第6章 植物生長生理

1、第六章 植物的生長生理 247 第6章 植物的生長生理提 要   在植物的生活周期中，植物的生長、分化和發(fā)育之間關(guān)系密切。生長是量變，分化是質(zhì)變，發(fā)育是生長和分化的總和。種子萌發(fā)需要充足的水分、適宜的溫度、足夠的氧氣，有些種子還需要光照或黑暗條件。種子萌發(fā)時(shí)的吸水可分為急劇吸水、滯緩吸水和重新迅速吸水三個(gè)階段；呼吸速率也表現(xiàn)為迅速升高、平穩(wěn)階段和再次迅速增加三個(gè)階段。隨著種子吸水，酶活性逐漸增強(qiáng)，各種貯存物質(zhì)都要經(jīng)過水解、轉(zhuǎn)運(yùn)和重組過程；同時(shí)，IAA、GA含量升高，ABA含量降低。組織培養(yǎng)是依據(jù)細(xì)胞的全能性，在無菌條件下，將植物的外植體接種到人工培養(yǎng)基上離體培養(yǎng)成植株的技術(shù)

2、。組織培養(yǎng)技術(shù)在研究植物生長發(fā)育規(guī)律及生產(chǎn)實(shí)踐領(lǐng)域中得到廣泛的運(yùn)用。植物的生長過程表現(xiàn)為慢快慢的生長規(guī)律，呈S型曲線，即植物生長大周期。植物或器官的生長速率隨晝夜或季節(jié)而發(fā)生有規(guī)律性變化的現(xiàn)象稱為植物生長的周期性。植物生長還存在近似晝夜節(jié)奏的現(xiàn)象。植物各個(gè)器官之間的生長存在相關(guān)性，即地下部分與地上部分，主莖與側(cè)枝，營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性。根據(jù)植物對(duì)外界剌激的反應(yīng)，植物運(yùn)動(dòng)分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)指植物在外界單方向剌激下所產(chǎn)生的定向生長運(yùn)動(dòng)，感性運(yùn)動(dòng)指植物在外界剌激下所產(chǎn)生的與剌激方向無關(guān)的運(yùn)動(dòng)。植物的生長還受生物鐘的調(diào)節(jié)。植物的生長除受到內(nèi)部因素（包括基因、激素、營養(yǎng)等）的影響外，

3、還受外界環(huán)境條件溫度、水分、光照和生物因子等的影響。使植物生長健壯、比生長最適溫度稍低的溫度為協(xié)調(diào)最適溫度。光對(duì)植物生長既有間接作用，也有直接影響。其間接作用是光合作用，提供植物生長的物質(zhì)和能量；直接影響是植物光形態(tài)建成。植物生長（plant growth）是指植物在體積和質(zhì)量（干重）上的不可逆增加，是由細(xì)胞分裂、伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長而引起，是量變過程。如根伸長、葉面積擴(kuò)展、果實(shí)膨大、莖伸長等。然而，也有例外情況，如黑暗中萌發(fā)生長的幼苗，其干重是下降的；發(fā)育的胚囊其細(xì)胞數(shù)目是減少的，但屬于生長。分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能、

4、化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)的過程，是質(zhì)變過程。細(xì)胞擴(kuò)大和伸長停止后，就轉(zhuǎn)入分化期，在分化期細(xì)胞轉(zhuǎn)化為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定功能的特化細(xì)胞，包括薄壁組織，機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織、保護(hù)組織、海綿組織等。細(xì)胞分化是基因選擇性的表達(dá)的結(jié)果。發(fā)育(development)是指在生活周期中，植物構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的量變及質(zhì)變過程，是植物生長和分化的綜合。如種子經(jīng)萌發(fā)生長和分化后形成根、莖、葉、花、果實(shí)等器官，即形態(tài)建成，是發(fā)育的外在表現(xiàn)；又如植物經(jīng)過適當(dāng)光周期誘導(dǎo)后，就具備在適當(dāng)條件下形成生殖器官的能力（開花），但這種能力在短時(shí)間內(nèi)外觀上并沒有任何表現(xiàn)，是內(nèi)在機(jī)能的變化，是發(fā)育的質(zhì)變過程。嚴(yán)格地講，植物的個(gè)體發(fā)育是從

5、形成合子開始，但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)往往是從播種開始，因此，一般將植物從種子萌發(fā)到幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結(jié)實(shí)、形成新種子的整個(gè)過程稱為植物的發(fā)育周期。在植物的生活周期中，植物的生長、分化和發(fā)育是相互關(guān)聯(lián)的。生長是量變過程；分化是局部的質(zhì)變；發(fā)育則是器官或整體的有序的一系列的量變和質(zhì)變。因此，發(fā)育包括生長和分化兩個(gè)方面。總之，量變過程伴隨著質(zhì)變，質(zhì)變需要量變的物質(zhì)作為基礎(chǔ)。6.1 種子的萌發(fā)和幼苗的生長種子萌發(fā)(seed germination)是指在適宜的環(huán)境條件下，種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。分子生物學(xué)方面，萌發(fā)是水分、溫度等因子使控制種子萌發(fā)的基因表

6、達(dá)和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長有關(guān)的反應(yīng)。生理生化方面，萌發(fā)是無休眠或已解除休眠的種子吸水后，由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài)，呼吸作用增強(qiáng)，貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長的過程。細(xì)胞學(xué)方面，萌發(fā)是胚細(xì)胞的分裂、伸長和分化的所引起的胚生長的過程。形態(tài)學(xué)方面，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。6.1.1 種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化種子萌發(fā)過程中的生理生化變化主要包括：種子吸水的變化、呼吸作用的變化，干種子中已有酶系統(tǒng)以及細(xì)胞器的活化與損傷修復(fù)、新酶系統(tǒng)的合成以及貯藏物質(zhì)的動(dòng)員等。6.1.1.1種子的吸水 根據(jù)吸水方式來分，種子萌發(fā)時(shí)吸水可分為

7、吸脹吸水和滲透性吸水。根據(jù)吸收水分速率來分，種子萌發(fā)時(shí)的吸水可分為急劇吸水、滯緩吸水和重新迅速吸水3個(gè)階段（圖61）。 階段 急劇吸水。此階段的吸水為吸脹吸水，與種子代謝無關(guān)，依賴原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水，溫度系數(shù)（Q10）較低，僅為1.51.8。無論種子是否通過休眠，是否有生活力，干種子同樣都能完成吸脹吸水。通過吸脹吸水，種子中的原生質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使原來干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細(xì)胞器和不活化的高分子得到伸展與修復(fù)，表現(xiàn)出原有的結(jié)構(gòu)和功能。 階段 滯緩吸水。干種子經(jīng)過物理吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和，細(xì)胞膨壓增加，阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水，且種子體積的膨脹受到種皮的束縛，因而

8、，此階段表現(xiàn)為吸水暫?；蛩俣茸兟４穗A段，雖然種子的吸水停滯，但活種子的代謝活動(dòng)卻非常旺盛，細(xì)胞分裂加速。 階段 重新迅速吸水。此階段為生長吸水，其方式以滲透性吸水為主。種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)運(yùn)的基礎(chǔ)上，生長的胚細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)組成成分合成旺盛，當(dāng)胚根突破種皮后，新生器官生長加快，與代謝作用相關(guān)的細(xì)胞吸水加強(qiáng)。而休眠或死種子不能進(jìn)行階段的吸水。圖61種子萌發(fā)時(shí)吸水的三個(gè)階段6.1.1.2呼吸速率的變化按呼吸作用的強(qiáng)弱，可將種子萌發(fā)時(shí)過程分為3個(gè)階段：迅速升高、平穩(wěn)階段和再次迅速增加（圖62）。種子吸脹吸水階段，呼吸強(qiáng)度迅速增加，這主要是由已存在于種子細(xì)胞中而在吸水后活化的呼吸酶及線粒體系統(tǒng)所催化的。在

9、吸水停滯階段，呼吸強(qiáng)度維持在一定水平，主要原因是此時(shí)胚根尚未突破種皮，呼吸需氧受限制，另外新的呼吸酶和線粒體系統(tǒng)尚未大量合成。生長吸水階段，呼吸強(qiáng)度也迅速增加，因?yàn)榕吒黄品N皮后，氧氣供應(yīng)得到改善，而且此時(shí)新的呼吸酶和線粒體系統(tǒng)已大量合成。種子萌發(fā)吸水的階段和階段，CO2的產(chǎn)生大大超過O2的消耗，RQ>1；吸水的階段，O2的消耗則大大增加。這說明種子萌發(fā)初期的呼吸作用主要是無氧呼吸，而隨后進(jìn)行的是有氧呼吸。圖62 豌豆種子萌發(fā)時(shí)吸水和呼吸的變化1. 種子吸水過程的變化 2. CO2釋放的變化 3. O2吸收的變化6.1.1.3 酶的活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶的形成有兩個(gè)來源， 已存在于干種子

10、中的酶吸水后活化，如-淀粉酶(-amylase)，在干種子貯藏器官中以鈍化態(tài)存在，一經(jīng)水合后，活性可立即恢復(fù)。 種子吸水后重新合成的酶，如-淀粉酶(-amylase)。酶重新合成所需的mRNA，可由吸水后種子DNA轉(zhuǎn)錄而來，或已存在于干種子中。在種子萌發(fā)時(shí)，新的RNA要在吸漲12 h后才能開始合成，而蛋白質(zhì)的合成在種子吸漲后15min20 min便可開始，很顯然，負(fù)責(zé)編碼種子萌發(fā)早期蛋白質(zhì)的mRNA在種子形成過程中就已產(chǎn)生的，并保存在干種子中，這部分mRNA被稱為長命mRNA(long lived mRNA)。它們對(duì)種子萌發(fā)早期幾種水解酶的形成，以及胚根的發(fā)端可能起著重要作用。6.1.1.4

11、貯藏有機(jī)物的轉(zhuǎn)變 種子中貯藏的主要有機(jī)物有淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)等，這些貯藏物質(zhì)是在種子發(fā)育過程中形成并貯藏在胚乳或子葉中（表61）。種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的有機(jī)物在酶的作用下被分解為小分子化合物，并被運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕?。如淀粉在淀粉酶、脫支酶和麥芽糖酶的作用下水解為葡萄糖；脂肪在脂肪酶的作用下水解生成甘油和脂肪酸；蛋白質(zhì)在蛋白酶和肽酶的作用下水解為氨基酸。各種貯藏物質(zhì)的分解和再利用歸納為圖63。表61不同作物種子中貯存的主要有機(jī)物作物種子 淀粉（%） 脂肪（%） 蛋白質(zhì)（%）淀粉種子 小麥 72.0 1.4 12.0 水稻 73.0 2.0 10.0 玉米 76.0 4.0 8.0 高

12、粱 74.0 4.0 10.0油料種子 芝麻 11.0 58.0 22.0 向日葵 14.0 51.0 23.0 花生 16.0 46.0 30.0豆類種子 大豆 30.0 20.0 39.0 豌豆 58.0 1.0 24.6 蠶豆 49.0 0.8 18.2圖63 種子萌發(fā)時(shí)貯藏有機(jī)物的分解、運(yùn)輸和重建 (引自蔣德安，2011)6.1.1.5 含磷化合物的變化 種子中最多的貯磷物質(zhì)是肌醇六磷酸 (又稱植酸或非丁)。植酸常與鉀、鈣、鎂等元素結(jié)合，形成植酸鹽，因此植酸鹽也是其他多種礦質(zhì)元素的主要貯藏形式。種子萌發(fā)時(shí)，植酸水解為肌醇和磷酸。肌醇可參與到細(xì)胞壁的形成過程中，磷酸參與體內(nèi)能量代謝。6.

13、1.1.6植物激素的變化 種子從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槊劝l(fā)狀態(tài)、及在萌發(fā)過程中受多種內(nèi)源激素控制。未萌發(fā)的種子通常不含游離型IAA，萌發(fā)初期種子內(nèi)束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA，且逐步合成新的IAA。落葉松種子在層積處理后吸水萌發(fā)時(shí)，生長抑制劑含量逐漸下降，而GA含量逐漸增加；同時(shí)，CTK在萌發(fā)早期增加，而ABA和其他抑制物質(zhì)等明顯下降。6.1.2 控制種子萌發(fā)的環(huán)境條件6.1.2.1水分 水分是種子萌發(fā)的第一條件。風(fēng)干種子雖然含有5%13%的水分，但是這些水分都屬于被蛋白質(zhì)等親水膠體吸附的束縛水，不能作為反應(yīng)介質(zhì)。種子萌發(fā)吸水的作用： 種子吸水后，其細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體才能由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，

14、使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù)，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要的mRNA并合成蛋白質(zhì)。 吸水還能使種子呼吸上升，代謝活動(dòng)加強(qiáng)，貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所需要。 吸水后種皮膨脹軟化，有利于種子內(nèi)外氣體交換，也有利于胚根、胚芽突破種皮而繼續(xù)生長。 種子吸水的程度、速率與種子成分有關(guān)。一般淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%70%即可發(fā)芽，蛋白質(zhì)種子吸水達(dá)風(fēng)干重的110%以上才可發(fā)芽，這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)有較大的親水性。表6-2列舉了幾種主要作物種子萌發(fā)時(shí)的吸水量。表62 幾種主要作物種子萌發(fā)時(shí)最低吸水量占風(fēng)干重的百分率作物種類吸水率(%)作物種類吸水率(%)水稻35棉花60小麥60豌豆186玉米40大豆120油菜48

15、蠶豆157種子吸水的程度、速率還與溫度及環(huán)境中水分的有效性有關(guān)。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度高吸水快，萌發(fā)也快。例如，早春水溫低，早稻浸種要3d4d；夏天水溫高，晚稻浸種1d就能吸足水分。土壤中有效水含量高時(shí)，有利于種子的吸脹吸水。土壤干旱或在鹽堿地中，種子不易吸水萌發(fā)。土壤水分過多，會(huì)使土溫下降、氧氣缺乏，對(duì)種子萌發(fā)也不利，甚至引起爛種。一般種子在土壤中萌發(fā)所需要的水分條件以土壤飽和含水量的60%70%為宜，這樣的土壤，用手握可以成團(tuán)，掉下來可以散開。6.1.2.2溫度種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點(diǎn)。在最低溫度時(shí)，種子能萌發(fā)，但所需時(shí)間長，發(fā)芽不整齊，

16、易爛種；種子萌發(fā)的最適溫度是指種子在最短的時(shí)間范圍內(nèi)萌發(fā)率最高的溫度。高于最適溫度，雖然萌發(fā)速率較快，但發(fā)芽率低。低于最低溫度或高于最高溫度時(shí)，種子就不能萌發(fā)。一般冬作物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)較低，而夏作物較高（表63）。 雖然種子在最適溫時(shí)萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得不健壯。一般適宜播種期以稍高于最低溫為宜。如棉花播種期以地下5cm深處，土溫穩(wěn)定在12為宜。早春提前播種，為了提高溫度，促進(jìn)萌發(fā)，早稻可采用薄膜育秧，其它作物可利用溫室、溫床、陽畦、風(fēng)障等設(shè)施育苗。 表63 幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍（）作物 最低溫度 最適溫度 最高溫度 作物 最低溫度 最適溫度 最高溫度小麥 0-4 2

17、0-28 30-43大麥 0-4 20-28 30-40大麻 0-2 37-40 50-51高粱 6-7 30-33 40-45谷子 6-8 30-33 40-45大豆 6-8 25-30 39-40玉米 5-10 32-35 40-44水稻 8-12 30-37 40-42煙草 10-12 25-28 35-40棉花 10-13 25-32 38-40花生 12-15 25-37 41-46黃瓜 15-18 31-37 38-40番茄 15-18 25-30 34-39甜瓜 10-19 30-40 45-50自然界中的種子都是在有晝夜溫差情況下萌發(fā)的，因此，變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)，且變溫

18、幅度至少相差10。變溫有利于種皮脹縮與氣體的內(nèi)外交換，可能有利于種子中某些基因的活化，有利于發(fā)芽抑制物濃度的降低或清除，如低溫下種子中的ABA含量降低。變溫處理除可促進(jìn)種子萌發(fā)外，還起抗寒鍛煉的作用。對(duì)于難萌發(fā)的種子變溫更有利其萌發(fā)。6.1.2.3 氧氣 休眠種子的呼吸作用很弱，需氧量很少；種子萌發(fā)時(shí)，由于呼吸作用旺盛，需要足夠的氧氣。一般氧濃度10%，作物種子才能正常萌發(fā)；當(dāng)氧濃度5%時(shí)，很多作物種子不能萌發(fā)。含脂肪較多的種子如花生、大豆和棉花等種子萌發(fā)時(shí)，需氧量比淀粉種子（如麥類和玉米）多；因此，這類種子宜淺播。若播后遇雨，要及時(shí)松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會(huì)引起爛種。水稻

19、對(duì)缺氧有一定的忍受能力，其種子在淹水的情況下能靠無氧呼吸來萌發(fā)。缺氧時(shí)，稻谷萌發(fā)只長芽鞘，不長根，幼苗生長也十分細(xì)弱，同時(shí)，無氧呼吸還會(huì)產(chǎn)生對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長有害的酒精等物質(zhì)。生產(chǎn)上常說水稻“水長芽，旱長根”，這是因?yàn)?，胚芽鞘的生長只是細(xì)胞的伸長，僅靠無氧呼吸的能量已可發(fā)生；而胚根和胚芽的生長，則既有細(xì)胞分裂，又有細(xì)胞伸長，對(duì)能量和物質(zhì)的需求量高，所以必須依賴有氧呼吸。因此，水稻正常萌發(fā)需要氧氣。在水稻催芽時(shí)，要經(jīng)常翻種，注重氧的供給。播種后要淺灌勤灌，保持秧板的濕潤，以滿足幼苗對(duì)水分和氧氣的共同需要。在我國，根據(jù)需水量的不同水稻育秧一般分為水育秧和旱育秧。水育秧是傳統(tǒng)的育秧方式，秧田以淹水

20、管理為主，需水多，秧齡長；旱育秧，秧田保持土壤濕潤通氣，以利根系發(fā)育，需水少，秧齡短，分蘗多?，F(xiàn)代化的水稻育秧常采用旱育秧的方法。6.1.2.4光照根據(jù)光對(duì)種子萌發(fā)的影響可將種子分為中光種子、需光種子、喜暗(或嫌光)種子3類。中光種子，這類種子只要水、溫、氧的條件滿足就能夠萌發(fā)，萌發(fā)不受光照的影響。多數(shù)農(nóng)作物的種子，如水稻、小麥、大豆、棉花等。作物種子的這一特性與人類在作物生產(chǎn)中長期選留種子有關(guān)。需光種子（light seed），這類種子在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好。如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子等。喜暗(或嫌光)種子(dark seed)，這類種子在光下萌發(fā)

21、不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好。如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。有人曾調(diào)查過946種植物種子的發(fā)芽，其中672種為需光種子，258種為嫌光種子，18種為中光種子。種子的需光或嫌光程度因品種不同而有差異，還與環(huán)境條件的變化以及種子內(nèi)部的生理狀況有關(guān)。另外發(fā)現(xiàn)，GA能代替光照使需光種子在暗中發(fā)芽，光照也可提高種子中GA的含量。 光對(duì)種子萌發(fā)的影響與光質(zhì)有關(guān)。如，萵苣種子吸水后的萌發(fā)可被560nm690nm的紅光(red light，R)促進(jìn)，其中促進(jìn)萌發(fā)最有效的波長為660nm；抑制萵苣種子萌發(fā)的波長為690nm780nm的遠(yuǎn)紅光(far red light，F(xiàn)R)，其抑制萌發(fā)中最有效的波長為

22、730nm。當(dāng)對(duì)萵苣種子用R(600nm660nm)和FR(700nm750nm)交替照射，且每次照射后取出一部分種子放在暗處發(fā)芽，發(fā)現(xiàn)其萌發(fā)情況決定于最后一次照射的光譜成分。如最后照射的是紅光，則促進(jìn)種子萌發(fā)，最后照射的是遠(yuǎn)紅光則抑制種子萌發(fā)(圖64，表64)。這一現(xiàn)象與光敏色素有關(guān)。 黑暗 紅光 紅光+遠(yuǎn)紅光 紅光+遠(yuǎn)紅光+紅光 紅光+遠(yuǎn)紅光+紅光+遠(yuǎn)紅光圖64 萵苣種子在不同光照處理下的萌發(fā)情況（Flint, 1936）表64 紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的控制(引自Bothwick等，1952)照光處理種子萌發(fā)率(%)R70R+FR6R+FR+R74R+FR+R+FR6R+

23、FR+R+FR+R76R+FR+R+FR+R+FR7R+FR+R+FR+R+FR+R81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR7R：照660nm紅光1min；FR：照730nm遠(yuǎn)紅光4min，26。6.1.3 種子預(yù)處理與種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)播種活力高的種子，得到健壯、整齊的幼苗，是獲得較好的田間生產(chǎn)性能和高產(chǎn)的重要保證。對(duì)活力偏低的種子，可以通過播種前的預(yù)處理，提高其活力，改善其田間成苗狀態(tài)。 種子預(yù)處理的方法有多種。施用生理活性物質(zhì)可以改善種子的萌發(fā)與成苗。施用生理活性物質(zhì)的形式有噴施、撒施、涂于種子表面（造成顆粒狀或帶狀，即種子包衣或丸衣）、通過有機(jī)溶劑滲入等。施用的物質(zhì)包括植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、

24、礦質(zhì)元素、殺蟲劑、殺菌劑、殺鼠劑、保水劑等。對(duì)種子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)處理可以縮短播種至出苗所需的時(shí)間，提高幼苗的整齊度和抗逆性。所謂滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment)處理，一般是利用一定濃度的聚乙二醇(PEG)溶液對(duì)種子進(jìn)行處理。PEG是一種相對(duì)分子質(zhì)量較大的惰性物質(zhì)，滲透調(diào)節(jié)處理中通常使用相對(duì)分子質(zhì)量為6 000的PEG。種子在PEG溶液中吸水后開始萌動(dòng)，進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞中的生理生化過程。這可能是由于PEG溶液具有一定的滲透勢(shì)，可以控制水分進(jìn)入細(xì)胞中的量，使萌發(fā)過程進(jìn)行到一定程度后就停留在某一階段，而不能完成萌發(fā)的整個(gè)過程，這樣所有種子的萌發(fā)最終都將停留在相同的階段。一旦重新吸水后，所有

25、種子都從相同階段繼續(xù)完成萌發(fā)過程，這樣所產(chǎn)生的幼苗就具有較高的整齊度。近年的研究表明，滲透調(diào)節(jié)處理可以促進(jìn)萌發(fā)種子中RNA、蛋白質(zhì)的合成，有利于種子中DNA損傷的修復(fù)。6.1.4 幼苗的形成種子萌發(fā)時(shí)胚根突破種皮迅速向下生長形成主根（胚根尖端對(duì)著萌發(fā)孔，向地性）使幼苗很快固定在土壤中，及時(shí)吸收水分和養(yǎng)料；與此同時(shí)，胚軸加強(qiáng)活動(dòng)，相應(yīng)生長和伸長。對(duì)于雙子葉植物如棉花，大豆，油菜等，是把胚芽或胚芽連同子葉一起推出土面，向上生長形成幼莖、幼葉；子葉轉(zhuǎn)綠進(jìn)行光合作用，幼葉張開行使光合作用后，子葉枯萎，脫落。對(duì)于單子葉植物如水稻，小麥，玉米等，則是胚芽鞘向上生長，頂出土面，見光后便停止生長，從芽鞘中伸出

26、第一片綠葉。至此，一株幼小植物體也就形成，這就是幼苗。從種子長成幼苗，營養(yǎng)物質(zhì)來源種子內(nèi)現(xiàn)成的子葉或胚乳中的有機(jī)養(yǎng)料。6.2 植物的組織培養(yǎng)植物組織培養(yǎng) (plant tissue culture)即植物無菌培養(yǎng)技術(shù)，又稱離體培養(yǎng)，是指在無菌條件下，將植物的離體器官、組織、花藥、花粉、體細(xì)胞甚至原生質(zhì)體接種到人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)成植株的技術(shù)。用于離體培養(yǎng)進(jìn)行無性繁殖的各種植物材料稱外植體（explant）。組織培養(yǎng)技術(shù)不僅有助于解決一些理論問題，如植物的生長、分化和形態(tài)建成的規(guī)律等；而且在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園藝、醫(yī)藥等生產(chǎn)實(shí)踐中具有廣泛的應(yīng)用前景。 6.2.1 組織培養(yǎng)的原理植物組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物

27、細(xì)胞的全能性。植物細(xì)胞的全能性（Plant cell totipotency）是指植物的每個(gè)活細(xì)胞都包含著該物種的全部遺傳信息，且具備發(fā)育成完整植株的潛在能力。完整植株的每個(gè)生活細(xì)胞都保持潛在的全能性，細(xì)胞分化完成后，就受植物體本身和環(huán)境的影響，保持分化狀態(tài)；一旦外植體脫離了植株本身，給予適宜的培養(yǎng)條件，外植體的細(xì)胞脫分化、再分化，并生長發(fā)育成形成完整的植株，顯示已分化的細(xì)胞全能性。所謂脫分化(dedifferentiation) 是指已經(jīng)分化的植物器官、組織或細(xì)胞在離體培養(yǎng)時(shí)，喪失其特有的分化能力，又恢復(fù)細(xì)胞分裂的能力并形成與原有狀態(tài)不同細(xì)胞的過程。新形成的一團(tuán)沒有分化的，有分裂能力的細(xì)胞群

28、稱為愈傷組織 (callus) 。再分化 (redifferentiation) 是指脫分化形成的愈傷組織細(xì)胞在適宜的培養(yǎng)條件下直接分化出根和芽等器官，從而形成完整植株的過程。再分化也可分化為胚狀體 (embryoid) ，胚狀體具有根、莖兩個(gè)極性結(jié)構(gòu)，因此可以一次性形成完整的植株。 6.2.2 植物組織培養(yǎng)的基本方法 6.2.2.1培養(yǎng)基種類 不同的外植體、不同的培養(yǎng)方法和培養(yǎng)目的，要求采用不同的培養(yǎng)基。使用比較普遍的 MS 和N6 兩種培養(yǎng)基 (表 65）。經(jīng)常采用的是MS、White、Nitsch培養(yǎng)基等。它們?cè)诨境煞稚洗笸‘?，MS培養(yǎng)基無機(jī)鹽濃度高，微量元素種類齊全，養(yǎng)分均衡；應(yīng)用

29、最廣，特別是培養(yǎng)再生植物。White培養(yǎng)基由于無機(jī)鹽的數(shù)量比較低，更適合木本植物的組織培養(yǎng)。N6培養(yǎng)基含有較高硝酸鹽、較低的銨鹽，禾本科花藥培養(yǎng)和柑橘類植物的花藥培養(yǎng)。White培養(yǎng)基為低鹽培養(yǎng)基，用于生根培養(yǎng)。因此選擇適宜的培養(yǎng)基是組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵。培養(yǎng)基一般都是由無機(jī)營養(yǎng)物、碳源、維生素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和有機(jī)附加物等5類物質(zhì)組成。 無機(jī)營養(yǎng)物包括大量元素和微量元素。大量元素除C、H、O外，N常用硝態(tài)氮或銨態(tài)氮，P常用磷酸鹽，S用硫酸鹽，還有 K、Na、Ca、Mg等。微量元素包括 Mn、Zn、Cu、B、Mo和Fe等。 碳源一般用蔗糖，其質(zhì)量濃度是20 g·L-140 g·

30、L-1。蔗糖除作為培養(yǎng)物的碳源外，還有維持滲透壓的作用。 維生素中只有硫胺素是必需的，而煙酸、維生素B 6 ( 吡哆胺) 和肌醇對(duì)生長只起促進(jìn)作用。 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)常用2,4D 和 NAA，因其不易分解，加熱滅菌時(shí)比較穩(wěn)定。IAA 雖有相同效果，但易被加熱破壞。此外，還有KT、ZT或 6 BA和GA等。在誘導(dǎo)根和芽的分化時(shí)，還要注意調(diào)整細(xì)胞分裂素與生長素的比例。 有機(jī)附加物是指氨基酸 (如甘氨酸)、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，它們主要是促進(jìn)分化，如果基本培養(yǎng)基的配方適當(dāng)，則大多數(shù)情況下是不需要的。 表65 MS和N6培養(yǎng)基配方表培養(yǎng)基成分MS (mg·L -1)N6 (mg·

31、;L -1)NH4 NO 31650463KNO319002830CaCl2·2 H2O440166MgSO4·7H2O370185KH2PO4170400FeSO4·7H2O28.78Na2-EDTA37.337.3MnSO4 ·4H2O22.34.4Zn SO4·7H2O8.61.5CoCl2·6 H2O0.025CuSO4·5H2O0.0250.03Na2MoO4·2H2O0.25H3BO36.21.6KI0.830.8煙酸(Vpp)0.50.5鹽酸吡多醇(VB6)0.50.5鹽酸硫胺素(VB1)0.11肌醇

32、 100甘氨酸22根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)，可將植物組織培養(yǎng)分為液體培養(yǎng)和固體培養(yǎng)。液體培養(yǎng)是不向培養(yǎng)基加入固化劑，培養(yǎng)基為液體狀態(tài)。為了保證液體培養(yǎng)時(shí)的氧氣供應(yīng)，可在液體培養(yǎng)基上架設(shè)紙橋或進(jìn)行振蕩培養(yǎng)。紙橋培養(yǎng)法(paper wick method)是植物莖尖分生組織培養(yǎng)常用的方法，有時(shí)也可用于單細(xì)胞培養(yǎng)。具體做法將濾紙的兩端浸入液體培養(yǎng)基中，使濾紙的中央部分露出培養(yǎng)基表面，將所要的細(xì)胞放置于濾紙上進(jìn)行培養(yǎng)。Bigot（1976）對(duì)該方法進(jìn)行了改進(jìn)，制作一特制三角瓶，使其底部一部分向上突起，在突起處放上濾紙，用這種方法的優(yōu)點(diǎn)是外植體不易干燥。固體培養(yǎng)是在培養(yǎng)基中加入固化劑，使培養(yǎng)基呈固體狀態(tài)。所

33、采用的固化劑多為瓊脂，最適濃度一般為0.61.0 (重量體積) 。6.2.2.2 培養(yǎng)條件 植物組織培養(yǎng)的整個(gè)過程必須保持嚴(yán)格的無菌條件。培養(yǎng)室定期用紫外燈照射或用殺菌劑熏蒸，盡量保持無菌狀態(tài)。由于培養(yǎng)基的營養(yǎng)十分豐富，微生物極易在其上生長，因此培養(yǎng)基及接種用具必須進(jìn)行高溫高壓滅菌。外植體的表面甚至內(nèi)部都有微生物生長，必須對(duì)其進(jìn)行消毒。通常采用氯化汞、過氧化氫、次氯酸鈣、次氯酸鈉和70的酒精等，消毒后還要用無菌水充分沖洗。接種須在超凈工作臺(tái)上進(jìn)行，操作人員必須經(jīng)常用70的酒精擦拭手。植物組織培養(yǎng)時(shí)要注意光照和溫度的控制。要進(jìn)行人工光照，并控制好光強(qiáng)和光周期，人工光照一般采用日光燈。也有些培養(yǎng)室

34、利用自然光照，其頂部采用可以透光的玻璃。溫度一般控制在 2527，有時(shí)還要求一定的晝夜溫差 (一般為晝溫25/夜溫15左右)。水分和氧氣條件一般容易得到滿足。6.2.3 植物組織培養(yǎng)的應(yīng)用 6.2.3.1花粉培養(yǎng)和單倍體育種 通過花粉進(jìn)行組織培養(yǎng)獲得單倍體植株，經(jīng)染色體加倍篩選后，即可得到純合二倍體。與常規(guī)育種相比，節(jié)約人力物力，單倍體育種可大大加速育種進(jìn)程，且利于隱性突變體篩選，提高選擇效率。20世紀(jì)70年代以來，我國已培育出10多種花粉植株，如水稻、小麥、大黑麥、小黑麥、玉米、甜菜、茄子、煙草、辣椒、楊樹和橡膠樹等，其中小麥“花培一號(hào)”、煙草“單育一號(hào)”等優(yōu)良品種已大面積推廣。 6.2.3

35、.2快速無性繁殖植物材料 為解決某些植物難以利用種子繁殖的問題，通過組織培養(yǎng)技術(shù)可以大量而快速地繁殖農(nóng)作物、園藝植物、觀賞植物、藥用植物和某些珍貴的木本植物。如廣東、廣西和海南島香蕉的種植已大多采用試管苗，甘蔗和蘭花試管苗也已大量應(yīng)用于生產(chǎn)，柑橘、菠蘿、草莓、桉樹以及其他許多花卉等也開始利用試管苗進(jìn)行栽培。利用組培技術(shù)進(jìn)行無性快速繁殖具有許多優(yōu)點(diǎn)，如取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；可人為控制培養(yǎng)條件，不受自然條件的影響；生長周期短，繁殖率高；管理方便，容易實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化控制等。6.2.3.3 獲得脫病毒植株 病毒是植物的嚴(yán)重病害，特別是長期無性繁殖的作物受害嚴(yán)重，且很難防治。病毒在老的組織和器官病毒含量高，

36、幼嫩的未成熟組織和器官病毒含量較低，生長點(diǎn)幾乎不含病毒或病毒較少。1952年法國Morel用生長點(diǎn)培養(yǎng)法獲得蘭花脫病毒植株（virus-free plants）成功，脫病毒植株不僅提高產(chǎn)量和品質(zhì)，而且可解決品種退化的問題。現(xiàn)在許多國家開展了這方面的工作，目前已在馬鈴薯、甘薯、大蒜、石竹、百合、蘭花、草霉等植物上得到成功。我國已獲得馬鈴薯脫病毒苗，并進(jìn)行了推廣種植，在廣東省進(jìn)行了柑桔脫病毒苗的培育等。6.2.3.4 生產(chǎn)人工種子 1978年Murashige提出人工種子(artificial seed) 概念，又稱人造種子，是指將植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細(xì)胞胚包裹在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，可像種子一樣直

37、接播種到大田用于生產(chǎn)。人工種子由體細(xì)胞胚、人工種皮、人工胚乳組成。中國科學(xué)家陳正華等（1998）將人工種子的概念進(jìn)一步擴(kuò)展為：植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的任何一種繁殖體。無論是涂膜膠囊中包埋的、裸露的或經(jīng)過干燥的、只要能夠發(fā)育成完整植株的均可稱之為人工種子。目前，已有胡蘿卜、芹菜、苜蓿、棉花、玉米、水稻、橡膠等幾十種植物的人工種子試種成功，但是有待進(jìn)一步完善人工種子生產(chǎn)技術(shù)，降低成本。6.2.3.5 藥用植物和次生物質(zhì)的工廠化生產(chǎn) 藥用植物的有效成分多是一些次生代謝產(chǎn)物，它們?cè)谀承┢鞴倩蚪M織的細(xì)胞中含量較多。利用組織培養(yǎng)技術(shù)可大量繁殖藥用植物特定部位的細(xì)胞或愈傷組織，然后再從這些細(xì)胞或愈傷組織中提取有

38、效成分，從而達(dá)到工廠化生產(chǎn)的目的。如從人參培養(yǎng)細(xì)胞中提取人參皂甙，從洋地黃培養(yǎng)細(xì)胞中取得療效高、毒性低的的強(qiáng)心苷，從三分三 ( Scopolia acutangula ) 愈傷組織中提取莨菪堿及東莨菪堿等，已經(jīng)獲得成功。 6.2.3.6體細(xì)胞誘變和突變體篩選 通過組織培養(yǎng)可人為加上物理或化學(xué)誘變處理誘發(fā)基因突變，從中選擇有益的突變細(xì)胞繼續(xù)培養(yǎng)，進(jìn)而選育出優(yōu)良品系。目前，篩選出的突變品系已在十幾種作物的改良中得到了應(yīng)用。如早熟、豐產(chǎn)的水稻和小麥新品系；高產(chǎn)多穗的玉米新品系以及抗白葉枯病的水稻；抗赤霉病或根腐病的小麥；高賴氨酸含量的玉米和大麥；抗早疫病的番茄；耐枯黃萎病、耐高溫、耐鹽的棉花新品系；

39、抗晚疫病、枯萎病的馬鈴薯突變系以及抗除草劑的煙草品系等。6.2.3.7原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交 采用酶解法去除細(xì)胞壁，進(jìn)行原生質(zhì)體培養(yǎng)，不僅是研究細(xì)胞生命活動(dòng)機(jī)理的良好體系之一，還可以開展原生質(zhì)體融合與體細(xì)胞雜交，獲得新品系、新品種。通過體細(xì)胞雜交可以克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性，擴(kuò)大雜交育種的范圍和途徑。目前，已得到栽培煙草與野生煙草、栽培大豆與野生大豆、秈稻與野生稻、秈稻與粳稻、小麥與鵝冠草等細(xì)胞雜種及其后代，獲得了有價(jià)值的新品系或育種上有用的新材料。 6.2.3.8 用于生長、分化及遺傳等方面的基礎(chǔ)研究 利用組織培養(yǎng)的方法，可在不受植物體其它部分干擾的條件下，研究被培養(yǎng)組織或器官的生長與分化規(guī)律

40、，并且可以用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長與分化，在細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、育種學(xué)等領(lǐng)域均有很大的應(yīng)用價(jià)值。6.3 植物生長的周期性植物種子萌發(fā)后，表現(xiàn)為根莖葉等營養(yǎng)器官的生長與后期的生殖生長，從而形成種子和果實(shí)。植物或植物器官在生長過程中并不是連續(xù)不斷地均勻地進(jìn)行生長，而是有一定的節(jié)奏規(guī)律性，其生長速率還會(huì)隨晝夜和季節(jié)發(fā)生有規(guī)律的變化，這些現(xiàn)象就是植物生長的周期性(growth periodicity)。6.3.1 植物生長的指標(biāo)和生長大周期 6.3.1.1植物生長的指標(biāo) 1生長量 是指植物材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用長度、面積、生物量等來表示。 2生長速率 生長速率表示植物生長的快慢，一般有兩種表示方

41、法。絕對(duì)生長速率（absolute growth rate, AGR）：指單位時(shí)間內(nèi)植物材料生長的絕對(duì)增加量。如以t1、t2分別表示兩次測(cè)定的時(shí)間，以W1、W2分別表示兩次測(cè)得的重量，AGR(W2W1)/( t2 -t1)。植物的絕對(duì)生長速率因物種、生育期和環(huán)境條件等不同有很差別。例如，雨后春筍的生長速率可達(dá)50 cm·d-190cm·d-1；而生長在北極的北美云杉生長速率僅為每年0.3cm；小麥的莖桿在抽穗期生長速率為5 cm·d-16cm·d-1；拔節(jié)期的玉米生長速率為10 cm·d-115cm·d-1，而抽雄后的株高就停止增長。

42、相對(duì)生長速率（relative growth rate, RGR）：指單位時(shí)間內(nèi)植物材料絕對(duì)增加量占原來生長量的相對(duì)比例（通常以百分率表示）。相對(duì)生長速率消除了植物材料本身大小的影響，可用于比較不同植物材料的生長速率。RGR(W2W1)/W1/(t2 -t1)。6.3.1.2 植物的生長大周期 植物細(xì)胞、組織、器官以及一年生植物的整株植物，在生長過程中，其生長速率都表現(xiàn)出“慢一快一慢”的規(guī)律性，即開始時(shí)生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高速度后又減慢以至最后停止。植物細(xì)胞、組織、器官以及一年生植物的整株植物，所經(jīng)歷的“慢一快一慢”整個(gè)生長過程，被稱為生長大周期 (grand period of g

43、rowth) 。以一年生植物玉米的生長總量或株高對(duì)生長時(shí)間作圖，所得到的生長曲線 (growth curve) 呈 S 型，若以生長速率 (rate of growth) 對(duì)生長時(shí)間作圖，所得到的生長速率曲線則呈拋物線型 (圖 65)。植物的 S生長曲線可分為3個(gè)時(shí)期，開始時(shí)為滯緩期(lag phase)，然后進(jìn)入對(duì)數(shù)生長期 (logarithmic growth phase) 又稱線性生長期 (linear growth phase) ，最后為衰老期(senescence phase)。林木的樹高、直徑、樹冠和材積生長都表現(xiàn)“S” 型過程。一般樹高生長快速期來的早，然后是樹冠和直徑，最后是材

44、積（指木材體積）速生期。圖65 玉米的生長曲線一個(gè)器官生長大周期的形成與其細(xì)胞生長的規(guī)律有關(guān)。生長初期，細(xì)胞處于分裂時(shí)期，生長比較緩慢；然后細(xì)胞體積隨時(shí)間推移呈對(duì)數(shù)增大，細(xì)胞越多，生長越快；持續(xù)一段時(shí)間的快速生長后，細(xì)胞開始成熟、衰老，生長速率下降。植物個(gè)體和群體的生長大周期則是由于生長初期植株幼小，光合作用合成干物質(zhì)少，因而生長緩慢；以后隨著枝繁葉茂，光合作用加強(qiáng)，合成大量有機(jī)物，體積和干重急劇增加，因而生長加快；最后由于植株進(jìn)入衰老期，光合作用下降，合成有機(jī)物減少，加上呼吸作用的消耗，干重不再增加，甚至還會(huì)減少。自然界中生長的植物，其生長曲線與典型的S曲線有不同程度的偏離。有時(shí)某個(gè)生長期可

45、能完全消失或特別突出，有時(shí)有一段時(shí)間生長停頓而又快速生長而呈現(xiàn)雙S曲線，這些情況的產(chǎn)生主要與植物本身生長特性、養(yǎng)分供應(yīng)和自然環(huán)境條件有關(guān)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，任何促進(jìn)或抑制生長的措施都必須在生長速率達(dá)到最高以前采用，否則任何促控措施都將失去意義。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要求做到“不誤農(nóng)時(shí)”，就是這個(gè)道理。例如，要控制水稻或小麥的徒長，可控制水肥的供應(yīng)或使用CCC，但應(yīng)在拔節(jié)前使用，否則就達(dá)不到控制徒長的目的，反而影響幼穗分化與生長，降低產(chǎn)量。在森林培育上可根據(jù)培育目的和需要，在林木或器官生長高峰到來以前，及時(shí)采取營林措施促進(jìn)和抑制其生長。6.3.2植物生長的溫周期性自然條件下，溫度的變化表現(xiàn)出日溫較高、夜溫較低的

46、周期性。植物的生長按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化，被稱為植物生長的溫周期性 (thermoperiodicity of growth) ，或植物生長的晝夜周期性。樹木的株高、直徑、樹冠和材積的生長都表現(xiàn)晝夜周期性。一般來說，在夏季，植物的生長速率白天較慢，夜晚較快；而在冬季，植物的生長速率白天較快，夜晚較慢。植物生長晝夜周期性的形成原因，主要是夏季白天溫度高、光照強(qiáng)，蒸騰量大，植株易缺水，強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞的伸長；晚上溫度降低，呼吸作用減弱，物質(zhì)消耗減少，積累增加；較低的夜溫還有利于根系的生長以及細(xì)胞分裂素的合成，從而有利于植物的生長。但在冬季，夜晚溫度太低，植物的生長受到抑制甚至停止。 6

47、.3.3 植物生長的季節(jié)周期性 植物的生長在一年四季中也會(huì)發(fā)生有規(guī)律性的變化，稱為植物生長的季節(jié)周期性(seasonal periodicity of growth) ，即春發(fā)、夏茂、秋落、冬眠。這是因?yàn)橐荒晁募局?，光照、溫度、水分等影響植物生長的外界因素發(fā)生有規(guī)律的變化。溫帶地區(qū)，春天溫度回升、日照延長，植株上的休眠芽或種子開始萌發(fā)生長。到了夏天，溫度進(jìn)一步升高和日照延長，水分較為充足，夏熟作物開始成熟，其他作物則進(jìn)一步旺盛生長，并開始孕育生殖器官。秋天時(shí)，氣溫逐漸下降、日照逐漸縮短，植株將有機(jī)物運(yùn)向生殖器官，或貯藏在根和芽等器官中，體內(nèi)糖分與脂肪等物質(zhì)的含量提高，組織含水量下降，原生質(zhì)趨向

48、凝膠狀態(tài)；IAA、GA、CTK等促進(jìn)植物生長的激素由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)，而ABA等抑制生長的激素含量增加，植物體內(nèi)代謝活動(dòng)大為降低，最終導(dǎo)致落葉，植株的生長速率下降以至停止，進(jìn)入休眠狀態(tài)。到了冬天，一年生植物完成生殖生長后，種子成熟進(jìn)入休眠，營養(yǎng)體死亡；而多年生植物，如落葉木本植物，其芽進(jìn)入休眠。一年生植物的生長量呈S曲線，即是植物生長季節(jié)周期性的表現(xiàn)。多年生樹木的器官生長如根、莖、葉、花、果和種子生長也具有季節(jié)周期性的表現(xiàn)，而且各器官的的生長不是平行的(圖66)。多年生林木的樹高、胸徑、樹冠和材積的生長同樣具有季節(jié)周期性變化，溫帶樹種最明顯，而熱帶樹種不明顯。木本植物的年輪則是植物生長的季節(jié)

49、周期性變化的表現(xiàn)。其形成是由于形成層在不同季節(jié)所形成的次生木質(zhì)部在形態(tài)上的差異而造成。每年生長季節(jié)的早期，由于氣候溫和、雨量充足，形成層的活動(dòng)旺盛，所形成的木質(zhì)部細(xì)胞較大，且細(xì)胞壁較薄，因而材質(zhì)顯得疏松，被稱為早材 (early wood) ；在生長季節(jié)的晚期，由于氣候逐漸干冷，形成層活動(dòng)逐漸減弱以至停止，所形成的木質(zhì)部細(xì)胞小而細(xì)胞壁厚，材質(zhì)顯得緊密，被稱為晚材 (late wood) 。前一年的晚材和第二年的早材界限分明，即是年輪線。當(dāng)然，不同樹種在生長的季節(jié)周期性上有很大的差異，尤其是在高生長上，因此，通常根據(jù)樹木在一年中高生長期的長短，把樹種分成前期生長類型和全期生長類型兩種。前期生長類

50、型（又稱春季生長類型）：春季開始生長、高生長速生期較短（3個(gè)月左右），以后主要是葉子的生長枝條的老熟。常見樹種有：馬尾松、云南松、銀杏、核桃、云杉屬、臭椿、梨、等。全期生長類型：高生長期持續(xù)整個(gè)生長季（南方有6至9個(gè)月），多次抽梢生長。常見樹種有：杉木、桉樹、楊樹、泡桐、柳樹等。在林木生產(chǎn)上對(duì)于前期生長類型樹種早施肥、高生長結(jié)束以后不宜再施肥；而對(duì)于全期生長類型，可多次追肥。 植物生長的季節(jié)周期性是植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。當(dāng)氣溫逐漸降低時(shí)，植物生長的速率逐漸下降，對(duì)低溫的抵抗能力逐漸增強(qiáng)，有利于越冬。 圖66 梨樹不同器官的周期性生長動(dòng)態(tài) 6.4植物生長的相關(guān)性高等植物是由各種器官組成的統(tǒng)

51、一整體，各種器官雖然在形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能上不同，但它們的生長是相互依賴又相互制約的，稱之為植物生長的相關(guān)性 (correlation) 。這種相關(guān)性是通過植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來實(shí)現(xiàn)的。植物生長的相關(guān)性包括地上部與地下部的相關(guān)性、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性、主根與側(cè)根的相關(guān)性、營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性。6.4.1地上部分與地下部分的相關(guān)性 6.4.1.1根冠比的概念對(duì)于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比來衡量。所謂根冠比(root-top ratio，R/T)是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長狀況，以及環(huán)境條件對(duì)地上部與地下部生長的不同影響

52、。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期R/T也有變化。例如，一般植物在開花結(jié)實(shí)后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使R/T降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養(yǎng)分向根部運(yùn)輸，貯藏根迅速膨大，R/T反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節(jié)變化。在養(yǎng)分和水分等供應(yīng)充足情況下，地上部分與地下部分的生長存在依賴關(guān)系，也就是說，根系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長良好，也會(huì)促進(jìn)根系的生長。通常所說的“根深葉茂”、“本固枝榮”和“壯苗必須先壯根”，就是指地上部分與地下部分的依賴關(guān)系。這是因?yàn)椋参锏牡厣喜糠趾偷叵虏糠痔幵诓煌沫h(huán)境中，兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，

53、存在著營養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換。具體地說就是，根部的活動(dòng)和生長有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動(dòng)則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。圖67 土壤干旱時(shí)根中化學(xué)信號(hào)的產(chǎn)生以及根冠間的物質(zhì)與信息交流(引自W.J.Davies, 張建華. 1991)圓圈表示土壤的作用；矩形代表植物的生理過程；虛線表示化學(xué)物質(zhì)的傳遞；實(shí)線表示相互間影響。葉發(fā)端指葉的分化和初期生長；土壤強(qiáng)度主要指土壤質(zhì)地對(duì)根的壓力，土壤中ABA主要來源于微生物的合成與根系的分泌，它能被根系吸收。圖67概括了干旱時(shí)植物根冠間的物質(zhì)與信息交流。其

54、中ABA被認(rèn)為是一種逆境信號(hào)，在水分虧缺時(shí)，根系快速合成ABA并通過木質(zhì)部蒸騰流運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，調(diào)節(jié)地上部分的生理活動(dòng)，如縮小氣孔開度，抑制葉的分化與擴(kuò)展，以減少蒸騰來增強(qiáng)對(duì)干旱的適應(yīng)性。另外，葉片的水分狀況信號(hào)，如細(xì)胞膨壓，以及葉片中合成的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生長與生理功能。利用局部土壤干旱誘導(dǎo)根系合成ABA并運(yùn)送到地上部分，使氣孔開度減少的原理，張建華、康紹忠等人提出了控制性交替灌溉的節(jié)水栽培新思路，即對(duì)寬行作物如玉米、棉花根系實(shí)施分區(qū)供水(隔行間隙灌溉)，人為控制根的一部分干旱、另一部分濕潤，讓生長在干旱土壤中的根合成ABA運(yùn)送到地上部分，控制氣孔開度，而讓生長在非干旱土

55、壤中的根吸水吸肥，這樣既控制了植株的蒸騰量，減少了土壤水分的蒸發(fā)量；又保證了地上部分對(duì)水分的需要量，維持正常的生理活動(dòng)，從而達(dá)到節(jié)省用水，對(duì)植株生長和干物質(zhì)積累影響較小的目的。通過對(duì)玉米實(shí)施控制性交替灌溉試驗(yàn)表明，能節(jié)省用水量34.4%36.8%。因此，在水分、養(yǎng)分等因素供應(yīng)不足情況下，上述的地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關(guān)系會(huì)發(fā)生改變，存在著制約關(guān)系，通過R/T值的變化可以反應(yīng)出來。6.4.1.2 影響根冠比因素 1.土壤水分 植物地上部分依靠根系供給水分，又因枝葉大量蒸騰，所以地上部水分容易虧缺，因而土壤水分不足對(duì)地上部分的影響比根系更大，R/T增大；尤其是沙漠上生長的植物R/T更大。反之，當(dāng)土

56、壤水分較多時(shí)，氧氣含量減少，由于土壤通氣性不良，根的生長受到一定程度的影響，而地上部由于水分供應(yīng)充足而保持旺盛生長，因而R/T下降。水稻生產(chǎn)上“旱長根、水長苗”的現(xiàn)象就是這個(gè)道理。水稻栽培中的落干烤田以及旱田雨后的排水松土，由于能降低地下水位，增加土壤含氧量而有利于根系生長，因而能提高根冠比。2. 礦質(zhì)營養(yǎng) 氮素少時(shí)，植物根部吸收的少量氮素首先滿足根的生長，運(yùn)到冠部的氮素就少，使R/T增大；氮素充足時(shí)，大部分氮素與光合產(chǎn)物用于枝葉生長，供應(yīng)根部的相對(duì)數(shù)量減少，R/T降低。磷、鉀肥有調(diào)節(jié)碳水化合物轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)淖饔?，可促進(jìn)光合產(chǎn)物向根和貯藏器官的轉(zhuǎn)移，通常能增加R/T。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常通過肥水來調(diào)控R/T。對(duì)以收獲地下部分為主的作物如甘薯、胡蘿卜、甜菜、馬鈴薯等，生長前期應(yīng)注意N肥和水分