第二章 景觀生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論

1、第二章（II） 景觀生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)一、整體論和系統(tǒng)論客觀現(xiàn)實(shí)是由一系列的處于不同等級系列的整體所組成，每個(gè)整體都是一個(gè)系統(tǒng)，即處于一個(gè)相對穩(wěn)定狀態(tài)中的相互關(guān)系集合中。與整體論相反的是還原論。還原論：所謂還原，是一種把復(fù)雜的系統(tǒng)（或者現(xiàn)象、過程）層層分解為其組成部分的過程。還原論認(rèn)為，復(fù)雜系統(tǒng)可以通過它各個(gè)組成部分的行為及其相互作用來加以解釋。例如，為了考察生命，我們首先考察神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)等各個(gè)部分的功能和作用，在考察這些系統(tǒng)的時(shí)候我們又要了解組成它們的各個(gè)器官，要了解器官又必須考察組織，直到最后是對細(xì)胞、蛋白質(zhì)、遺傳物質(zhì)、分子、原子等的考察?，F(xiàn)代科學(xué)的高度發(fā)達(dá)表明，還原論是比較合

2、理的研究方法，尋找并研究物質(zhì)的最基本構(gòu)件的做法當(dāng)然是有價(jià)值的。與還原論相反的是整體論，比如考察一臺復(fù)雜的機(jī)器，還原論者可能會立即拿起螺絲刀和扳手將機(jī)器拆散成幾千、幾萬個(gè)零部件，并分別進(jìn)行考察，這顯然耗時(shí)費(fèi)力，效果還不一定很理想。整體論者不這么干，他們采取比較簡單一些的辦法，不拆散機(jī)器，而是試圖啟動(dòng)運(yùn)行這臺機(jī)器，輸入一些指令性的操作，觀察機(jī)器的反應(yīng)，從而建立起輸入輸出之間的聯(lián)系，這樣就能了解整臺機(jī)器的功能。整體論基本上是功能主義者，他們試圖了解的主要是系統(tǒng)的整體功能，但對系統(tǒng)如何實(shí)現(xiàn)這些功能并不過分操心。這樣做可以將問題簡化。景觀生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)研究對象的整體特征和系統(tǒng)屬性，從整體和系統(tǒng)的角度揭示景觀

3、以及景觀要素之間相互聯(lián)系、相互作用的共同本質(zhì)和內(nèi)在規(guī)律性，從而避免單純的使用還原論的研究方法將景觀分解為不同的組成部分，然后通過研究其組成部分的性質(zhì)和特點(diǎn)去推斷整體的屬性。整體論的景觀生態(tài)學(xué)把構(gòu)成景觀整體的所有元素都作為研究的變量和目標(biāo)，通過合理的設(shè)計(jì)，將各組成分有機(jī)結(jié)合，使得“整體大于部分之和”，最終是景觀系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能達(dá)到整體最優(yōu)。事實(shí)上整體論總是只能進(jìn)行一些初步的研究，一旦深入下去就必須使用還原論的方法。因此，對待自然界，我們總是首先了解其大致的、整體的規(guī)律，這是整體論的方法，接著一定要再對它層層進(jìn)行還原分解，以此考察和研究它的深層次本質(zhì)規(guī)律。例如為了研究人體的生物性狀，我們首先了解各個(gè)

4、系統(tǒng)，如消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)等的功能，這時(shí)候我們是將各個(gè)系統(tǒng)當(dāng)作一個(gè)整體來予以研究的；而接著，我們要繼續(xù)研究組成系統(tǒng)的各器官的功能，再接著是組織、細(xì)胞、分子、原子等層面，這便是一個(gè)逐層還原的過程。隨著層層還原過程的深入，我們對人體的機(jī)制就能夠得到越來越多的了解。同樣，在景觀生態(tài)學(xué)研究中，我們在注重整體大于部分之和的同時(shí)，仍然將研究的單元放在了景觀要素及其格局變化已經(jīng)其功能特征中。二、等級理論與尺度效應(yīng)1、等級理論等級理論（hierarchy theory）認(rèn)為，任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級，并具有一定的時(shí)間和空間尺度。等級結(jié)構(gòu)是一個(gè)由若干單元組成的有序系統(tǒng)，對于任何等級的生物系統(tǒng)，他們都是

5、由第一等級的組分（亞系統(tǒng)）組成，同時(shí)，本身又是高一等級水平上的組成成分。如，整個(gè)生物圈就是一個(gè)多重等級層次系統(tǒng)的有序整體，每一高級層次系統(tǒng)都是由具有自己特征的低級層次系統(tǒng)組成的。生物體由細(xì)胞組成，而生物體的聚集組成種群，種群又組成生物群落，生物群落與周圍環(huán)境一起組成生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)又與景觀生態(tài)系統(tǒng)一起組成總體人類生態(tài)系統(tǒng)。一般地，在時(shí)間尺度相同的情況下，處于等級中高層次的組成要素的行為或者過程常常表現(xiàn)出大尺度、低頻率和低速率的特征，如全球植被變化；而處于等級中低層次的組成要素的行為或者過程則常常表現(xiàn)出小尺度、高頻率和高速率的特征，如局部植物群落中物種組成的變化。具體作用：（1）最為突出的貢獻(xiàn)

6、在于大大增強(qiáng)了生態(tài)學(xué)家的尺度感。先確定等級、尺度，然后分析格局和過程，是目前生態(tài)學(xué)研究的基本范式。將系統(tǒng)中繁多而相互作用的組分按照某一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行組合，賦之以層次結(jié)構(gòu)，是等級理論的關(guān)鍵一步。（2）最根本作用在于簡化復(fù)雜系統(tǒng)，以便對其結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)進(jìn)行理解和預(yù)測。2、尺度效應(yīng)2.1尺度定義從生態(tài)學(xué)的角度來說，尺度（scale）是指所研究的生態(tài)系統(tǒng)的面積大小（即空間尺度），或者指所有研究的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的時(shí)間間隔（即時(shí)間尺度）。在城市生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性保護(hù)的空間尺度包括從生物個(gè)體到整個(gè)城市生態(tài)系統(tǒng)及其周邊地區(qū)的各種尺度。時(shí)間尺度也是必須考慮的重要問題，如在城市發(fā)展歷程中，物種的多樣性。城市生態(tài)系統(tǒng)

7、中的物種多度（abundance）和多樣性（diversity）會隨著季節(jié)的變化而變化。生物多樣性隨著時(shí)間和空間尺度變化而異，離開尺度來討論生物多樣性保護(hù)是毫無疑義的。在運(yùn)用中，也可以通過小尺度和大尺度來表示研究的目標(biāo)和范圍大小。其中小尺度表示較小的研究面積或較短的時(shí)間間隔，因而有較高的分辨率，但概括能力低。而大尺度則用于表示較大的研究面積或較大的時(shí)間間隔，分辨率較低，但概括能力高。所有生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生態(tài)過程均與尺度有關(guān)。（不同尺度的研究，揭示不同的內(nèi)在規(guī)律。長期的生態(tài)研究，尺度往往是數(shù)年、數(shù)十年或一個(gè)世紀(jì)，短期的研究不足以揭示其變化發(fā)展的規(guī)律。）2.2尺度表達(dá)：粒度和幅度空間粒度是指景觀中最小

8、可辨識單元所代表的特征長度、面積或者體積。如，斑塊大小、樣方大小、遙感影像的像元或者分辨率大小等。時(shí)間粒度是某一現(xiàn)象或者事件發(fā)生的頻率或者時(shí)間間隔，如取樣事件間隔，洪澇發(fā)生時(shí)間等。幅度是指研究對象在空間或者時(shí)間上的持續(xù)范圍。2.3注意內(nèi)容在景觀尺度上，比較不同景觀結(jié)構(gòu)和功能時(shí)，會發(fā)現(xiàn)景觀內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)移、有機(jī)體的運(yùn)動(dòng)和能量的流動(dòng)有所不同。這些不同的特征影響到物種的多樣性、種群的分布，在研究環(huán)境變化、污染的遷移轉(zhuǎn)化、土地利用和生物多樣性等生態(tài)過程時(shí)必須要有足夠的空間尺度才行。注意：由于景觀生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，在研究中，需要利用某一尺度上所獲得的知識或信息來推斷其尺度上的特征。這種方法稱為尺度外推，尺度

9、上推和尺度下推。而景觀生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，外推十分困難，往往以計(jì)算機(jī)模擬和數(shù)學(xué)模型為工具。尺度外推是景觀生態(tài)學(xué)中最具挑戰(zhàn)的研究領(lǐng)域。2.4尺度對生態(tài)學(xué)格局和過程的影響景觀格局和生態(tài)過程在不同尺度上會表現(xiàn)出不同的特征，當(dāng)尺度發(fā)生改變時(shí)，景觀格局和生態(tài)過程都會隨之變化（1）尺度對空間異質(zhì)性的影響：假設(shè)幅度一定，粒度增大通常會降低空間的差異。假設(shè)粒度一定，幅度增大將會包含更多的空間異質(zhì)性，體現(xiàn)多樣化的景觀類型或者研究區(qū)域內(nèi)更多的景觀要素。（2）尺度對景觀穩(wěn)定性的影響：一個(gè)系統(tǒng)是否平衡依賴于人們所觀察的尺度。小尺度上生態(tài)系統(tǒng)常表現(xiàn)出非平衡特征或者“瞬變特征”，可能會出現(xiàn)激烈波動(dòng)；大尺度上生態(tài)系統(tǒng)常常可以

10、克服其中局部生物反饋的不穩(wěn)定性，而體現(xiàn)出較大的穩(wěn)定性。2.5 等級理論和尺度效應(yīng)的作用等級理論和尺度的重要作用之一是用以簡化復(fù)雜系統(tǒng)，以便于對其結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)進(jìn)行理解和預(yù)測。等級理論對近年來景觀生態(tài)學(xué)的興起和發(fā)展的突出作用在于，它大大增強(qiáng)了生態(tài)學(xué)加的“尺度感”，為深入認(rèn)識和解譯尺度的重要性起到了顯著的促進(jìn)與指導(dǎo)作用。生物多樣性保護(hù)涉及所有的生物等級層次，而生物等級層次常常具有一定的空間和時(shí)間尺度。因此，在進(jìn)行生物多樣性保護(hù)時(shí)必須明確所考察的尺度。從生態(tài)學(xué)的角度來說，尺度（scale）是指所研究的生態(tài)系統(tǒng)的面積大小（即空間尺度），或者指所有研究的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的時(shí)間間隔（即時(shí)間尺度）。在城市生態(tài)

11、系統(tǒng)中，生物多樣性保護(hù)的空間尺度包括從生物個(gè)體到整個(gè)城市生態(tài)系統(tǒng)及其周邊地區(qū)的各種尺度。時(shí)間尺度也是必須考慮的重要問題。城市生態(tài)系統(tǒng)中的物種多度（abundance）和多樣性（diversity）會隨著季節(jié)的變化而變化。生物多樣性隨著時(shí)間和空間尺度變化而異，離開尺度來討論生物多樣性保護(hù)是毫無疑義的。二、島嶼生物地理學(xué)理論島嶼生物地理學(xué)理論的研究對象：島嶼。也被廣泛地應(yīng)用于所有島狀生境的研究中。許多賴以生存的生境，大至海洋中的群島、高山、自然保護(hù)區(qū)、小到森林中的林窗，甚至植物的葉片，都可以看成是大小、形狀、隔離程度不同的島嶼。理想島嶼的特征：（1）比較明確的“邊界”；（2）相對不受干擾的“體系”

12、；（3）內(nèi)部相對均一的“介質(zhì)”；（4）外部差異顯著的“領(lǐng)域”。1.1 “物種-面積”關(guān)系假設(shè)生境中物種遷移和滅絕過程之間達(dá)到生態(tài)平衡態(tài)，除面積外，其它環(huán)境因素都相似，則物種數(shù)量與生境面積之間的關(guān)系可用下式表示： S=CAZ或lgS=lgC+ZlgA式中，S為生物物種數(shù)目，A為生物物種存在的空間面積，C為物種分布密度，為比例常數(shù)；Z為某個(gè)統(tǒng)計(jì)指數(shù)，理論值為0.263，通常為0.18-0.35。由物種-面積圖可以看出，隨著島嶼面積的增加，物種數(shù)目也有規(guī)律的增加；隨著島嶼上物種數(shù)目的增多，物種遷入率下降，但滅絕率提高。因?yàn)槿魏螎u嶼上生態(tài)位或者生境的空額有限，已經(jīng)定居的物種數(shù)越多，新遷入的種能夠成功定

13、局的可能性就減少；而任一定居物種的滅絕率就越大。因此，對于某一島嶼而言，遷入率和滅絕率將隨島嶼上物種的豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢。以Z=0.3為例，如果原始生態(tài)系統(tǒng)中只有10%的面積保存下來，那么該生態(tài)系統(tǒng)有50%的物種丟失，如果1%的面積保存下來，則該生態(tài)系統(tǒng)中有75%的物種丟失。1.2均衡理論認(rèn)為島嶼物種數(shù)目的多少，應(yīng)當(dāng)由“新物種”向區(qū)域中的遷入和“老物種”的消亡或者遷出之間的動(dòng)態(tài)變化所決定，他們遵循著一種動(dòng)態(tài)均衡的規(guī)律。當(dāng)遷入率和滅絕率相等時(shí)，島嶼物種數(shù)達(dá)到動(dòng)態(tài)的平衡狀態(tài)，即物種的數(shù)目相對穩(wěn)定。因此，關(guān)于島嶼生物地理學(xué)均衡理論的基本思想是，一個(gè)島嶼物種的數(shù)目代表了遷入與滅絕之間的

14、一種平衡。影響物種豐富度的距離效應(yīng)（distance effect）:島嶼距離陸地和其它島嶼越遠(yuǎn)，遷入率越小，其上的物種數(shù)目就越少，被稱為距離效應(yīng)。影響物種豐富度的面積效應(yīng)（area effect）:生物多樣性隨著島嶼面積增加而增加的現(xiàn)象，被稱為面積效應(yīng)。研究表明，只有把“物種-面積”關(guān)系和“均衡理論”有機(jī)結(jié)合起來，才能更好地理解島嶼生物地理學(xué)原理，對物種的自然保護(hù)才能做出更加完善的解釋。通過生物地理學(xué)理論，可以得出下列結(jié)論：（1）不論島嶼的面積多大，距離侵殖種源多遠(yuǎn)，都存在一平衡物種數(shù)；（2）島嶼上物種的組成不斷變化，并且只取決于物種的遷入和滅絕?；镜氖聦?shí)是：任何的自然保護(hù)區(qū)，并不是孤立的

15、空間隔離，它與周圍的區(qū)域及環(huán)境，保持著密切的動(dòng)態(tài)聯(lián)系，尤其是物種的遷移與演替、物種的發(fā)展與消亡。島嶼生物地理學(xué)理論模型： dS/dt=I-E式中，I為遷入率，與隔離程度有關(guān)；E為滅絕率，與島嶼面積有關(guān)。三、復(fù)合種群（異質(zhì)種群）是由空間上具有一定的距離，但彼此間通過擴(kuò)散個(gè)體（繁殖體或者生物個(gè)體的交流）相互聯(lián)系在一起的兩個(gè)或者兩個(gè)以上亞種群組成的種群系統(tǒng)。如：火燒一片森林形成的火燒跡地，剩余存活樹種可以將繁殖體或者克隆體輸送到其它地方。擴(kuò)散的影響因子包括，生境質(zhì)量、斑塊連通性和種群自身密度等。擴(kuò)散受到復(fù)合種群空間結(jié)構(gòu)以及生境質(zhì)量等自身?xiàng)l件的影響，同時(shí)又反作用于復(fù)合種群的動(dòng)態(tài)變化，在以后物種保護(hù)工作

16、中必須加以重視。源-匯系統(tǒng)理論在地球表層系統(tǒng)普遍存在的物質(zhì)遷移運(yùn)動(dòng)中，有的系統(tǒng)單元是作為物質(zhì)遷出源，而另一些系統(tǒng)組成單元?jiǎng)t是作為接納遷移物質(zhì)的聚集場所，被稱為匯。流域水文狀況，泥石流、大氣污染、物種遷移等均存在源與匯的問題。所謂“源”種群是指那些在條件較好的斑塊圣經(jīng)中生存并具有較高增長率的局部種群。（在生態(tài)學(xué)研究中，通常將種群出生率高于死亡率并且遷入率低于遷出率的種群稱為源種群）；所謂“匯”種群，是指那些在條件較差的斑塊生境中生存并具有負(fù)的種群增長率的局部種群。（即種群中出生與死亡之間為負(fù)平衡，幼體的出生無法補(bǔ)償成體的死亡，這樣的種群稱為匯種群。）包含源種群的生境視為源斑塊，而將匯種群所占據(jù)的

17、生境作為匯斑塊。物種總是從源斑塊向匯斑塊遷移。確定生境斑塊的源-匯特征對研究種群動(dòng)態(tài)至關(guān)重要?？山忉屔飩€(gè)體在景觀生境斑塊的各個(gè)部分具有不同分布特征的原因。濕地是一種比較活躍的生態(tài)系統(tǒng)類型，它與陸地、大氣圈、水圈作用的絕大部分生物地球化學(xué)通量有關(guān)。濕地中有機(jī)質(zhì)的不完全分解導(dǎo)致濕地中碳和營養(yǎng)物質(zhì)的積累，濕地植物從大氣中獲取大量的 CO2，又通過分解和呼吸作用以 CO2 和 CH4 的形式排放到大氣中，濕地碳循環(huán)過程受氣候條件及人類活動(dòng)的影響（圖1） 。圖1 濕地生態(tài)系統(tǒng)碳的生物化學(xué)過程（呂憲國，2005）濕地是全球最大的碳庫，在全球碳循環(huán)中起著重要作用。儲存在泥炭中的碳總量為120 260Pg（

18、C） ，占地球陸地碳總儲量 15%（Franzen,1992） 。濕地碳儲量取決于濕地類型、面積、植被、土壤厚度、地下水位、營養(yǎng)物質(zhì)、pH 值等因素。碳匯濕地，特別是泥炭地中儲存著大量的碳，因此說濕地是碳“匯” 。我國泥炭地面積 10 440.68km2，其中泥炭沼澤面積占70.72%，為7383.65km2；儲存著 15.03億噸有機(jī)碳。泥炭沼澤濕地所積累的碳對抑制大氣中CO2 上升和全球變暖具有重要意義。據(jù)穆爾等估算，全球沼澤濕地以每年 1 mm 堆積速率計(jì)算，一年中將有 3.7 億噸碳在沼澤地中積累。以我國泥炭沼澤濕地中泥炭的積累速率為0.32 mm/ 年，一年中可為我國堆積約 58.4

19、7 萬噸泥炭， 折合20萬噸有機(jī)碳的儲量。由此可見，泥炭沼澤濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳積累速率最快的生態(tài)系統(tǒng)之一，其吸收碳的能力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過森林。碳源濕地也是溫室氣體的重要釋放源。濕地中有機(jī)殘?bào)w的分解過程產(chǎn)生 CO2 和 CH4。全球天然濕地每年釋放的 CH4 約為 10 億 20 億噸，全球水稻田每年甲烷的釋放量約為 2 億15 億噸，分別占全球 CH4 總釋放量的 22% 和11%。如果濕地被疏干排水或者溫度升高、降雨減少，會導(dǎo)致濕地土壤水分減少，由嫌氣環(huán)境變成好氣環(huán)境，土壤中微生物活力增強(qiáng)，加速了泥炭或草根層的分解，增加了向大氣 CO2 的凈釋放量。如果泥炭被開采并作為燃料燃燒，將迅速地把泥炭中積累的大量碳氧化，使幾千或上萬年來由大氣中 CO2 形成的有機(jī)物質(zhì)重新以 CO2形式返回到大氣中，這時(shí)泥炭沼澤濕地就變成了碳“源” 。據(jù)實(shí)測，三江平原泥炭沼澤濕地開墾后，有機(jī)質(zhì)含量平均下降 39.5%，有機(jī)碳量總共減少 471 萬噸，現(xiàn)有的泥炭庫中有機(jī)碳比 20 世紀(jì) 80 年代減少了 35% 左右（宋長春，2004） 。四、滲透理論滲透理論是用于研究多孔介質(zhì)中流體的運(yùn)動(dòng)規(guī)律的。滲透過程一般存在一個(gè)臨界值（滲透概