外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜葉綠體活性氧清除系統(tǒng)和結(jié)合態(tài)多胺含量

1、 外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜葉綠體活性氧清除系統(tǒng)和結(jié)合態(tài)多胺含量的影響1段九菊,郭世榮*,康云艷,周國賢南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院,南京(210095E-mail:srguo,jiujuduan摘要:采用營養(yǎng)液水培,研究了外源亞精胺(Spd對NaCl脅迫下抗鹽能力不同的兩個黃瓜品種幼苗生長、葉綠體中活性氧清除系統(tǒng)、轉(zhuǎn)谷酰胺酶(TGase活性、結(jié)合態(tài)多胺含量及植株光合速率的影響。結(jié)果表明,外源Spd能提高NaCl脅迫下葉綠體中TGase活性、葉綠體結(jié)合態(tài)腐胺(Put、Spd、精胺(Spm及總多胺含量;提高超氧化物歧化酶(SOD、抗壞血酸過氧化物酶(APX、谷胱甘肽還原酶(GR活性、抗壞血酸(AsA、類胡

2、蘿卜素(Car、還原型谷胱甘肽(GSH含量及脫氫抗壞血酸/抗壞血酸(DAsA/AsA比值,降低還原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽(GSH/GSSG比值;同時顯著降低葉綠體過氧化氫(H2O2和丙二醛(MDA含量,提高植株凈光合速率,緩解NaCl脅迫對幼苗生長的抑制。表明Spd對黃瓜鹽害的緩解作用之一可能是通過提高葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量和葉綠體活性氧清除能力,從而緩解鹽脅迫對葉綠體膜的傷害。關(guān)鍵詞:黃瓜,鹽脅迫,葉綠體,活性氧清除系統(tǒng),多胺1引言土壤鹽漬化是影響植物生產(chǎn)的主要環(huán)境因素之一,全世界鹽漬土約有10億hm2,約占陸地總面積的10%,我國約有鹽漬土2600萬hm2 1。目前,隨著設施栽培面積的日

3、益擴大,溫室土壤的次生鹽漬化也已成為國內(nèi)外設施栽培中普遍存在的問題。鹽脅迫下,植物細胞由于代謝受阻使得活性氧產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡被破壞,大量產(chǎn)生的活性氧導致膜系統(tǒng)損傷和細胞傷害2。葉綠體不僅是植物光合作用的場所,還是植物體產(chǎn)生活性氧的一個重要細胞器,也是細胞中對鹽最敏感的細胞器3。已有報道表明,鹽脅迫下,植物葉綠體H2O2含量增加,膜脂過氧化作用增強4。多胺是一類廣泛存在于生物體內(nèi)具有強烈生物活性的低分子量脂肪族含氮堿,環(huán)境脅迫可誘導植物體內(nèi)大量積累多胺,其在穩(wěn)定細胞膜、核酸及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)構(gòu)象、清除活性氧、調(diào)節(jié)細胞陰陽離子平衡等方面均起著重要作用5。植物體內(nèi)常見的多胺包括腐胺(Put、亞

4、精胺(Spd和精胺(Spm等,其中Spd與逆境脅迫抗性關(guān)系更為密切,在植物抗逆性中不僅作為直接的脅迫保護物質(zhì),而且在脅迫信號轉(zhuǎn)導中作為信號分子,有利于脅迫抗性機制的構(gòu)建6,外施Spd可以提高水稻7、玉米8、黃瓜9, 10等植物的抗鹽性。最近研究表明,Spd與植物葉綠體抗逆境脅迫密切相關(guān),低溫脅迫下,菠菜葉綠體結(jié)合態(tài)Spd含量的降低引起類囊體電子傳遞及碳代謝酶活性降低,類囊體膜脂過氧化程度增加,光抑制增加11,外源Spd可以阻止鹽脅迫下水稻葉片葉綠素的降解,抑制光合作用光化反應及葉綠體編碼基因psbA、psbB、psbE、rbcL等的負調(diào)7,外源Spd可以提高鹽脅迫下水稻葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量,提

5、高植株光合能力12。前文9研究表明,外源Spd可顯著提高鹽脅迫下黃瓜葉片和根系中SOD、POD、CAT活性,降低O2-.產(chǎn)生速率、H2O2和MDA含量,從而緩解鹽脅迫對黃瓜的傷害。但有關(guān)Spd對鹽脅迫下黃瓜葉綠體活性氧清除系統(tǒng)及葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量的影響尚未見報道。為此,本試1本課題得到高校博士點基金科研項目(20050307031和江蘇省農(nóng)業(yè)三項工程項目(SX(2005088的資助。 驗以抗鹽能力具有明顯差異的兩個黃瓜品種為試材,進一步研究外源Spd對鹽脅迫下黃瓜葉綠體活性氧清除系統(tǒng)及結(jié)合態(tài)多胺含量的影響,以探討Spd延緩黃瓜葉綠體鹽脅迫傷害的機理。2材料與方法2.1材料與處理以抗鹽能力較強

6、的長春密刺(Changchun mici和抗鹽能力較弱的津春2號(Jinchun No. 2黃瓜(Cucumis sativus L.品種13為試材。種子發(fā)芽后播于裝有石英砂的育苗盤中育苗,溫室晝溫25-30、夜溫15-18。幼苗二葉一心時,挑選整齊一致的植株定植于裝有1個劑量日本山崎黃瓜配方營養(yǎng)液的水槽內(nèi)進行預培養(yǎng),調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH為 6.5±0.1、EC為2.2-2.5 mS·cm-1,氣泵通氣(40 min·h-1。幼苗三葉一心時,將兩個品種幼苗各分成4部分進行如下處理:(ACK:營養(yǎng)液栽培;(BCK+Spd處理:營養(yǎng)液添加Spd(Sigma公司產(chǎn)品至終濃度為

7、0.1 mmol·L-1;(CNaCl處理:營養(yǎng)液添加NaCl(分析純至終濃度為50 mmol·L-1;(DNaCl+Spd處理:營養(yǎng)液同時添加NaCl和Spd,使終濃度分別為50 mmol·L-1和0.1 mmol·L-1。同時于每天18:00時向B和D處理葉面噴施0.1 mmol·L-1Spd,A 和C處理噴施同樣體積的蒸餾水,所有噴施液均含體積分數(shù)為0.01%的表面活性劑Tween-20。為了保證處理濃度的穩(wěn)定,處理期間每2 d更換1次營養(yǎng)液。處理7 d后測定幼苗光合速率,并取植株頂部向下第二片完全展開功能葉提取葉綠體,進行葉綠體結(jié)合態(tài)多

8、胺含量和活性氧清除系統(tǒng)的測定,每處理3次重復;處理8 d時進行葉片生長分析以及整株干鮮重測定。試驗數(shù)據(jù)采用SAS軟件Duncans多重比較法進行統(tǒng)計分析。2.2 測定項目干鮮重測定:分別取15株幼苗,用蒸餾水沖洗干凈,吸干表面水分稱鮮重,然后115殺青15 min,75烘至恒重,稱干重。葉片生長掃描分析:用臺式掃描儀(EPSON EXPERSSION 1680將幼苗葉片圖像掃描存入電腦,再用圖像分析軟件WinRHIZO(加拿大Regent Instruments公司分析葉長、葉寬、葉面積。每項指標測定為15次重復,取平均值。葉綠體的制備:取葉片10 g,參照Takeda等14的方法提取葉綠體。

9、用緩沖液(pH 7.8,內(nèi)含0.05 mol·L-1的PBS,5 mmol·L-1的EDTA懸浮葉綠體,用于測定超氧化物歧化酶(SOD、抗壞血酸過氧化物酶(APX、谷胱甘肽還原酶(GR、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR、轉(zhuǎn)谷酰胺酶(TGase活性和抗壞血酸(AsA、脫氫抗壞血酸(DAsA、氧化型谷胱甘肽(GSSG、還原型谷胱甘肽(GSH和丙二醛(MDA含量;用丙酮懸浮葉綠體,用于測定過氧化氫(H2O2、葉綠素(Chl、類胡蘿卜素(Car含量;向提取的葉綠體懸浮液中加入高氯酸(PCA至終濃度為5%,沉淀蛋白和酸不溶物,離心后的沉淀用6 N HCl于

10、110酸解18 h,過濾去除碳化物后70蒸干,用5%PCA溶解殘留物,離心取上清用于測定葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量。采用Zhao等15方法測定TGase活性,以1nmolPut·mg-1protein·h-1為一個酶活力單位(U。參照劉俊等16方法測定多胺含量,取10 µl甲醇溶解物用Dionex P680型高壓液相色譜分析儀檢測,流動相為64%的甲醇(超純水配制,Kromasil反相C18柱(250 mm×4.6 mm,流速0.8 mL·min-1,柱溫25,Dionex UVD170U紫外檢測,檢測波長254 nm?？寡趸富钚詼y定:SOD活性采

11、用氮藍四唑(NBT光還原法17,以抑制NBT光化還 原的50%為一個酶活力單位(U ;APX 參照Nakano 和Asada 18的方法測定;GR 參照Foyer 和Halliwell 19的方法測定;DHAR 參照Hossain 和Asada 20的方法測定;MDAR 參照Miyake 和Asada 21的方法測定;蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法22測定?？寡趸镔|(zhì)含量測定:AsA 和DAsA 參照Arakawa 等23的方法測定;GSH 和GSSG 參照Griffiths 24的方法測定。參照林植芳等25的方法測定過H 2O 2含量,MDA 含量采用Hodges 等26的方法測定。 采

12、用便攜式光合測定儀(LI-6400型,美國LI-Cor 公司測定生長點下第2片展開葉的凈光合速率(Pn ,測定時采用開放氣路,光照強度為800 µmol·m -2·s -1,葉溫為25。3. 結(jié)果與分析3.1外源Spd 對植株生長的影響從表1可以看出,對照條件下,外源Spd 對黃瓜植株生長無明顯影響;NaCl 脅迫處理顯著抑制了兩品種幼苗生長,津春2號各指標的降低幅度大于長春密刺;外源Spd 緩解了NaCl 脅迫對植株生長的抑制,且對津春2號的緩解作用大于長春密刺。3.2外源Spd 對葉綠體SOD 、APX 、GR 、DHAR 和MDAR 活性的影響如圖1所示,對

13、照條件下,外源Spd 對SOD 、APX 、GR 、DHAR 和MDAR 活性無顯著影響;NaCl 脅迫下,長春密刺葉綠體內(nèi)SOD 、APX 、GR 和DHAR 活性均顯著升高,津春2號葉綠體內(nèi)GR 、DHAR 活性顯著升高,SOD 、APX 活性無顯著變化,2品種MDAR 活性均無顯著變化;NaCl 脅迫下,外源Spd 對DHAR 和MDAR 活性無顯著影響,但顯著提高了SOD 、APX 、GR 活性,且對津春2號提高幅度大于長春密刺。表1 外源Spd 對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長的影響Table 1 Effects of exogenous Spd on the plant growth of

14、cucumber seedlings under salt stress同一列中相同字母表示在p <0.05水平下差異不顯著,下同。 Values within a column followed by the same letters show no significant difference (p <0.05. The same below.品種 Cultivar處理 Treatment 單株鮮重Freshweight (g·plant -1單株干重Dry weight (g·plant -1平均葉長 Average leaf length (cm 平均葉

15、寬 Average leaf width (cm總?cè)~面積 Total leaf area (cm 2·plant -1CK39.22±1.82a 2.49±0.22a 11.72±0.21a 11.19±0.15a 558.33±26.83a CK+Spd39.54±1.53a 2.55±0.11a 11.69±0.17a 11.21±0.15a 572.03±16.82a NaCl28.37±1.76c1.80±0.15b 10.06±0.48b 9.6

16、6±0.10b 346.77±24.14c 長春密刺Changchun mici NaCl+Spd 34.83±1.55b 2.31±0.15a 11.04±0.25ab 10.73±0.17a 447.66±39.10b CK43.96±1.87a 2.88±0.16a 10.43±0.20a 10.52±0.21a 463.45±9.96a CK+Spd 44.63±2.72a 2.94±0.17a 10.45±0.16a10.55±

17、;0.15a 487.82±2.38aNaCl25.11±1.41c1.50±0.07c 8.53±0.33b 8.84±0.41b 261.05±8.10c 津春2號 Jinchun No. 2 NaCl+Spd 37.80±1.34b2.42±0.11b10.21±0.08a10.32±0.14a 389.73±23.75b 圖1 外源Spd 對鹽脅迫下黃瓜葉綠體SOD 、APX 、GR 、DHAR 和MDAR 活性的影響Fig. 1 Effects of exogenous Sp

18、d on SOD, APX, GR, DHAR and MDAR activities inchloroplast of cucumber under salt stress.3.3外源Spd 對葉綠體AsA 、DAsA 、GSH 、GSSG 、Car 含量及DAsA/AsA 、GSH/GSSG 的影響S O D 活性 S O D a c t i v i t y(U ·m g -1p r o t e i n G R 活性 G R a c t i v i t y(n m o l ·m i n -1·m g -1p r o t e i n M D A R 活性 M D

19、 A R a c t i v i t y(n m o l ·m i n -1·m g -1p r o t e i n 圖2 的影響Fig. 2 Effects of exogenous Spd on AsA, DAsA, GSH, GSSG and Car contents and DAsA/AsA, GSH/GSSG inchloroplast of cucumber under salt stress如圖2所示,對照條件下,外源Spd 對黃瓜葉綠體內(nèi)AsA 、DAsA 、GSH 、GSSG 、Car 含量及DAsA/AsA 、GSH/GSSG 均無顯著影響;NaCl 脅

20、迫下,黃瓜葉綠體內(nèi) AsA 、Car 、GSH 含量顯著降低,DAsA 、GSSG 含量升高,引起DAsA/AsA 升高,GSH/GSSG 降低;NaCl 脅迫下,外源Spd 除對2品種DAsA 和GSSG 含量無顯著影響外,不同程度地提高了AsA 、GSH 、Car 含量及GSH/GSSG 比值,降低了DAsA/AsA ,且對津春2號的影響大于長春密刺。A s A 含量 A s A c o n t e n t(m m o l ·m g -1C h l D A s A /A s AC a r 含量 C a r c o n t e n t(m g ·m g -1C h l D

21、 A s A 含量 D A s A c o n t e n t(m m o l ·m g -1C h l 3.4外源Spd 對葉綠體H2O2和MDA 含量的影響 圖3 外源Spd 對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉綠體H 2O 2和MDA 含量的影響Fig. 3 Effects of exogenous Spd on H 2O 2 and MDA contents in chloroplast of cucumber under salt stress圖 3表明NaCl 脅迫使黃瓜葉綠體H 2O 2和MDA 含量顯著增加,津春2號增加幅度明顯大于長春密刺;對照條件下,外源Spd 對H 2O 2和M

22、DA 含量無顯著影響;NaCl 脅迫下,外源Spd 顯著降低了長春密刺MDA 含量及2品種葉綠體H 2O 2含量,且對津春2號的降低幅度明顯大于長春密刺。3.5外源Spd 對葉綠體轉(zhuǎn)谷酰胺酶活性及結(jié)合態(tài)多胺含量的影響表2 外源Spd 對鹽脅迫下黃瓜葉綠體轉(zhuǎn)谷酰胺酶活性及結(jié)合態(tài)多胺含量的影響 Table 2 Effects of exogenous Spd on TGase activity and bound polyamine contents in chloroplast ofcucumber under salt stress如表2所示,對照條件下,外源Spd 顯著提高了津春2號葉綠體T

23、Gase 活性,對長春密刺TGase 活性也有提高,但未達到顯著差異;NaCl 脅迫下,長春密刺TGase 活性顯著提高,而津春2號無顯著變化;外源Spd 顯著提高了2品種TGase 活性,且對津春2號的提高幅度大于長春密刺。對照條件下,外源Spd 對2品種葉綠體結(jié)合態(tài)Put 、Spd 、Spm 及總多胺含量均無顯著影響;NaCl 脅迫顯著提高了長春密刺葉綠體結(jié)合態(tài)Put 、Spd 及總多胺含量,而對長春密刺葉綠體結(jié)合態(tài)Spm 含量及津春2號各種多胺含量均無顯著影響;外源Spd 顯著提高了NaCl品種 Cultivar處理 Treatment 轉(zhuǎn)谷酰胺酶 TGase (U 腐胺 Put (nm

24、ol·mg -1Protein亞精胺 Spd (nmol·mg -1Protein精胺 Spm(nmol·mg -1Protein 總多胺 Total PAs(nmol·mg -1ProteinCK0.25±0.04c 3.20±0.09c 22.91±4.24c 2.34±0.16b 33.44±4.40c CK+Spd0.45±0.07bc 3.64±0.18c 39.73±5.38c 2.46±0.15b 45.83±5.35c NaCl 0.91&

25、#177;0.04b 6.28±0.50b 54.90±2.87b 2.52±0.34b 63.71±2.35b 長春密刺 ChangchunmiciNaCl+Spd 1.22±0.11a 8.71±0.19a 70.55±4.08a 3.83±0.19a 83.09±4.08a CK0.29±0.08c 2.64±0.21c 22.75±0.35b 2.25±0.12b 27.64±0.26b CK+Spd 0.52±0.04b 2.98

26、77;0.35c 35.20±3.15b 2.03±0.23b 40.22±6.27bNaCl 0.39±0.06bc 4.21±0.79bc 31.71±5.99b 2.60±0.41b 38.51±6.25b津春2號 JinchunNo. 2NaCl+Spd1.14±0.10a6.47±0.28a 56.18±6.76a 4.12±0.30a 66.77±6.32aH 2O 2含量H 2O 2 c o n t e n t (µm o l ·m

27、 g -1C h l 脅迫下2品種葉綠體結(jié)合態(tài)Put、Spd、Spm及總多胺含量。統(tǒng)計分析表明,TGase活性與葉綠體結(jié)合態(tài)Put、Spd及總多胺含量間呈顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別為0.938、0.969、0.969。3.6外源Spd對幼苗凈光合速率的影響 圖4 外源Spd對鹽脅迫下黃瓜幼苗凈光合速率的影響Fig. 4 Effects of exogenous Spd on net photosynthetic rate of cucumber under salt stress如圖4所示,對照條件下,外源Spd對2品種Pn無顯著影響;NaCl脅迫引起2品種Pn的顯著降低,長春密刺與對照相比降

28、低了26.3%,津春2號降低了34.7%;NaCl脅迫下,外源Spd顯著增加2品種Pn,與純NaCl脅迫相比,津春2號提高了37.8%,長春密刺提高了27.4%。4. 討論葉綠體是植物光合作用的場所,也是細胞中對鹽最敏感的細胞器27。NaCl脅迫下,黃瓜葉片氣孔導度降低,光合作用所需的CO2向葉綠體細胞的運輸受阻,從而使葉綠體內(nèi)CO2同化受抑制28,而光合電子傳遞受影響相對較小29,因而更多電子傳遞到O2,導致O2-.形成,進一步產(chǎn)生H2O2,葉綠體H2O2是強氧化劑,通過Haber-Weiss 反應產(chǎn)生攻擊力更強的·OH,啟動膜脂過氧化,從而破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu),傷害光合作用的功能。為

29、防御這些活性氧的毒害作用,植物葉綠體內(nèi)存在著抗氧化酶和抗氧化劑防御系統(tǒng),對葉綠體起保護作用。葉綠體內(nèi)的 SOD 可催化O2-.歧化為H2O2,此后H2O2的清除主要依賴于AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)完成, APX以AsA為電子供體催化H2O2還原,同時氧化為單脫氫抗壞血酸(MDA,MDA可自發(fā)歧化生成DAsA,DHAR利用 GSH提供的電子,將DAsA 還原為AsA,GSH 同時被氧化成 GSSG,GSSG又在GR催化下被光合作用產(chǎn)生的NADPH還原為GSH,最終使H2O2分解為H2O,因此,APX、GR、DHAR、MDAR是這一循環(huán)系統(tǒng)中的重要酶組分,AsA和GSH是非酶促系統(tǒng)的重要抗氧化劑30。

30、此外,Car在光合作用中除具有輔助吸收光能的作用外,又是內(nèi)源抗氧化劑,在細胞內(nèi)可吸收剩余光能、淬滅活性氧,從而防止膜脂過氧化31。本試驗中,50 mmol·L-1NaCl脅迫下,黃瓜葉綠體中SOD、APX、GR、DHAR等抗氧化酶活性雖有明顯升高(圖1,但AsA、Car、GSH等抗氧化劑含量降低,DAsA、GSSG含量增加,引起DAsA/AsA升高,GSH/GSSG降低(圖2,AsA-GSH活性氧清除系統(tǒng)受到破壞。活性氧的過量產(chǎn)生超過了防御系統(tǒng)的清除能力,來不及清除的H2O2顯著積累(圖3,引起膜脂過氧化加劇,MDA含量顯著增加(圖3,最終引起植株光合速率下降(圖4,植株生長顯著抑制

31、(表1。多胺提高植物逆境脅迫抗性的主要功能之一就是通過直接或間 接清除活性氧自由基,從而穩(wěn)定生物膜5。本試驗結(jié)果表明,外源Spd可以顯著促進NaCl 脅迫下黃瓜葉綠體SOD、APX、GR活性增加(圖1,保護AsA、Car、GSH免于氧化,使AsA、Car和GSH含量增加,DAsA/AsA降低,GSH/GSSG升高(圖2,從而提高鹽脅迫下葉綠體內(nèi)AsA-GSH的循環(huán)能力,這些抗氧化酶和抗氧化劑協(xié)調(diào)作用,使得葉綠體內(nèi)活性氧清除能力增強,減輕鹽脅迫引起的葉綠體H2O2和MDA含量增加(圖3,緩解鹽脅迫對葉綠體膜的傷害,從而提高葉片光合速率(圖4,緩解植株生長抑制(表1。TGase是催化游離態(tài)多胺向高

32、分子結(jié)合態(tài)多胺轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶,多胺在TGase催化下與蛋白質(zhì)共價結(jié)合,形成蛋白質(zhì)-谷氨酰-多胺或蛋白質(zhì)-谷氨酰-多胺-谷氨酰-蛋白質(zhì),對細胞成分的穩(wěn)定具有重要作用32。研究表明,TGase對葉綠體中LHCII進行翻譯后修飾,不僅增加肽鏈間的交聯(lián),還增加LHCII的正電荷數(shù)量,從而有利于激活能在光系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)移,此外,由于TGase對葉綠體的共價修飾,多胺可穩(wěn)定燕麥類囊體膜上的D1、D2、Cytf和Rubisco 大亞基,進而提高抵抗不良環(huán)境的能力33,鹽脅迫下,多胺在TGase催化下也可與類囊體膜蛋白共價結(jié)合,在植物鹽適應過程中起重要作用34。本試驗中,鹽脅迫下抗鹽能力較強的長春密刺葉綠體內(nèi)TGa

33、se活性升高,引起與膜蛋白共價結(jié)合的葉綠體結(jié)合態(tài)Put、Spd、總多胺含量的顯著增加(表2,這與NaCl脅迫下大麥35、堿蓬36體內(nèi)TGase活性和結(jié)合態(tài)多胺含量的結(jié)果相一致,這可能是由于鹽脅迫刺激TGase活性上升,高活性的TGase促進游離態(tài)多胺向結(jié)合態(tài)多胺轉(zhuǎn)化。外施Spd引起黃瓜葉綠體TGase活性和葉綠體結(jié)合態(tài)Put、Spd、Spm、總多胺含量的進一步增強,這與劉俊等在玉米上的研究結(jié)果相一致12,葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量的增加有助于穩(wěn)定葉綠體細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的構(gòu)象和功能,提高抗鹽性。NaCl 脅迫下,津春2號葉綠體TGase活性、葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量、抗氧化酶活性和抗氧化劑含量升高幅度明顯小于

34、長春密刺,而H2O2和MDA含量增加幅度明顯大于長春密刺,這進一步說明抗鹽性較強的黃瓜品種在 NaCl 脅迫下其葉綠體活性氧清除系統(tǒng)受到的傷害小于抗鹽性弱的品種。外源Spd對鹽敏感品種津春2號葉綠體中上述指標的增加或減少幅度均比耐鹽品種長春密刺的大,可能是不同基因型黃瓜對外源Spd反應的差異。綜上所述,鹽脅迫下,外源Spd可以顯著提高黃瓜葉綠體內(nèi)TGase活性和葉綠體結(jié)合態(tài)多胺含量,提高葉綠體SOD、APX、GR等抗氧化酶活性以及AsA、Car、GSH等抗氧化劑含量,從而降低H2O2含量及膜脂過氧化,維持鹽脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性,從而有利于光合能力提高和增加干物重,提高植株抗鹽性。參考

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