chǎn)生一條多肽鏈或功能產(chǎn)生一條多肽鏈或功能RNARNA所必需的全部核苷酸序列，所必需的全部核苷酸序列，在遺傳學(xué)上也稱(chēng)順?lè)醋釉谶z傳學(xué)上也稱(chēng)順?lè)醋觕istroncistron）。）。 ( (二二) )基因組基因組( (三三)C)C值值一個(gè)單倍體基因組中一個(gè)單倍體基因組中DNADNA的總

15、量的總量( (一一) )基因基因霉菌藻類(lèi)藻類(lèi)G+細(xì)菌細(xì)菌G-細(xì)菌細(xì)菌顯花植物顯花植物鳥(niǎo)類(lèi)鳥(niǎo)類(lèi)哺乳類(lèi)哺乳類(lèi)爬行類(lèi)爬行類(lèi)兩棲類(lèi)兩棲類(lèi)硬骨魚(yú)類(lèi)硬骨魚(yú)類(lèi)軟骨魚(yú)類(lèi)軟骨魚(yú)類(lèi)賴(lài)皮類(lèi)賴(lài)皮類(lèi)甲殼類(lèi)甲殼類(lèi)昆蟲(chóng)類(lèi)昆蟲(chóng)類(lèi)軟體動(dòng)物軟體動(dòng)物蠕蟲(chóng)類(lèi)蠕蟲(chóng)類(lèi)真菌真菌枝原體枝原體C value paradoxC value paradoxof nucleotide of nucleotide A A 生物體進(jìn)化程生物體進(jìn)化程度高低與度高低與C C值的相值的相關(guān)性不強(qiáng)關(guān)性不強(qiáng) B B 親緣關(guān)系相親緣關(guān)系相近的生物近的生物C C值相差值相差較大較大 低等生物單倍體基因組低等生物單倍體基因組DNADNA的含量與生物復(fù)雜性呈正的含量與生

16、物復(fù)雜性呈正相關(guān)，但高等生物這種關(guān)系并不一致。相關(guān)，但高等生物這種關(guān)系并不一致。真核生物真核生物 DNA 染色體數(shù)染色體數(shù) （2C） （2N）兩棲鯢兩棲鯢 168.0 pg 24肺魚(yú)肺魚(yú) 100 38蠑螈蠑螈 85.3 24警蛙警蛙 28.2 24牛牛 6.4 60人人 6.4 46綿羊綿羊 5.7 54果蠅果蠅 0.2 8貝母貝母 196.7 24豌豆豌豆 28 12玉米玉米 11 20原核生物原核生物 DNA （C）Salmonella 0.0143 pg(沙門(mén)氏菌沙門(mén)氏菌)E.coli 0.0040T2 0.00022 0.0000055174 0.000005這種形態(tài)學(xué)的復(fù)雜程度與這種

17、形態(tài)學(xué)的復(fù)雜程度與C C值值大小的不一致稱(chēng)為大小的不一致稱(chēng)為C C值矛盾。值矛盾。三、基因組的復(fù)性動(dòng)力學(xué)三、基因組的復(fù)性動(dòng)力學(xué) Hydroxyapatite column 羥基磷灰石柱Low C of PHigh C of Prelease D.S. DNA absorb D.S. DNA復(fù)性發(fā)生的過(guò)程的討論復(fù)性發(fā)生的過(guò)程的討論dCt / dt = -KC2 反應(yīng)初始反應(yīng)初始 t = 0 單鏈單鏈DNA的隨機(jī)碰撞的隨機(jī)碰撞 過(guò)程（過(guò)程（ randomly collision ）（二）（二級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)）級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)）單鏈單鏈 DNADNA濃度濃度 = C0= C0反應(yīng)達(dá)反應(yīng)達(dá) t t 時(shí)時(shí)單鏈單

18、鏈DNADNA濃度濃度 = Ct= Ct 兩條部分同源兩條部分同源(小于小于20dNt)的的S.S. DNA, 在復(fù)性過(guò)程中在復(fù)性過(guò)程中形成的部分雙鏈區(qū)是不穩(wěn)定的形成的部分雙鏈區(qū)是不穩(wěn)定的 dCt / dt = -KCt2 積分 Ct / C0 = 1 / 1+KC0t 當(dāng)當(dāng) Ct / C0 = 1/2 時(shí)時(shí)Ct / C0 = 1/2 = 1 / 1+ KC0t(1/2)K = 1 / Cot(1/2)Cot(1/2) = 1/K (mol. Sec / L) 任一DNA分子達(dá)到Ct / C0 = 的速率是定值0101C0t(1/2) C0t(1/2) Fraction reassociate

19、d在控制反應(yīng)條件相同的前提下在控制反應(yīng)條件相同的前提下, , 兩種兩種DNADNA分子的分子的C0t(1/2)C0t(1/2)值值, ,取決于取決于dNt dNt 的排列復(fù)雜性的排列復(fù)雜性 。 AAAAAAAA K. C. = 1 C0t(1/2) = 210-6ATCGATCGATCG K.C. = 4 K.C. = 5 105 C0t(1/2) = 1( ( 復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)雜性，復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)雜性，Kinetic complexityKinetic complexity，K.C )K.C )Eukaryotic genomes have several sequence component

20、s變性程度變性程度 部分變性的部分變性的DNADNA可直接通過(guò)拉鏈作用迅速?gòu)?fù)可直接通過(guò)拉鏈作用迅速?gòu)?fù)性，而完全變性的性，而完全變性的DNADNA一般需要幾個(gè)小時(shí)才能復(fù)性。一般需要幾個(gè)小時(shí)才能復(fù)性。 除溫度、離子強(qiáng)度、除溫度、離子強(qiáng)度、pHpH等變性條件外，影響復(fù)性的因素有：等變性條件外，影響復(fù)性的因素有：DNADNA的濃度的濃度 濃度越大有效碰撞的頻率越高。濃度越大有效碰撞的頻率越高。DNADNA分子大小分子大小 越小的分子復(fù)性越快。越小的分子復(fù)性越快。DNADNA復(fù)雜性復(fù)雜性(complexity) (complexity) 指最長(zhǎng)的沒(méi)有重復(fù)序列的核指最長(zhǎng)的沒(méi)有重復(fù)序列的核苷酸對(duì)數(shù)之和。苷酸

21、對(duì)數(shù)之和。ATATATATATATATATATATATAT的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為2 2；ATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGC的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為4 4；ATGCATGCCTCAGTATGCATGCATGCATGCATGCCTCAGTATGCATGCATGC的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為1010；ATGCTGACGTAGCAATGCTGACGTAGCA的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為1414。序列復(fù)雜的序列復(fù)雜的DNADNA更容易發(fā)生非對(duì)應(yīng)配對(duì)，所以復(fù)雜性越高的更容易發(fā)生非對(duì)應(yīng)配對(duì)，所以復(fù)雜性越高的DNADNA復(fù)性越復(fù)性越困難。

22、困難。3.高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列Highly repetitive sequence）四、重復(fù)序列四、重復(fù)序列單一序列單一序列Unique sequence） 主要是蛋白質(zhì)編碼基因。2.2.中度重復(fù)序列中度重復(fù)序列Moderately repetitive Moderately repetitive sequencesequence）包括包括rRNA、tRNA、組蛋白的編碼基因。研究較多的是、組蛋白的編碼基因。研究較多的是Alu家族。家族。長(zhǎng)度不到長(zhǎng)度不到10bp10bp，多是串聯(lián)集中分布，一般不轉(zhuǎn)錄。有些，多是串聯(lián)集中分布，一般不轉(zhuǎn)錄。有些ATAT含量很高的高度重復(fù)序列，在離心時(shí)常會(huì)在主要

23、的含量很高的高度重復(fù)序列，在離心時(shí)常會(huì)在主要的DNADNA帶的上面有一個(gè)次要的帶的上面有一個(gè)次要的DNADNA帶相伴隨，這就是所謂的帶相伴隨，這就是所謂的“衛(wèi)星衛(wèi)星DNA”DNA” 著絲點(diǎn)centromere功能必需的DNA序列約130bp長(zhǎng)，并富含A=T堿基對(duì)；在著絲點(diǎn)附近，還有高度重復(fù)的衛(wèi)星DNA。 端粒telomere順序長(zhǎng)約100bp，起到穩(wěn)定染色體的作用。是由： 5(Tx Gy)n x約為14 3(Ax Cy)n y約為18 反向重復(fù)序列反向重復(fù)序列Inverted repetitive Inverted repetitive sequencesequence） 又稱(chēng)回文序列又稱(chēng)回文

24、序列PalindromePalindrome）, ,易形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，在易形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，在DNADNA雙鏈中可能形成十字形結(jié)構(gòu)。雙鏈中可能形成十字形結(jié)構(gòu)。 CATGAACGTCCTATTGTCGGACGTTCTGACATGAACGTCCTATTGTCGGACGTTCTGA GTACTTGCAGGATAACAGCCTGCAAGACT GTACTTGCAGGATAACAGCCTGCAAGACT基因家族：真核生物基因組中有許多來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、基因家族：真核生物基因組中有許多來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因，這樣一組基因稱(chēng)為基因家族。功能相關(guān)的基因，這樣一組基因稱(chēng)為基因家族。（4 4有些可以編碼蛋

25、白質(zhì)，在某些基因的轉(zhuǎn)錄中作為調(diào)有些可以編碼蛋白質(zhì)，在某些基因的轉(zhuǎn)錄中作為調(diào)控成分?？爻煞?。五五. . 斷裂基因斷裂基因split genesplit gene）也叫不連續(xù)基因，指在真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)的也叫不連續(xù)基因，指在真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)的基因是不連續(xù)的，即基因的編碼序列之間插入了不編碼的基因是不連續(xù)的，即基因的編碼序列之間插入了不編碼的序列，稱(chēng)為斷裂基因。序列，稱(chēng)為斷裂基因。內(nèi)含子的意義：內(nèi)含子的意義：（1可能是遺傳的殘留物。（2 2Walter GilbertWalter Gilbert假說(shuō)：是使蛋白質(zhì)進(jìn)化過(guò)程的殘跡。假說(shuō)：是使蛋白質(zhì)進(jìn)化過(guò)程的殘跡。（3 3可以保護(hù)基因

26、家族中基因的完整性?？梢员Ｗo(hù)基因家族中基因的完整性。五、真核與原核生物基因組比較（五、真核與原核生物基因組比較（ P78 P78 ） 作為總結(jié)性的問(wèn)題，課后總結(jié)。同時(shí)掌握斷裂基因、假基因、內(nèi)含子、外顯子的概念。2-3染色體2-3染色體一、組成一、組成1. 1. 核小體核小體nucleosomenucleosome）：染色質(zhì)是由重復(fù)單位構(gòu)成的，）：染色質(zhì)是由重復(fù)單位構(gòu)成的，每個(gè)重復(fù)單位由約每個(gè)重復(fù)單位由約200bp200bp的的DNADNA和和H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4各兩分各兩分子組成，這個(gè)重復(fù)單位叫核小體。子組成，這個(gè)重復(fù)單位叫核小體。2. 2. 組蛋白組蛋白histon

27、ehistone）五種：五種： H1H1、H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4。呈堿性。呈堿性。除了除了H1H1以外，其余四種有相互作用形成聚合體以外，其余四種有相互作用形成聚合體的趨勢(shì)。它們通過(guò)的趨勢(shì)。它們通過(guò)C C端的疏水氨基酸相互結(jié)合，端的疏水氨基酸相互結(jié)合，而而N N端的堿性氨基酸則向四面伸出以便與端的堿性氨基酸則向四面伸出以便與DNADNA分分子相互作用。子相互作用。3.3.構(gòu)成：構(gòu)成：每個(gè)核小體含每個(gè)核小體含8 8個(gè)組蛋白；個(gè)組蛋白；200bp DNA200bp DNA中，中，146bp 146bp 緊緊纏繞著組蛋白，其余用于連接兩個(gè)核小體，緊緊纏繞著組蛋白，其余用于連接

28、兩個(gè)核小體，稱(chēng)為連接稱(chēng)為連接DNADNAlinker DNAlinker DNA）。）。H1H1通常和連接通常和連接DNADNA相結(jié)合，把核小體相結(jié)合，把核小體“封鎖起來(lái)。封鎖起來(lái)。4. 4. 核小體包裝的高級(jí)形式核小體包裝的高級(jí)形式（1 1核小體壓縮比為核小體壓縮比為7 7，200bp200bp長(zhǎng)為長(zhǎng)為68nm68nm，壓縮后為，壓縮后為10nm 10nm ） （2 230nm30nm的核小體纖維的核小體纖維30nm fiber30nm fiber，壓縮比為，壓縮比為4040）。）。（3 3染色體染色體DNADNA的某一部分和的某一部分和“核骨架核骨架”（nuclear nuclear scaffoldscaffold相連，把染色體相連，把染色體DNADNA隔成許多含隔成許多含2000020000至至100000100000堿基對(duì)的堿基對(duì)的DNADNA環(huán)。環(huán)。（4 4約約6 6個(gè)環(huán)與核骨架形成一個(gè)梅花結(jié)，每個(gè)環(huán)與核骨架形成一個(gè)梅花結(jié)，每303