第十三章物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)及激素的作用機制

1、第十三章第十三章物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)及激素的作用機制物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)及激素的作用機制學(xué)習(xí)要求學(xué)習(xí)要求 了解物質(zhì)代謝間的關(guān)系了解物質(zhì)代謝間的關(guān)系; 掌握體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)的三種層次掌握體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)的三種層次; 掌握酶含量調(diào)節(jié)的兩種方式、特點及意義。掌握酶含量調(diào)節(jié)的兩種方式、特點及意義。學(xué)習(xí)內(nèi)容學(xué)習(xí)內(nèi)容 第一節(jié)第一節(jié) 物質(zhì)代謝的聯(lián)系物質(zhì)代謝的聯(lián)系 第二節(jié)第二節(jié) 代謝調(diào)節(jié)的機制代謝調(diào)節(jié)的機制 第三節(jié)第三節(jié) 激素的作用機制激素的作用機制細胞間信細胞間信息傳遞息傳遞第一節(jié)、物質(zhì)代謝的聯(lián)系第一節(jié)、物質(zhì)代謝的聯(lián)系 (一一) 糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系 (二二) 糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系糖代謝與蛋

2、白質(zhì)代謝的相互關(guān)系(三三) 脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系 (四四) 核酸與糖類、脂類、蛋白質(zhì)代謝的核酸與糖類、脂類、蛋白質(zhì)代謝的 相互關(guān)系相互關(guān)系( (一一) )糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮糖代謝糖代謝脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) -氧化氧化糖異生糖異生TCA糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮-磷酸甘油磷酸甘油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解從頭合成從頭合成脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸延胡索酸琥珀

3、酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物( (二二) )糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系 糖代謝為蛋白質(zhì)的合成提供碳源和能源糖代謝為蛋白質(zhì)的合成提供碳源和能源：如糖分：如糖分解過程中可產(chǎn)生丙酮酸，丙酮酸經(jīng)解過程中可產(chǎn)生丙酮酸，丙酮酸經(jīng)TCATCA循環(huán)產(chǎn)生循環(huán)產(chǎn)生酮戊二酸酮戊二酸和和草酰乙酸草酰乙酸，它們

4、均可經(jīng)加氨基或氨基移換，它們均可經(jīng)加氨基或氨基移換作用作用形成相應(yīng)的氨基酸形成相應(yīng)的氨基酸。另外，糖分解過程中產(chǎn)生的。另外，糖分解過程中產(chǎn)生的能量可供氨基酸和蛋白質(zhì)的合成之用。能量可供氨基酸和蛋白質(zhì)的合成之用。 蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸，在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑鞍踪|(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸，在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。如：多?shù)氨基酸在脫氨后轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，?jīng)糖原異生如：多數(shù)氨基酸在脫氨后轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，?jīng)糖原異生作用可生成糖，這類氨基酸稱為生糖氨基酸。作用可生成糖，這類氨基酸稱為生糖氨基酸。糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系糖糖 -酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) NH3蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 氨基酸氨

5、基酸 -酮酸酮酸 糖糖（生糖氨基酸生糖氨基酸）( (三三) )脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系系脂肪脂肪甘油甘油丙酮酸丙酮酸脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）( (四四) )核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系l核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoACoA、NAD+NAD+，NADP+NADP+，cAMPcAMP，cGMPcGMP）。）。 l核酸是細胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，

6、控制著蛋白質(zhì)的合成核酸是細胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細胞的成分和代謝類型，影響細胞的成分和代謝類型; ;l核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。l各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如如ATPATP是能量的是能量的“通貨通貨”，此外，此外UTPUTP參與多糖的合成，參與多糖的合成，CTPCTP參與磷脂合成，參與磷脂合成，GTPGTP參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用。糖、糖、脂、脂、蛋蛋白白質(zhì)

7、、質(zhì)、核核酸酸代代謝謝之之間間的的聯(lián)聯(lián)系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸絲氨酰絲氨酰蘇氨酸蘇氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸膽固醇膽固醇亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨蘇氨

8、酸蘇氨酸纈氨酸纈氨酸琥珀酰琥珀酰CoA蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二酸單酰丙二酸單酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第二節(jié)第二節(jié) 代謝調(diào)節(jié)的機制代謝調(diào)節(jié)的機制 一、細胞水平的調(diào)節(jié)一、細胞水平的調(diào)節(jié)( (實質(zhì)是酶的調(diào)節(jié)實質(zhì)是酶的調(diào)節(jié)) ) 二、激素水平的調(diào)節(jié)二、激素水平的調(diào)節(jié) 三、整體水平的調(diào)節(jié)三、整體水平的調(diào)節(jié)(實質(zhì)是神經(jīng)的調(diào)節(jié)實質(zhì)是神經(jīng)的調(diào)節(jié)) )一、細胞水平的調(diào)節(jié)一、細胞水平的調(diào)節(jié) 細胞水平代謝調(diào)節(jié)的

9、細胞水平代謝調(diào)節(jié)的實質(zhì)是酶的調(diào)節(jié)實質(zhì)是酶的調(diào)節(jié) 區(qū)域化分布和代謝調(diào)節(jié)作用點區(qū)域化分布和代謝調(diào)節(jié)作用點 酶含量的調(diào)節(jié)酶含量的調(diào)節(jié) 酶的抑制作用酶的抑制作用 酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)（非共價修飾）酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)（非共價修飾） 酶的化學(xué)修飾（共價修飾）酶的化學(xué)修飾（共價修飾）酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶合成的誘導(dǎo)酶合成的誘導(dǎo)酶合成的阻遏酶合成的阻遏分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏酶生物酶生物合成的合成的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)慢調(diào)節(jié)慢調(diào)節(jié)快調(diào)節(jié)快調(diào)節(jié)（一）代謝途徑的區(qū)域化（一）代謝途徑的區(qū)域化和代謝調(diào)節(jié)作用點和代謝調(diào)節(jié)作用點 概念：概念：代謝途徑的有關(guān)酶類，常常組成酶代謝途徑的有關(guān)酶類，常常組成酶系，分布于細胞

10、的某一區(qū)域或亞細胞結(jié)構(gòu)系，分布于細胞的某一區(qū)域或亞細胞結(jié)構(gòu)中，使不同代謝途徑在不同細胞內(nèi)進行中，使不同代謝途徑在不同細胞內(nèi)進行; 區(qū)域化的意義區(qū)域化的意義：區(qū)域化的存在顯著影響真區(qū)域化的存在顯著影響真核細胞的代謝情況，有利于代謝的調(diào)節(jié)。核細胞的代謝情況，有利于代謝的調(diào)節(jié)。 例如例如：脂肪酸的分解與合成。：脂肪酸的分解與合成。線粒體線粒體: :丙酮酸氧丙酮酸氧化化; ;三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán); ; - -氧化氧化; ;呼吸鏈呼吸鏈電子傳遞電子傳遞; ;氧化磷氧化磷酸化酸化細胞質(zhì)細胞質(zhì): :酵解酵解; ;磷磷酸戊糖途徑酸戊糖途徑; ;糖原糖原合成合成; ;脂肪酸合成脂肪酸合成; ;細胞核細胞核: :

11、核酸合核酸合成成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng): :蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成合成; ;磷脂合成磷脂合成酶或酶或酶系酶系所在區(qū)域所在區(qū)域酶或酶系酶或酶系所在區(qū)域所在區(qū)域糖酵解酶系糖酵解酶系TCA酶系酶系磷酸戊糖途徑酶系磷酸戊糖途徑酶系脂肪酸脂肪酸氧化酶系氧化酶系脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系尿素合成酶系尿素合成酶系胞漿胞漿線粒體線粒體胞漿胞漿線粒體線粒體胞漿胞漿線粒體和胞線粒體和胞漿漿蛋白質(zhì)合成酶系蛋白質(zhì)合成酶系DNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶水解酶類水解酶類粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞核細胞核細胞核細胞核溶酶體溶酶體真核細胞內(nèi)某些酶的區(qū)域化分布真核細胞內(nèi)某些酶的區(qū)域化分布代謝調(diào)節(jié)作用點代謝調(diào)節(jié)作用點限速酶、關(guān)鍵酶限速酶、

12、關(guān)鍵酶 限速酶限速酶（rate-limiting enzyme)rate-limiting enzyme)v體內(nèi)代謝是一系列酶促反應(yīng)的總和；體內(nèi)代謝是一系列酶促反應(yīng)的總和；v整個代謝途徑速度取決于多酶體系中催化活整個代謝途徑速度取決于多酶體系中催化活力最低、米氏常數(shù)最大、催化反應(yīng)速度最慢的力最低、米氏常數(shù)最大、催化反應(yīng)速度最慢的酶，此酶起著限速作用，代謝調(diào)節(jié)的作用點。酶，此酶起著限速作用，代謝調(diào)節(jié)的作用點。v關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶（key enzyme)：往往是代謝途徑的往往是代謝途徑的第一步反應(yīng)的酶或是代謝途徑分支點上的酶第一步反應(yīng)的酶或是代謝途徑分支點上的酶（催化不可逆反應(yīng)）。（催化不可逆反應(yīng)）。

13、E1 E2 E3 A B C D E E E F G H I （二）（二）酶生物合成的調(diào)節(jié)酶生物合成的調(diào)節(jié)( (酶含量的調(diào)節(jié)酶含量的調(diào)節(jié)) )- -基因表達的調(diào)節(jié)基因表達的調(diào)節(jié) 1. 酶合成的誘導(dǎo)酶合成的誘導(dǎo); ; 2. 2. 酶合成的阻遏酶合成的阻遏; ; 3. 3. 分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏。分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏。注意幾個概念注意幾個概念 1. 操縱子操縱子（operon） ：是基因表達的協(xié)調(diào)是基因表達的協(xié)調(diào)單位，由單位，由啟動子啟動子、操縱基因操縱基因及其所控制的一組及其所控制的一組功能上相關(guān)的功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因所組成。操縱基因受所組成。操縱基因受調(diào)調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物節(jié)基因產(chǎn)

14、物的控制。的控制。 2. 衰減子：衰減子：在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控基因表達的衰在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控基因表達的衰減作用，用于減作用，用于終止和減弱轉(zhuǎn)錄終止和減弱轉(zhuǎn)錄，這種調(diào)節(jié)的作，這種調(diào)節(jié)的作用部位叫衰減子。用部位叫衰減子。1.酶合成的誘導(dǎo)酶合成的誘導(dǎo)酶合成誘導(dǎo)的現(xiàn)象酶合成誘導(dǎo)的現(xiàn)象Jacob and Jacob and MonodMonod的工作：的工作：已知分解利用乳糖的酶有：已知分解利用乳糖的酶有： - -半乳糖苷酶；半乳糖苷酶； - -半乳糖苷半乳糖苷通透酶；通透酶； - -半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；?。半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰基酶。實驗實驗：1.大腸桿菌生長在葡萄糖培養(yǎng)基上時，細胞內(nèi)無上大腸桿菌生長在葡萄糖培養(yǎng)基上時

15、，細胞內(nèi)無上述三種酶合成；述三種酶合成； 2.大腸桿菌生長在唯一碳源乳糖培養(yǎng)基上時，細胞大腸桿菌生長在唯一碳源乳糖培養(yǎng)基上時，細胞內(nèi)有上述三種酶合成；內(nèi)有上述三種酶合成； 當(dāng)換成葡萄糖培養(yǎng)基時，三種當(dāng)換成葡萄糖培養(yǎng)基時，三種酶基本消失；酶基本消失； 3.表明菌體生物合成的經(jīng)濟原則：表明菌體生物合成的經(jīng)濟原則：需要時才合成。需要時才合成。 某些代謝物可以誘導(dǎo)某些酶的合成，是通過某些代謝物可以誘導(dǎo)某些酶的合成，是通過促進促進為該酶編碼的基因的表達為該酶編碼的基因的表達而進行的，這種現(xiàn)象叫做而進行的，這種現(xiàn)象叫做酶酶合成的誘導(dǎo)合成的誘導(dǎo)。能誘導(dǎo)酶合成的物質(zhì)叫。能誘導(dǎo)酶合成的物質(zhì)叫誘導(dǎo)物。誘導(dǎo)物。被誘

16、導(dǎo)被誘導(dǎo)合成的酶叫合成的酶叫誘導(dǎo)酶。誘導(dǎo)酶。大腸桿菌的乳糖操縱子（大腸桿菌的乳糖操縱子（laclac operonoperon) ) Lac Lac操縱子結(jié)構(gòu)操縱子結(jié)構(gòu) Z Z基因（基因（ - -半乳糖苷酶）半乳糖苷酶） 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 Y Y基因（基因（ - -半乳糖苷通透酶）半乳糖苷通透酶） A A基因（基因（ - -半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；福┌肴樘擒辙D(zhuǎn)乙?；福?調(diào)控元件：調(diào)控元件： 啟動子啟動子P (promoter) (promoter) 調(diào)控基因：調(diào)控基因： 操縱基因操縱基因O (operator)(operator) I I基因：基因： 編碼編碼LacLac阻遏物不屬于操縱子阻遏物不

17、屬于操縱子調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動動子子OIPLacZLacYLaca調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟啟動動子子OImRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（無活性）（無活性） 基基 因因 表表達達mRNAA、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)B B、乳糖酶的誘導(dǎo)乳糖酶的誘導(dǎo) 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性） 酶合成阻遏的現(xiàn)象酶合成阻遏的現(xiàn)象Jacob and Monod的工作：的工作：實驗實驗：1.大腸桿菌生長在無機

18、鹽和葡萄糖的培養(yǎng)基上時，大腸桿菌生長在無機鹽和葡萄糖的培養(yǎng)基上時， 檢測檢測到細胞內(nèi)有到細胞內(nèi)有色氨酸合成酶色氨酸合成酶的存在；的存在； 2.在上述培養(yǎng)基中加入在上述培養(yǎng)基中加入色氨酸色氨酸，檢測發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)色氨酸合，檢測發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。成酶的活性降低，直至消失。 3.表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成，體現(xiàn)了表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成，體現(xiàn)了菌生長的經(jīng)濟原則：菌生長的經(jīng)濟原則：不需要就不合成。不需要就不合成。 酶合成的阻遏：酶合成的阻遏：某些代謝物可以阻止某些酶的合成，是通過某些代謝物可以阻止某些酶的合成，是通過阻止為該酶編碼的基因的表達阻止為該

19、酶編碼的基因的表達而進行的，這種現(xiàn)象叫而進行的，這種現(xiàn)象叫做做酶合成的阻遏酶合成的阻遏。能阻遏酶合成的物質(zhì)叫。能阻遏酶合成的物質(zhì)叫輔阻遏物。輔阻遏物。被輔阻遏物作用而停止合成的酶叫被輔阻遏物作用而停止合成的酶叫阻遏酶。阻遏酶。 2. 2. 酶合成的阻遏酶合成的阻遏色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)（1）結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 E E D D 編碼編碼5 5種酶，在催化種酶，在催化分支酸分支酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?C C B B L-L-色氨酸色氨酸的過程中發(fā)揮作用的過程中發(fā)揮作用 A A L L 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是先導(dǎo)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是先導(dǎo)mRNAmRNA （2 2）調(diào)控元件調(diào)控元件 啟動子（啟動子（P P） 操縱基因（操縱

20、基因（O O） 色氨酸操縱子表達的調(diào)控色氨酸操縱子表達的調(diào)控 阻遏物對色氨酸操縱子的負調(diào)控阻遏物對色氨酸操縱子的負調(diào)控 衰減作用對色氨酸操縱子的調(diào)控衰減作用對色氨酸操縱子的調(diào)控衰減子位于衰減子位于L基因中，離基因中，離E基因基因5端約端約30-60bp衰減子衰減子色色氨氨酸酸操操縱縱子子的的阻阻遏遏作作用用1.1.無活性阻遏蛋白無活性阻遏蛋白2.2.無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合, , 結(jié)構(gòu)基因可結(jié)構(gòu)基因可以表達以表達阻遏蛋白阻遏蛋白( (無活性無活性) )酶蛋白酶蛋白mRNA代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合,

21、,從而使阻遏蛋從而使阻遏蛋白能夠結(jié)合操縱基因白能夠結(jié)合操縱基因, ,結(jié)構(gòu)基因不表達結(jié)構(gòu)基因不表達代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物Trp可阻遏的操縱子負責(zé)合成代謝可阻遏的操縱子負責(zé)合成代謝3. 3. 分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏。分解代謝產(chǎn)物對酶合成的阻遏。 如如葡萄糖效應(yīng)：葡萄糖效應(yīng)：細菌在含有葡萄糖和乳糖細菌在含有葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長，優(yōu)先利用葡萄糖。待葡萄糖的培養(yǎng)基上生長，優(yōu)先利用葡萄糖。待葡萄糖耗盡時，在乳糖的誘導(dǎo)下，作用于乳糖的酶才耗盡時，在乳糖的誘導(dǎo)下，作用于乳糖的酶才產(chǎn)生，細菌開始利用乳糖。研究表明，上述現(xiàn)產(chǎn)生，細菌開始利用乳糖。研究表明，上述現(xiàn)象是由于葡萄糖降解物引起的，稱為象是由于葡萄糖降

22、解物引起的，稱為降解物阻降解物阻遏遏。（三）酶活性的調(diào)節(jié)（三）酶活性的調(diào)節(jié) 1. 1. 酶的抑制作用酶的抑制作用; ; 2. 2. 酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)（非共價修飾）酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)（非共價修飾）; ; 3. 3. 酶的化學(xué)修飾（共價修飾）。酶的化學(xué)修飾（共價修飾）。1. 1. 酶的抑制作用酶的抑制作用 簡單抑制簡單抑制 反饋抑制：反饋抑制：也稱負反饋，這是生物體普遍存也稱負反饋，這是生物體普遍存在的一種重要調(diào)節(jié)方式反饋抑制是酶在的一種重要調(diào)節(jié)方式反饋抑制是酶反應(yīng)終反應(yīng)終產(chǎn)物產(chǎn)物對自身合成途徑中對自身合成途徑中第一個酶第一個酶的活性起抑制的活性起抑制作用，這種抑制在多酶系反應(yīng)中產(chǎn)生作用，這種抑制在多酶系反

23、應(yīng)中產(chǎn)生。ABCX酶酶a酶酶b酶酶cX抑制酶抑制酶a的活性的活性2. 酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)l有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合部位和有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合部位和催化部位）外，還存在一個特殊的調(diào)控部位，催化部位）外，還存在一個特殊的調(diào)控部位，即即別構(gòu)中心別構(gòu)中心。l別構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，別構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，但它可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生非但它可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生非共價結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到共價結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到激活或抑制的作用。這類酶通常稱為激活或抑制的作用。這類酶通常稱為別構(gòu)酶別構(gòu)酶，由于由于別

24、構(gòu)劑別構(gòu)劑與與別構(gòu)中心別構(gòu)中心的結(jié)合而引起酶活性改的結(jié)合而引起酶活性改變的現(xiàn)象則稱為變的現(xiàn)象則稱為別構(gòu)調(diào)節(jié)作用別構(gòu)調(diào)節(jié)作用。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反饋反饋前饋前饋別別構(gòu)構(gòu)中中心心活性活性中心中心代謝物代謝物3. 酶的化學(xué)修飾酶的化學(xué)修飾l 酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使以共價結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶的共價修飾酶的共價修飾（Covalent Covalent moldificationmoldification ）

25、。）。l 被修飾的酶可以有兩種互變形式，即一種為活被修飾的酶可以有兩種互變形式，即一種為活性形式（具有催化活性），另一種為非活性形式性形式（具有催化活性），另一種為非活性形式（無催化活性（無催化活性) )。正反兩個方向的互變均發(fā)生共價。正反兩個方向的互變均發(fā)生共價修飾反應(yīng)，并且都將引起酶活性的變化。修飾反應(yīng)，并且都將引起酶活性的變化。 共價修飾調(diào)節(jié)作用可以產(chǎn)生酶的連續(xù)激活現(xiàn)象。共價修飾調(diào)節(jié)作用可以產(chǎn)生酶的連續(xù)激活現(xiàn)象。 具有信號放大效應(yīng)。例如腎上腺素引起糖原分具有信號放大效應(yīng)。例如腎上腺素引起糖原分解過程中的一系列磷酸化激活步驟，其結(jié)果將激解過程中的一系列磷酸化激活步驟，其結(jié)果將激素的信號被逐

26、級放大了約素的信號被逐級放大了約300300萬倍萬倍。共價修飾與級聯(lián)放大共價修飾與級聯(lián)放大意義：意義：由于由于酶的共價修飾反應(yīng)是酶促反應(yīng)，酶的共價修飾反應(yīng)是酶促反應(yīng)，只要有少量信號分子（如激素）存在，即可只要有少量信號分子（如激素）存在，即可通過加速這種酶促反應(yīng)，而使大量的另一種通過加速這種酶促反應(yīng)，而使大量的另一種酶發(fā)生化學(xué)修飾，從而獲得放大效應(yīng)。這種酶發(fā)生化學(xué)修飾，從而獲得放大效應(yīng)。這種調(diào)節(jié)方式快速、效率極高。調(diào)節(jié)方式快速、效率極高。某些酶的酶促化學(xué)修飾調(diào)節(jié)某些酶的酶促化學(xué)修飾調(diào)節(jié)酶類酶類反應(yīng)類型反應(yīng)類型效應(yīng)效應(yīng)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸激活激活/ /抑制抑制磷酸化酶

27、磷酸化酶b b激酶激酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸激活激活/ /抑制抑制磷酸化酶磷酸酶磷酸化酶磷酸酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸抑制抑制/ /激活激活糖原合成酶糖原合成酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸抑制抑制/ /激活激活丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸抑制抑制/ /激活激活脂肪酶脂肪酶磷酸化脫磷酸磷酸化脫磷酸激活激活/ /抑制抑制谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶腺苷化脫腺苷腺苷化脫腺苷抑制抑制/ /激活激活黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶SH/-S-S-SH/-S-S-脫氫脫氫/ /氧化氧化二、激素水平的調(diào)節(jié)二、激素水平的調(diào)節(jié)激素是生物體內(nèi)特定細胞產(chǎn)生的的對某些靶激素是生物體內(nèi)特定細胞產(chǎn)生的的對某些靶

28、細胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。細胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。激素對各種生命活動和代謝過程具有調(diào)控功激素對各種生命活動和代謝過程具有調(diào)控功能。能。激素調(diào)控往往是局部性的，并且直接或間接激素調(diào)控往往是局部性的，并且直接或間接受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制。受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制。通常一種激素只作用于一定的細胞組織，不通常一種激素只作用于一定的細胞組織，不同的激素調(diào)節(jié)不同的物質(zhì)代謝或生理過程。同的激素調(diào)節(jié)不同的物質(zhì)代謝或生理過程。 1.1.含量少；含量少；在生物體某特定組織細胞產(chǎn)生。在生物體某特定組織細胞產(chǎn)生。 2.2.通過體液的運動被輸送到其他組織中發(fā)揮通過體液的運動被輸送到其他組織中發(fā)揮作用。作用。 3.3

29、.作用很大，效率高作用很大，效率高，在新陳代謝中起調(diào)節(jié)，在新陳代謝中起調(diào)節(jié)控制作用?？刂谱饔?。 4.4.在醫(yī)療上，激素也是一類重要在醫(yī)療上，激素也是一類重要藥物。藥物。激素具有以下幾個特點激素具有以下幾個特點三、整體水平的調(diào)節(jié)三、整體水平的調(diào)節(jié) 中樞神經(jīng)中樞神經(jīng) 下丘腦下丘腦垂體垂體 腺體腺體 靶細胞靶細胞第三節(jié)、激素的作用機制第三節(jié)、激素的作用機制 細胞間信息傳遞細胞間信息傳遞一、信息分子與受體一、信息分子與受體（一）信息分子（一）信息分子(配體配體)信息分子：細胞間進行信息傳遞的一類化學(xué)物質(zhì)，信息分子：細胞間進行信息傳遞的一類化學(xué)物質(zhì)，包括包括第一信使第一信使和和第二信使第二信使細胞外的信號分子細胞外的信號分子細胞內(nèi)的信號分子細胞內(nèi)的信號分子信息細胞：信息細胞： 向胞外分泌信息分子的細胞向胞外分泌信息分子的細胞靶細胞：靶細胞： 接受第一信使信息傳遞作用的相應(yīng)細胞接受第一信使信息傳遞作用的相應(yīng)細胞信息分子信息分子自分泌自分泌旁分泌旁分泌內(nèi)分泌內(nèi)分泌靶細胞靶細胞自分泌是指細胞產(chǎn)生的因子作用于細胞本身自分泌是指細胞產(chǎn)生的因子作用于細胞