骨骼肌運動時神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)的生化研究

1、第十五章 骨骼肌運動時神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)的生化研究前言 骨骼肌是人體各環(huán)節(jié)產(chǎn)生運動的動力器官。隨著研究的不斷深入，骨骼肌運動時的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)，在骨骼肌收縮產(chǎn)生的力和疲勞的發(fā)生與發(fā)展過程中起著重要的作用。骨骼肌的中樞和外周的神經(jīng)沖動與調(diào)節(jié)是重要的限制因素，在各種不同特點的運動性疲勞的發(fā)生原因中，中樞疲勞占有很重要的位置。 骨骼肌的收縮不僅依賴于其本身的特性，而且要通過它的 驅(qū)動和反饋系統(tǒng)來保持其功率輸出，肌肉的外周感覺傳入 變化是神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)肌肉活動的最重要反饋信息，反饋調(diào) 節(jié)可能發(fā)生在脊髓水平的局部，也可能發(fā)生在脊髓以上的 中樞水平，所以中樞神經(jīng)系統(tǒng)的許多位點都可以對支配骨 骼肌的運動神經(jīng)元產(chǎn)生調(diào)節(jié)

2、作用。 近年來骨骼肌收縮的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)研究已 成為運動科學(xué)研究的前沿領(lǐng)域，特別是對 運動員的力量與速度訓(xùn)練方法產(chǎn)生了很好 的指導(dǎo)效果。本章學(xué)習目的 就骨骼肌的神經(jīng)控制調(diào)節(jié)、運動型疲勞的神經(jīng)機制、神經(jīng)肌肉的生物化學(xué)的整體概況與重要的研究進展進行總結(jié)，為進一步學(xué)習與了解具體的研究方法和前沿研究提供相關(guān)的基礎(chǔ)知識。本章學(xué)習內(nèi)容 一、運動的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)通路 二、骨骼肌疲勞的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)鏈測量和評定方法 三、神經(jīng)肌肉疲勞調(diào)節(jié)機制 四、神經(jīng)肌肉的生化與骨骼肌收縮調(diào)節(jié) 五、神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)對運動訓(xùn)練的適應(yīng)性反應(yīng)第一節(jié) 運動的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)通路 一、神經(jīng)系統(tǒng)控制與調(diào)節(jié)運動的方式反饋控制與前饋控制 1、反饋控制 （1

3、）概述 感覺反饋信息到達控制運動的中樞的各個結(jié)構(gòu)，在發(fā)起運動前，神經(jīng)系統(tǒng)根據(jù)這些感覺信息委派運動編程，在運動執(zhí)行過程中，神經(jīng)系統(tǒng)又根據(jù)運動中不斷反饋給中樞的感覺信息對運動進行糾正，這被稱為運動的反饋控制。 （2）特點 建立在經(jīng)驗的基礎(chǔ)上，只適用與人體的一般運動、緩慢的運動或維持身體姿勢。 2、前饋控制 神經(jīng)系統(tǒng)事先根據(jù)各種已得到的感覺信息盡可能精確地計算出下行的運動指令，待運動開始后便不再依靠反饋信息，自動完成運動過程，即我們常說的自動化完成運動技術(shù)過程。 3、時間較長的多重復(fù)運動與對抗運動過程，是前饋控制與反饋控制協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。二、控制與調(diào)節(jié)骨骼肌運動的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò) 控制運動的主要控制

4、運動的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)（一）、大腦皮層運動區(qū)與運動控制調(diào)節(jié) （二）、小腦與基底神經(jīng)節(jié)對運動皮層的調(diào)節(jié) 1、小腦與運動皮層之間的回路參與運動的前饋控制，與脊髓之間的回路參與反饋控制，調(diào)節(jié)高級運動中樞的活動。參與隨意運動的發(fā)起，接受脊髓的感覺反饋信息和控制肌肉張力，適時的調(diào)節(jié)進行中的運動，控制軀體平衡。 2、基底神經(jīng)節(jié)與運動皮層形成調(diào)節(jié)運動的直接回路和間接回路，前者參與易化與增強運動的前饋控制，增強肌肉力量，起興奮作用；后者參與運動中抑制運動皮層的過度興奮，維持身體姿勢，協(xié)調(diào)肢體運動。（三）、腦干與運動控制調(diào)節(jié) 處理信息，維持身體姿勢在運

5、動中的相對穩(wěn)定。（四）、脊髓和外周感受器與運動控制調(diào)節(jié) 與肌肉運動相關(guān)與肌肉運動相關(guān)的脊髓中間神經(jīng)的脊髓中間神經(jīng)元元閏紹細胞閏紹細胞1a交互抑制中間交互抑制中間神經(jīng)元神經(jīng)元1b抑制性中間神抑制性中間神經(jīng)元經(jīng)元 2、與骨骼肌運動調(diào)節(jié)相關(guān)的外周感受器 主要包括肌肉感受器和皮膚感受器 （1）肌肉感受器包括肌梭和高爾基腱器官肌梭肌梭( (梭內(nèi)肌梭內(nèi)肌) )肌纖維（梭外肌）肌纖維（梭外?。?腱器官 運動神經(jīng)元運動神經(jīng)元 運動神經(jīng)元運動神經(jīng)元牽張反射牽張反射 （2）根據(jù)肌肉感受器傳入纖維直徑的不同，將初級傳入纖維分為 、類纖維 型纖維（肌梭和腱器官內(nèi)）傳遞有關(guān)肌肉長度、張力及其變化的信息，占肌肉感受器傳入

6、纖維總數(shù)的25%。 型纖維（肌梭內(nèi)）大部分傳遞肌肉長度的信息，少部分傳遞肌肉的觸壓感覺和肢體位置覺。 型纖維中有2/3傳遞由肌肉收縮或過度牽拉產(chǎn)生的肌肉深部痛感覺，1/3傳遞肌肉收縮引起的肌肉中血管內(nèi)的信息變化，在骨骼肌和肌腱中廣泛分布。 型纖維占肌肉感受器傳入纖維總數(shù)的50%，傳遞肌肉收縮的機械刺激對肌肉深部產(chǎn)生的痛覺和非痛覺刺激。第二節(jié) 骨骼肌疲勞的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)鏈測量和評定方法 評價機體對肌肉力量的調(diào)節(jié)，其實質(zhì)是評價肌肉產(chǎn)生的力或輸出功率的調(diào)節(jié)。 一、骨骼肌疲勞的定義 一般將肌肉疲勞定義為“肌肉收縮不能維持特定的力或功率輸出”。 二、調(diào)節(jié)肌肉力量生成的環(huán)節(jié) 神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)過程最終表現(xiàn)為膜電位

7、的變化，包括神經(jīng)信號沿運動神經(jīng)元和在神經(jīng)-肌肉接點的傳導(dǎo)。調(diào)節(jié)肌肉力量生成的環(huán)節(jié)調(diào)節(jié)肌肉力量生成調(diào)節(jié)肌肉力量生成的因素的因素運動中肌膜和運動中肌膜和T-管管膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的Na+和和K+平衡的變化平衡的變化肌質(zhì)網(wǎng)釋放入細胞肌質(zhì)網(wǎng)釋放入細胞漿的漿的Ca2+數(shù)量減數(shù)量減少少代謝產(chǎn)物影響代謝產(chǎn)物影響Ca2+與肌鈣蛋白與肌鈣蛋白的親和力的親和力橫橋循環(huán)與力的生橫橋循環(huán)與力的生成與維持依賴于充成與維持依賴于充足的足的ATP供應(yīng)供應(yīng) 三、肌肉疲勞的直接測定方法 （一）最大主動收縮力的測定 人體實驗中測量最大等長收縮力，通過電刺激神經(jīng)或肌肉實現(xiàn)測定 （二）輸出功率的測定 (三）強制收縮力的測定 （四）低頻疲

8、勞的測定 四、疲勞的間接測試與評價 （一）快速單收縮內(nèi)插法 （二）測定耐力時間 (三）測定肌電圖第三節(jié) 神經(jīng)肌肉疲勞調(diào)節(jié)機制一、神經(jīng)肌肉疲勞的基本機制根據(jù)導(dǎo)致神經(jīng)肌肉疲勞的生理位點分為兩類，一類是神經(jīng)信號傳遞不足造成肌纖維疲勞，稱為神經(jīng)肌肉傳遞疲勞；另一類是參與調(diào)節(jié)肌肉收縮的有關(guān)運動神經(jīng)元興奮性下降產(chǎn)生的疲勞，稱為神經(jīng)疲勞或中樞神經(jīng)疲勞。 1、神經(jīng)肌肉傳遞疲勞 三種可能機制:1)運動神經(jīng)元軸突末梢電位傳遞障礙；2）神經(jīng)遞質(zhì)大大減少；3）突觸后膜障礙。 2、神經(jīng)疲勞與“肌肉智慧” “肌肉智慧”：在肌肉的節(jié)律性收縮或持續(xù)用力收縮中，運動單位募集增加，肌肉運動 單位的放電頻率逐漸下降以維持肌肉的收縮

9、力，稱為“肌肉智慧”。它既是肌肉保持收縮力量的最佳方式，同時也是避免肌肉產(chǎn)生損傷的保護性反應(yīng)，它的本質(zhì)是神經(jīng)系統(tǒng)使運動單位放電頻率（收縮速度）發(fā)生與肌肉疲勞相關(guān)的變化，最佳限度地降低肌肉疲勞的發(fā)生。運動單位募集 運動單位募集：指不同的運動單位(MU)被激活，并引出特定方式和強度的肌肉收縮的一種過程。運動單位的募集遵循Henneman大小原則(Size Principle)，即在肌肉用力收縮時，小而低閾值的MU較大而高閾值的MU先被募集。二、神經(jīng)疲勞不同類型肌肉收縮中運動神經(jīng)元興奮性降低（一）、最大持續(xù)收縮1、外周和脊髓運動神經(jīng)元疲勞因素：1)a運動神經(jīng)元興奮性下降（H反射）；2）肌梭對運動神經(jīng)

10、元的興奮性支持減弱；3）外周傳入對運動神經(jīng)元的抑制作用增加。2、脊髓以上的運動神經(jīng)元疲勞因素：脊髓以上中樞對運動神經(jīng)元的興奮驅(qū)動作用減弱 3、在肌肉最大主動用力收縮疲勞中，神經(jīng)系統(tǒng)一般先發(fā)生外周疲勞，然后發(fā)生中樞性疲勞，其后外周疲勞一直存在。 （二）、次最大收縮直至疲勞 1、外周和脊髓運動神經(jīng)元疲勞因素：1)a運動神經(jīng)元興奮性；2）肌梭對運動神經(jīng)元的興奮性支持減弱；2、脊髓以上的運動神經(jīng)元疲勞因素脊髓以上中樞對運動神經(jīng)元的興奮驅(qū)動作用減弱（心理與精神變化）H反射 1概念：H反射（H reflex)名稱來自其發(fā)現(xiàn)人HOFFMAN，故也稱HOFFMAN反射 2原理：電刺激脛后神經(jīng)直接引起其支配腓腸

11、肌的誘發(fā)電位成為M波（直接刺激運動神經(jīng)纖維的反應(yīng)），此后經(jīng)過一段潛伏期又出現(xiàn)第二個誘發(fā)電位稱H 波（刺激IA類傳入纖維，沖動進入脊髓后逆向激發(fā)運動神經(jīng)的興奮產(chǎn)生的反射性肌肉收縮）。 H反射為低閾值反射，因為IA傳入纖維是最粗也是興奮性最高的纖維，故用弱電流刺激脛后神經(jīng)，先出現(xiàn)H波，刺激量逐漸增強H波波幅特逐漸增大，達一定水平后再增加刺激量H波波幅開始減低而M波逐漸增大，達超強刺激時H波消失M波波幅達到最高。 3測定方法：刺激電極置腘部脛后神經(jīng)上，記錄電極置腓腸肌內(nèi)側(cè)頭肌腹，無關(guān)電極置于肌腱，地線置刺激電極與記錄電極之間。 患者取俯臥位，足踝下放一枕頭使腓腸肌輕度牽張，H波易出現(xiàn)。電刺激時限為0

12、.5-1ms,每次刺激間隔為2s. 4臨床意義：H反射是脊髓的單突觸反射，他可代表脊髓前角運動神經(jīng)元的興奮性，上運動神經(jīng)元病變時，H反射亢進，潛伏期縮短、波峰增高，H/M比值升高，這是上運動神經(jīng)元病變時診斷的重要電生理指標之一。酒精中毒、糖尿病等周圍神經(jīng)病變潛伏期會延長。 第四節(jié) 神經(jīng)肌肉的生化與骨骼肌收縮調(diào)節(jié)一、骨骼肌的運動神經(jīng)支配概況 1、骨骼肌的運動神經(jīng)支配 2、運動單位：一個脊髓-運動神經(jīng)元或腦干運動神經(jīng)元和受其支配的全部肌纖維所組成的肌肉收縮的最基本的單位稱為運動單位。運動單位大體分為：慢型（S型）、快收縮抗疲勞型（FR型）、和快收縮易疲勞型（FF型）。 二、神經(jīng)-肌肉的分子結(jié)構(gòu)與功

13、能 在完整的機體內(nèi)，肌肉的收縮活動都是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下完成的，其收縮過程至少包括興奮在神經(jīng)-肌肉接點的傳遞、肌肉興奮-收縮耦聯(lián)和肌細胞的收縮與舒張三個環(huán)節(jié)。 其中， 神經(jīng)-肌肉連接是指a運動神經(jīng)元軸突末梢膨大與對應(yīng)的肌纖維膜區(qū)形成的化學(xué)突觸結(jié)構(gòu)。（圖 )三、運動神經(jīng)元和骨骼肌細胞間的營養(yǎng)性關(guān)系 運動神經(jīng)元與肌纖維間的關(guān)系一個顯著特征是肌纖維特性依賴于支配的運動神經(jīng)元類型。肌肉的去神經(jīng)變化導(dǎo)致提出神經(jīng)營養(yǎng)因子持續(xù)釋放是運動神經(jīng)元對肌肉作用的基礎(chǔ)。神經(jīng)營養(yǎng)因子：是一類由神經(jīng)所支配的組織（如肌肉）和星形膠質(zhì)細胞產(chǎn)生的且為神經(jīng)元生長與存活所必需的蛋白質(zhì)分子。 神經(jīng)營養(yǎng)因子通常在神經(jīng)末梢以受體介導(dǎo)

14、式入胞的方式進入神經(jīng)末梢，再經(jīng)逆向軸漿運輸?shù)诌_胞體，促進胞體合成有關(guān)的蛋白質(zhì)，從而發(fā)揮其支持神經(jīng)元生長、發(fā)育和功能完整性的作用。近年來，也發(fā)現(xiàn)有些 NT 由神經(jīng)元產(chǎn)生，經(jīng)順向軸漿運輸?shù)竭_神經(jīng)末梢，對突觸后神經(jīng)元的形態(tài)和功能完整性起支持作用。參與神經(jīng)元存活、增殖、分化和突觸功能的一組因子，包括BDNF、NGF、NT-3、NT-4、NT-5、NT-6、NT-7、CNTF、GDNF等。第五節(jié) 神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)對運動訓(xùn)練的適應(yīng)性反應(yīng)一、神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的耐力訓(xùn)練適應(yīng)（一）神經(jīng)-肌肉連接對耐力訓(xùn)練的適應(yīng) 運動終板的變化：體積增大，快肌纖維終板區(qū)乙酰膽堿酯酶活性增加（數(shù)量），突觸前膜重攝取乙酰膽堿的能力增加等。（

15、二）脊髓運動神經(jīng)元對耐力訓(xùn)練的適應(yīng)（三）中樞對耐力訓(xùn)練的適應(yīng)性反應(yīng) 中樞是耐力訓(xùn)練中最重要的疲勞調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)。二、神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的力量訓(xùn)練適應(yīng)（一）肌肉結(jié)構(gòu)對力量訓(xùn)練的適應(yīng) 肌纖維橫斷面積的變化（二）肌肉收縮特性對力量訓(xùn)練的適應(yīng) 力量訓(xùn)練使得肌肉力量增加的同時，也使肌肉收縮速度增加，但這種適應(yīng)性變化具有速度對應(yīng)性，速度較慢的力量訓(xùn)練在慢速范圍內(nèi)可以提高肌肉收縮速度與力量，但對肌肉的快速收縮速度沒有影響。（三）力量訓(xùn)練適應(yīng)的神經(jīng)肌肉機制 神經(jīng)元募集運動單位的數(shù)量增加，運動單位收縮的同步性增強，運動神經(jīng)元的興奮性增加。（四）力量訓(xùn)練的神經(jīng)適應(yīng)機制在運動訓(xùn)練中的意義在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，不同的訓(xùn)練會引起相應(yīng)

16、的適應(yīng)性變化，不同的訓(xùn)練中神經(jīng)系統(tǒng)的適應(yīng)性變化對肌肉系統(tǒng)的適應(yīng)其支配作用。在有充分恢復(fù)的條件下，同時進行力量訓(xùn)練和耐力訓(xùn)練不會 降低力量訓(xùn)練的效果。力量訓(xùn)練產(chǎn)生的神經(jīng)適應(yīng)性調(diào)節(jié)具有作業(yè)特異性，力量訓(xùn)練對相關(guān)的專項運動技術(shù)與運動能力的作用，取決于訓(xùn)練中神經(jīng)肌肉產(chǎn)生的適應(yīng)特性，要結(jié)合專項運動技術(shù)來評定。前言 骨骼肌是人體各環(huán)節(jié)產(chǎn)生運動的動力器官。隨著研究的不斷深入，骨骼肌運動時的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)，在骨骼肌收縮產(chǎn)生的力和疲勞的發(fā)生與發(fā)展過程中起著重要的作用。骨骼肌的中樞和外周的神經(jīng)沖動與調(diào)節(jié)是重要的限制因素，在各種不同特點的運動性疲勞的發(fā)生原因中，中樞疲勞占有很重要的位置。本章學(xué)習內(nèi)容 一、運動的神經(jīng)肌

17、肉調(diào)節(jié)通路 二、骨骼肌疲勞的神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)鏈測量和評定方法 三、神經(jīng)肌肉疲勞調(diào)節(jié)機制 四、神經(jīng)肌肉的生化與骨骼肌收縮調(diào)節(jié) 五、神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)對運動訓(xùn)練的適應(yīng)性反應(yīng)（一）、大腦皮層運動區(qū)與運動控制調(diào)節(jié) （二）、小腦與基底神經(jīng)節(jié)對運動皮層的調(diào)節(jié) 1、小腦與運動皮層之間的回路參與運動的前饋控制，與脊髓之間的回路參與反饋控制，調(diào)節(jié)高級運動中樞的活動。參與隨意運動的發(fā)起，接受脊髓的感覺反饋信息和控制肌肉張力，適時的調(diào)節(jié)進行中的運動，控制軀體平衡。（三）、腦干與運動控制調(diào)節(jié) 處理信息，維持身體姿勢在運動中的相對穩(wěn)定。（四）、脊髓和外周感受器與運動控制調(diào)節(jié) 與肌肉運動相關(guān)與肌肉運動相關(guān)的脊髓中間神經(jīng)的脊髓中間神經(jīng)元元閏紹細胞閏紹細胞1a交互抑制中間交互抑制中間神經(jīng)元神經(jīng)元1b抑制性中間神抑制性中間神經(jīng)元經(jīng)元第三節(jié) 神經(jīng)肌肉疲勞調(diào)節(jié)機制一、神經(jīng)肌肉疲勞的基本機制根據(jù)導(dǎo)致神經(jīng)肌肉疲勞的生理位點分為兩類，一類是神經(jīng)信號傳遞不足造成肌纖維疲勞，稱為神經(jīng)肌肉傳遞疲勞；另一類是參