鈣吸收及其調(diào)節(jié)

1、蘋果根系鈣素吸收特性蘋果根系鈣素吸收特性及其激素調(diào)節(jié)及其激素調(diào)節(jié) 目目 次次w 傳統(tǒng)鈣觀點(diǎn)的缺陷傳統(tǒng)鈣觀點(diǎn)的缺陷w 湖北海棠根系鈣吸收特性湖北海棠根系鈣吸收特性w 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響w 生長(zhǎng)素對(duì)根系鈣素吸收的調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素對(duì)根系鈣素吸收的調(diào)節(jié)w CaCa2+2+與與CaCa2+2+-ATPase-ATPase的亞細(xì)胞定位的亞細(xì)胞定位w 生長(zhǎng)素促進(jìn)根系吸收鈣可能機(jī)制生長(zhǎng)素促進(jìn)根系吸收鈣可能機(jī)制w7 7、植物鈣素吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)（概要）植物鈣素吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)（概要） 傳統(tǒng)鈣觀點(diǎn)的缺陷傳統(tǒng)鈣觀點(diǎn)的缺陷w 鈣對(duì)果實(shí)的影響遠(yuǎn)大于鈣對(duì)果實(shí)的影響遠(yuǎn)大于N N、P P、K K、

2、MgMg等元素。等元素。鈣營(yíng)養(yǎng)失調(diào)會(huì)引起多種生理病害，造成蘋果品鈣營(yíng)養(yǎng)失調(diào)會(huì)引起多種生理病害，造成蘋果品質(zhì)下降，使果實(shí)表現(xiàn)出各種各樣的缺鈣癥，質(zhì)下降，使果實(shí)表現(xiàn)出各種各樣的缺鈣癥，如如苦豆病、水心病、木栓斑點(diǎn)病、虎皮病苦豆病、水心病、木栓斑點(diǎn)病、虎皮病等。等。w 但多數(shù)情況下但多數(shù)情況下土壤并不缺鈣土壤并不缺鈣，其可溶態(tài)含，其可溶態(tài)含量遠(yuǎn)高于量遠(yuǎn)高于P P、K K、MgMg等元素，果實(shí)缺鈣也不意味等元素，果實(shí)缺鈣也不意味土壤鈣素不足，什么原因造成果實(shí)缺鈣呢？土壤鈣素不足，什么原因造成果實(shí)缺鈣呢？w 一種元素到達(dá)靶器官需經(jīng)過吸收、運(yùn)輸?shù)纫环N元素到達(dá)靶器官需經(jīng)過吸收、運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)，吸收是第一步，也是

3、關(guān)鍵的一步環(huán)節(jié)，吸收是第一步，也是關(guān)鍵的一步。 傳統(tǒng)觀念認(rèn)為傳統(tǒng)觀念認(rèn)為CaCa2+2+的吸收運(yùn)輸是一個(gè)被動(dòng)過的吸收運(yùn)輸是一個(gè)被動(dòng)過程，因?yàn)橥凰厥聚櫛砻?，眾多呼吸抑制劑能夠程，因?yàn)橥凰厥聚櫛砻鳎姸嗪粑种苿┠軌蛞种埔种芇 P、K K進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)體，而對(duì)進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)體，而對(duì)CaCa2+2+沒有明顯沒有明顯影響；并且蒸騰速率明顯影響鈣素的吸收量。影響；并且蒸騰速率明顯影響鈣素的吸收量。 實(shí)際上傳統(tǒng)觀念存在如下三個(gè)問題：實(shí)際上傳統(tǒng)觀念存在如下三個(gè)問題：w 1 1）試驗(yàn)以）試驗(yàn)以4545CaCa放射性強(qiáng)度反應(yīng)放射性強(qiáng)度反應(yīng)CaCa2+2+吸收程度，吸收程度，這會(huì)這會(huì)因離子交換產(chǎn)生吸收假象因離

4、子交換產(chǎn)生吸收假象。w 2 2）抑制劑能夠抑制）抑制劑能夠抑制P P、K K進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)體，進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)體，因?yàn)橐驗(yàn)镻 P、K K離子泵是內(nèi)向性的，而離子泵是內(nèi)向性的，而CaCa2+2+是外向性的，是外向性的，抑制劑會(huì)阻止抑制劑會(huì)阻止CaCa2+2+流出細(xì)胞，不僅流出細(xì)胞，不僅CaCa2+2+進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞不會(huì)受到抑制，還有可能出現(xiàn)不會(huì)受到抑制，還有可能出現(xiàn)CaCa2+2+吸收被抑制劑吸收被抑制劑促進(jìn)的假象。促進(jìn)的假象。w 3 3）將）將細(xì)胞細(xì)胞CaCa2+2+吸收的吸收的試驗(yàn)結(jié)果簡(jiǎn)單推廣為試驗(yàn)結(jié)果簡(jiǎn)單推廣為根系根系CaCa2+2+吸收。吸收。細(xì)胞離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+

5、 液泡液泡 Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+H+H+質(zhì)質(zhì) 膜膜CaCa2+2+通道通道 CaCa2+2+-ATPase Ca-ATPase Ca2+2+/H/H+ +交換器交換器液泡膜液泡膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁 實(shí)際上細(xì)胞的實(shí)際上細(xì)胞的CaCa2+2+吸收、根系的吸收、根系的CaCa2+2+吸收與整吸收與整個(gè)植株的個(gè)植株的CaCa2+2+吸收不同。事實(shí)上吸收不同。事實(shí)上 FaustFaust等人已經(jīng)等人已經(jīng)觀察到蘋果觀察到蘋果CaCa2+2+吸收需要大量光合產(chǎn)物，認(rèn)為吸收需要大量光合產(chǎn)物，認(rèn)為從從整體上看整體上看CaCa2+2+吸收是一個(gè)需能過程。吸收是一個(gè)需能過程。只有整個(gè)植

6、株只有整個(gè)植株CaCa2+2+吸收中的吸收中的導(dǎo)管運(yùn)輸導(dǎo)管運(yùn)輸才是比較典才是比較典型的被動(dòng)過程。型的被動(dòng)過程。根系根系CaCa2+2+吸收吸收是整個(gè)植株Ca2+吸收的關(guān)鍵，其特性需要進(jìn)一步探明。根系離子吸收根系離子吸收- 離子橫向穿根運(yùn)輸過程離子橫向穿根運(yùn)輸過程w根系離子吸收的三條途徑根系離子吸收的三條途徑單純共質(zhì)體途徑：?jiǎn)渭児操|(zhì)體途徑：沿胞間連絲擴(kuò)散（速度很慢）沿胞間連絲擴(kuò)散（速度很慢）單純質(zhì)外體途徑：?jiǎn)渭冑|(zhì)外體途徑：沿胞間隙擴(kuò)散，主要存在于凱氏帶尚沿胞間隙擴(kuò)散，主要存在于凱氏帶尚未形成的根系的幼嫩部分，速度很快，但因?qū)Ч苌形次葱纬傻母档挠啄鄄糠?，速度很快，但因?qū)Ч苌形窗l(fā)育完善，該區(qū)轉(zhuǎn)運(yùn)作

7、用最小，吸收的離子會(huì)在此積發(fā)育完善，該區(qū)轉(zhuǎn)運(yùn)作用最小，吸收的離子會(huì)在此積聚。聚。共質(zhì)體與質(zhì)外體交替轉(zhuǎn)運(yùn)：共質(zhì)體與質(zhì)外體交替轉(zhuǎn)運(yùn)：經(jīng)過進(jìn)出細(xì)胞過程，需要跨經(jīng)過進(jìn)出細(xì)胞過程，需要跨越質(zhì)膜屏障（如內(nèi)皮層細(xì)胞質(zhì)膜，木質(zhì)薄壁細(xì)胞與導(dǎo)越質(zhì)膜屏障（如內(nèi)皮層細(xì)胞質(zhì)膜，木質(zhì)薄壁細(xì)胞與導(dǎo)管之間的膜間隔），需要離子泵參與。管之間的膜間隔），需要離子泵參與。 離子橫向穿根運(yùn)輸過程離子橫向穿根運(yùn)輸過程Ca2+導(dǎo)導(dǎo)管管 質(zhì)外體運(yùn)輸途徑質(zhì)外體運(yùn)輸途徑 共質(zhì)體運(yùn)輸途徑共質(zhì)體運(yùn)輸途徑 凱氏帶凱氏帶Ca2+Ca2+ 細(xì)胞壁 表皮表皮 皮層皮層 內(nèi)皮層內(nèi)皮層 木質(zhì)薄壁細(xì)胞木質(zhì)薄壁細(xì)胞 導(dǎo)管導(dǎo)管 近年來植物鈣素研究主要集中在細(xì)胞近年

8、來植物鈣素研究主要集中在細(xì)胞和分子水平，但整株水平上的鈣素吸收、和分子水平，但整株水平上的鈣素吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配對(duì)于鈣素功能的實(shí)現(xiàn)也非常重運(yùn)轉(zhuǎn)和分配對(duì)于鈣素功能的實(shí)現(xiàn)也非常重要。要。 植物出現(xiàn)缺鈣癥狀主要是鈣素的吸收植物出現(xiàn)缺鈣癥狀主要是鈣素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)不暢造成的。運(yùn)轉(zhuǎn)不暢造成的。 湖北海棠根系鈣吸收特性湖北海棠根系鈣吸收特性w1 1、根系鈣吸收的動(dòng)力學(xué)特征、根系鈣吸收的動(dòng)力學(xué)特征在供鈣濃度0.020.5 mmol/L范圍內(nèi)，鈣吸收速率與鈣濃度的關(guān)系，符合米氏酶動(dòng)力學(xué)模型。離體根：I=1.18C/(30.6 + C)圖1 低 濃度下根系鈣吸收動(dòng)力學(xué)特征Fig.1 Kinetics of calcu

9、im upstake under lowconcentration00.30.60.91.200.20.40.6鈣濃度（u m o l /dm3) Ca2+ concentration鈣吸收速率(um/(dm2.h)Ca2+ upstake rate連體根離體根2 2、代謝抑制劑對(duì)根系鈣素吸收的影響、代謝抑制劑對(duì)根系鈣素吸收的影響w表1 2,4-二硝基酚對(duì)連體根根系鈣素吸收速率的影響wTable 1 Effect of 2,4-DNP on Ca2+ absorption rate of apple intact rootsw供鈣濃度 吸鈣速率 抑制率wCalcium Ca2+ absorpt

10、ion rate Inhibitionw Concentration (mol/(dm2h) rate (%)w(mmol/L) CK 2,4-DNPw 0.2 1.01 0.038 96.2w 2.0 1.67 0.29 82.63 3、溫度對(duì)離體根鈣吸收動(dòng)力學(xué)的影響、溫度對(duì)離體根鈣吸收動(dòng)力學(xué)的影響低供鈣濃度下低供鈣濃度下1515 C20 C20 C C時(shí)離體根時(shí)離體根 值和鈣吸收值和鈣吸收速率最高。速率最高。w表2 溫度對(duì)低供鈣濃度下離體根鈣素吸收動(dòng)力學(xué)的影響wTable 2 Effect of temperature on kinetics of Ca2+ uptake in excis

11、ed roots under lower Ca2+ concentrationwTemperature (C) 10 15 20 25 30 35wKm (mol/dm3) 33.8 30.8 30.5 31.8 34.6 35.9wImax (mol/(dm2h) 1.15 1.36 1.37 1.20 1.12 1.01w (mm/h) 3.40 4.41 4.49 3.77 3.23 2.814 4、CaCa2+2+-ATPase-ATPase活性與鈣吸收相關(guān)活性與鈣吸收相關(guān)w1 1）在一定范圍內(nèi)，鈣吸收速率均隨）在一定范圍內(nèi)，鈣吸收速率均隨CaCa2+2+-ATPase-ATPase活

12、性升活性升高而升高，它們存在顯著正相關(guān)關(guān)系高而升高，它們存在顯著正相關(guān)關(guān)系：wy = 0.012 x - 0.045, 相關(guān)系數(shù)R = 0.9667。w2）質(zhì)膜 Ca2+-ATPase抑制劑EB處理后根系與鈣離子的親和性及根系鈣素吸收速率均顯著下降：wTreatment Km(mol/dm3) Imax (mol/dm2.h) (mm/h)wEB 39.5 0.83 2.1wCK 30.8 1.25 4.06 5 5、不同根類鈣素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)、不同根類鈣素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)以根系表面積為單位計(jì)算的吸收根和延長(zhǎng)根的鈣吸收能以根系表面積為單位計(jì)算的吸收根和延長(zhǎng)根的鈣吸收能力相近，而力相近，而木質(zhì)根木

13、質(zhì)根 值為吸收根和延長(zhǎng)根的值為吸收根和延長(zhǎng)根的54%左右左右，鈣吸收能力較低。鈣吸收能力較低。w根類 吸收根 延長(zhǎng)根 木質(zhì)根wRoot type Absorbing roots Extensive roots Ligniferous rootwKm (mol/dm3) 33.1 33.6 38.8wImax w(mol/(dm2h) 1.35 1.38 0.86w (mm/h) 4.08 4.11 2.22小結(jié)：小結(jié)： 從從“根系鈣吸收的動(dòng)力學(xué)特征根系鈣吸收的動(dòng)力學(xué)特征”、 “ “代謝代謝抑制劑對(duì)根系鈣素吸收的影響抑制劑對(duì)根系鈣素吸收的影響”、“溫度對(duì)離溫度對(duì)離體根鈣吸收的影響體根鈣吸收的影響

14、”、“CaCa2+2+-ATPase-ATPase活性與鈣活性與鈣吸收的關(guān)系吸收的關(guān)系”這幾個(gè)方面可以看出，低供鈣濃這幾個(gè)方面可以看出，低供鈣濃度（度（0.020.5 0.020.5 mmol/Lmmol/L）范圍內(nèi)，范圍內(nèi)，根系鈣離子吸根系鈣離子吸收受代謝控制，是主動(dòng)過程。收受代謝控制，是主動(dòng)過程。此外，盡管鈣吸收一般僅局限于幼根，但此外，盡管鈣吸收一般僅局限于幼根，但木質(zhì)根木質(zhì)根也有一定的吸鈣能力也有一定的吸鈣能力，而且它在整個(gè)根系中占，而且它在整個(gè)根系中占很大比例，所以，木質(zhì)根對(duì)鈣吸收的貢獻(xiàn)不容很大比例，所以，木質(zhì)根對(duì)鈣吸收的貢獻(xiàn)不容忽視。忽視。根系在根系在15201520 C C吸收鈣

15、素的能力最強(qiáng)吸收鈣素的能力最強(qiáng)，這個(gè)溫度，這個(gè)溫度與初春蘋果果實(shí)吸收鈣的高峰時(shí)的溫度相近；與初春蘋果果實(shí)吸收鈣的高峰時(shí)的溫度相近；晚秋地溫下降，根據(jù)根系吸鈣對(duì)溫度的要求，晚秋地溫下降，根據(jù)根系吸鈣對(duì)溫度的要求，秋季也應(yīng)該是促進(jìn)鈣吸收的重要時(shí)期秋季也應(yīng)該是促進(jìn)鈣吸收的重要時(shí)期。 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響圖3 .1 低 供鈣條件下鈣離子通道抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響Fig.3.1 Effect of Ca2+ channelinhibitor on Ca2+ uptake under lowconcentrationVer:verapamil Nif:nife

16、dipineCK: control00.40.81.21.6VerNifCKCa2+ channel inhibitorCa2+ uptakerate(umol/(dm2.h)Intact roots1 1、鈣離子通道抑鈣離子通道抑制劑制劑異博定和尼異博定和尼福地平處理后，福地平處理后，根系鈣吸收能力根系鈣吸收能力明顯下降。明顯下降。2 2、陰離子通道抑制劑抑制根系鈣吸收、陰離子通道抑制劑抑制根系鈣吸收?qǐng)D3 .2 低 供鈣條件下陰離子通道抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響Fig.3.2 Effect of anion-channelblocker on Ca2+ uptake under lowconc

17、entration00.511.59-ACProbDIDSCKanion-channel blockersCa2+ uptakerate(umol/(dm2.h)Intact roots3 3、鈣調(diào)素抑制劑、鈣調(diào)素抑制劑CPZCPZ和和TFPTFP均削弱了根系吸收鈣均削弱了根系吸收鈣素的能力素的能力圖3 .3 低 供鈣條件下鈣調(diào)素抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響Fig.3.3 Effect of CaM inhibitoron Ca2+ uptake under lowconcentration00.40.81.21.6CPZTFPCKCaM inhibitorCa2+ uptake rate(umo

18、l/(dm2+.h)Intact roots4 4、蛋白激酶抑制劑、蛋白激酶抑制劑QueQue促進(jìn)根系鈣素吸收，蛋白促進(jìn)根系鈣素吸收，蛋白磷酸酶抑制劑磷酸酶抑制劑PAOPAO和和VanVan抑制鈣吸收抑制鈣吸收?qǐng)D3 .4 低供鈣條件下蛋白磷酸化抑制劑對(duì)根系鈣吸收的影響Fig.3.4 Effect of prpteinphosphorylation inhibitor on Ca2+uptake under low concentration00.40.81.21.6QuePAOVanCKProtein phosphorylation inhibitorCa2+ uptake rate(umol

19、/(dm2+.h)Intact roots 生長(zhǎng)素對(duì)根系鈣素吸收的調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素對(duì)根系鈣素吸收的調(diào)節(jié)1 1、IBAIBA促進(jìn)蘋果根系的鈣素吸收促進(jìn)蘋果根系的鈣素吸收w表4.1 IBA對(duì)盆栽蘋果根葉鈣含量的影響wTable 4.1 The effect of IBA on the content of Ca2+ in applew處理后天數(shù) 根系鈣含量（mg/gDW） 葉片鈣含量（mg/gDW） wDays after Ca2+content in roots Ca2+content in leaves wTreatment IBA CK IBA CK w 30 9.460.70 8.060.61

20、12.080.75 13.470.80 w 90 9.820.71 8.430.64 15.981.02 13.860.83 w表4.2 IBA對(duì)實(shí)生苗根系鈣素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響wTable 4.2 Effect of IBA on kinetics of Ca2+ uptake in apple rootswIBA Km value Imax value value Treatment (mol/dm3) (mol/dm2.h) (mm/h)wTreating by roots 27.8 1.38 4.96wTreating by leaves 30.1 1.31 4.35wControl

21、 30.6 1.20 3.922 2、CaCa2+2+泵和離子通道抑制劑對(duì)泵和離子通道抑制劑對(duì)IBAIBA作用效果的影響作用效果的影響圖5 .1 鈣 A T P酶 及 離子通道抑制劑對(duì)I B A 作用效果的影響Fig.5.1 Effect of inhibitor of Ca2+-ATPase and ion channel onthe function of IBA to Ca2+ uptake(100 umol/L抑制劑與2 0 m g/L IBA共 存 ）00.40.81.21.6CKH2O+IBAEB+IBAVer+IBANif+IBA9-AC+IBAProb+IBADIDS+IBAI

22、nhibitorCa2+ uptake rate(umol/(dm2.h)0.2mmol/L Ca3 3、CaMCaM和蛋白磷酸化抑制劑對(duì)和蛋白磷酸化抑制劑對(duì)IBAIBA作用效果的影響作用效果的影響圖5 .3 鈣 調(diào)素和蛋白磷酸化抑制劑對(duì)I B A 作用效果的影響Fig.5.3 Effect of inhibitor of phosphorylationand CaM on the function of IBA to Ca2+ uptake(100 umol/L抑制劑與2 0 m g/L IBA共 存 ）00.40.81.21.6CKH2O+IBA CPZ+IBA TFP+IBA PAO+I

23、BA Van+IBA Que+IBACa2+ uptake rate(umol/(dm2.h)Inhibitor0.2mmol/L Ca CaCa2+2+與與CaCa2+2+-ATPase-ATPase的亞細(xì)胞定位的亞細(xì)胞定位1 1、鈣離子定位、鈣離子定位 鈣離子主要分布于鈣離子主要分布于液泡膜及導(dǎo)管內(nèi)緣液泡膜及導(dǎo)管內(nèi)緣，IBAIBA處理后細(xì)胞溶質(zhì)有大量鈣離子分布，液泡膜處理后細(xì)胞溶質(zhì)有大量鈣離子分布，液泡膜附近與導(dǎo)管內(nèi)緣更多，正在形成的導(dǎo)管腔也有鈣附近與導(dǎo)管內(nèi)緣更多，正在形成的導(dǎo)管腔也有鈣離子，說明離子，說明IBA IBA 處理有利于鈣離子進(jìn)入細(xì)胞和導(dǎo)處理有利于鈣離子進(jìn)入細(xì)胞和導(dǎo)管。管。 I

24、BA IBA處理后，胞間連絲處亦有鈣離子，兩導(dǎo)處理后，胞間連絲處亦有鈣離子，兩導(dǎo)管相連處及細(xì)胞相連處也有黑色物質(zhì)沉積，說明管相連處及細(xì)胞相連處也有黑色物質(zhì)沉積，說明IBA IBA 處理有利于鈣離子跨細(xì)胞運(yùn)輸。處理有利于鈣離子跨細(xì)胞運(yùn)輸。2 2、Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase定位定位w 在質(zhì)膜、細(xì)胞溶質(zhì)、細(xì)胞核、核膜、液泡膜及線在質(zhì)膜、細(xì)胞溶質(zhì)、細(xì)胞核、核膜、液泡膜及線粒體上，導(dǎo)管內(nèi)緣、導(dǎo)管之間的隔膜、導(dǎo)管與薄壁細(xì)粒體上，導(dǎo)管內(nèi)緣、導(dǎo)管之間的隔膜、導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞之間，以及正在形成的導(dǎo)管和木質(zhì)薄壁細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞之間，以及正在形成的導(dǎo)管和木質(zhì)薄壁細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及細(xì)胞溶質(zhì)中均有及細(xì)胞溶質(zhì)中均有

25、Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性，其中活性，其中質(zhì)膜和導(dǎo)質(zhì)膜和導(dǎo)管內(nèi)緣管內(nèi)緣Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性比較高活性比較高，而且，而且Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活活性在細(xì)胞之間及細(xì)胞質(zhì)膜不同部位性在細(xì)胞之間及細(xì)胞質(zhì)膜不同部位分布很不均勻性分布很不均勻性，這可能與鈣離子運(yùn)輸?shù)姆较蛐杂幸欢P(guān)系。這可能與鈣離子運(yùn)輸?shù)姆较蛐杂幸欢P(guān)系。w 在高鈣溶液（在高鈣溶液（400 400 g/gg/g）中培養(yǎng)的根系，細(xì)胞發(fā)中培養(yǎng)的根系，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離，在細(xì)胞質(zhì)膜上及質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的空生質(zhì)壁分離，在細(xì)胞質(zhì)膜上及質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的空腔有腔有Ca2+-ATPas

26、eCa2+-ATPase的反應(yīng)產(chǎn)物。的反應(yīng)產(chǎn)物。 IBA IBA處理后質(zhì)膜、導(dǎo)管內(nèi)緣、液泡膜、細(xì)處理后質(zhì)膜、導(dǎo)管內(nèi)緣、液泡膜、細(xì)胞溶質(zhì)、細(xì)胞核、胞間隙、導(dǎo)管之間的隔膜、胞溶質(zhì)、細(xì)胞核、胞間隙、導(dǎo)管之間的隔膜、導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞之間導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞之間Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性均有提活性均有提高，其中質(zhì)膜高，其中質(zhì)膜Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性提高最顯著，活性提高最顯著，導(dǎo)管內(nèi)緣、胞間隙及導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞之間的導(dǎo)管內(nèi)緣、胞間隙及導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞之間的Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性也有一定提高?；钚砸灿幸欢ㄌ岣摺?生長(zhǎng)素促進(jìn)根系吸收鈣可能機(jī)制生長(zhǎng)素

27、促進(jìn)根系吸收鈣可能機(jī)制w 曾認(rèn)為生長(zhǎng)素促進(jìn)鈣離子的吸收運(yùn)輸曾認(rèn)為生長(zhǎng)素促進(jìn)鈣離子的吸收運(yùn)輸在于激活頂端伸長(zhǎng)區(qū)的質(zhì)子泵，形成更多在于激活頂端伸長(zhǎng)區(qū)的質(zhì)子泵，形成更多的陽(yáng)離子交換點(diǎn)，促使鈣離子向頂端伸長(zhǎng)的陽(yáng)離子交換點(diǎn)，促使鈣離子向頂端伸長(zhǎng)區(qū)移動(dòng)，這能夠解釋鈣離子沿導(dǎo)管向富含區(qū)移動(dòng)，這能夠解釋鈣離子沿導(dǎo)管向富含生長(zhǎng)素的莖端運(yùn)輸生長(zhǎng)素的莖端運(yùn)輸( (質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸) )，但很難，但很難解釋根系用生長(zhǎng)素處理的結(jié)果。解釋根系用生長(zhǎng)素處理的結(jié)果。 關(guān)于生長(zhǎng)素促進(jìn)鈣吸收的機(jī)制，我們認(rèn)為關(guān)于生長(zhǎng)素促進(jìn)鈣吸收的機(jī)制，我們認(rèn)為生長(zhǎng)素能夠激活吸收鈣離子的質(zhì)外體和共質(zhì)體生長(zhǎng)素能夠激活吸收鈣離子的質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條

28、運(yùn)輸途徑，兩條運(yùn)輸途徑，促進(jìn)質(zhì)外體運(yùn)輸（在導(dǎo)管和胞促進(jìn)質(zhì)外體運(yùn)輸（在導(dǎo)管和胞間隙的運(yùn)輸）的機(jī)制是生長(zhǎng)素能夠向細(xì)胞壁分間隙的運(yùn)輸）的機(jī)制是生長(zhǎng)素能夠向細(xì)胞壁分泌大量泌大量H+H+，使細(xì)胞壁變得松弛，松弛的細(xì)胞壁使細(xì)胞壁變得松弛，松弛的細(xì)胞壁露出更多的露出更多的Ca2+Ca2+結(jié)合位點(diǎn)（結(jié)合位點(diǎn)（RCOO-RCOO-），），吸引更吸引更多的多的Ca2+Ca2+向壁松弛區(qū)轉(zhuǎn)移，向壁松弛區(qū)轉(zhuǎn)移，原來原來Ca2+Ca2+移走后留移走后留下的空位由后面的下的空位由后面的Ca2+Ca2+填補(bǔ)填補(bǔ)。生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)素促進(jìn)共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制是：的機(jī)制是：w 生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素w w 在質(zhì)膜上被識(shí)別在質(zhì)膜上被識(shí)別

29、w w 激活蛋白磷酸酶激活蛋白磷酸酶/鈣調(diào)素鈣調(diào)素w w 激活激活w w w H+-ATPase 液泡膜液泡膜Ca2+ -ATPase 質(zhì)膜質(zhì)膜Ca2+ -ATPasew 或或Ca2+ /2H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器反向轉(zhuǎn)運(yùn)器w w 形成質(zhì)子梯度形成質(zhì)子梯度 Ca2+流入液泡流入液泡 Ca2+排出細(xì)胞，排出細(xì)胞，w 因反饋抑制作用，因反饋抑制作用，w 激活激活Ca2+通道通道 Ca2+存入細(xì)胞存入細(xì)胞 會(huì)有更多的會(huì)有更多的Ca2+排向排向w 濃度濃度 低的一側(cè)，使之進(jìn)低的一側(cè)，使之進(jìn)wCa2+流入細(xì)胞流入細(xì)胞 （細(xì)胞鈣吸收）（細(xì)胞鈣吸收） 入質(zhì)外體順濃度梯度運(yùn)輸入質(zhì)外體順濃度梯度運(yùn)輸 w增加新根數(shù)量增加新

30、根數(shù)量也是生長(zhǎng)素促進(jìn)根系鈣吸也是生長(zhǎng)素促進(jìn)根系鈣吸收的重要原因收的重要原因w Ca Ca2+2+運(yùn)輸?shù)姆较蛐钥赡苋Q于運(yùn)輸?shù)姆较蛐钥赡苋Q于CaCa2+2+ -ATPase-ATPase在質(zhì)膜與細(xì)胞上分布與活性的在質(zhì)膜與細(xì)胞上分布與活性的不均勻性不均勻性，細(xì)胞朝向?qū)Ч艿囊粋?cè)質(zhì)膜上，細(xì)胞朝向?qū)Ч艿囊粋?cè)質(zhì)膜上以及靠近導(dǎo)管的細(xì)胞或組織中以及靠近導(dǎo)管的細(xì)胞或組織中CaCa2+2+ - -ATPaseATPase量更多，活性更高。量更多，活性更高。7、植物鈣素吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)（概要）植物鈣素吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)（概要） 鈣素從根系到冠部的運(yùn)移既經(jīng)過質(zhì)外體也穿鈣素從根系到冠部的運(yùn)移既經(jīng)過質(zhì)外體也穿越共質(zhì)體，該過程包括越共

31、質(zhì)體，該過程包括根細(xì)胞根細(xì)胞的鈣吸收的鈣吸收、鈣離鈣離子子穿過根系穿過根系并進(jìn)入木質(zhì)部、并進(jìn)入木質(zhì)部、在木質(zhì)部在木質(zhì)部運(yùn)輸運(yùn)輸、從、從木質(zhì)部移出木質(zhì)部移出并進(jìn)入葉片或果實(shí)及在葉并進(jìn)入葉片或果實(shí)及在葉片或果實(shí)中的片或果實(shí)中的運(yùn)轉(zhuǎn)分配運(yùn)轉(zhuǎn)分配等環(huán)節(jié)，其中根細(xì)胞的等環(huán)節(jié)，其中根細(xì)胞的鈣吸收和鈣離子橫向穿過根系并進(jìn)入根系木質(zhì)鈣吸收和鈣離子橫向穿過根系并進(jìn)入根系木質(zhì)部導(dǎo)管這一過程研究較多。部導(dǎo)管這一過程研究較多。 鈣離子通道、鈣離子通道、Ca2+-ATPCa2+-ATP酶和酶和Ca2+/H+Ca2+/H+反向反向轉(zhuǎn)運(yùn)器等均參與轉(zhuǎn)運(yùn)器等均參與根細(xì)胞的鈣吸收根細(xì)胞的鈣吸收。根毛增大了。根毛增大了根系吸收表面

32、積，根毛直接與土壤環(huán)境接觸，根系吸收表面積，根毛直接與土壤環(huán)境接觸，可以通過根毛細(xì)胞上的鈣離子通道吸收鈣離子可以通過根毛細(xì)胞上的鈣離子通道吸收鈣離子，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根毛尖端鈣離子內(nèi)流速率最高。，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根毛尖端鈣離子內(nèi)流速率最高。 在鈣離子橫向穿過根皮層進(jìn)入木質(zhì)部的過在鈣離子橫向穿過根皮層進(jìn)入木質(zhì)部的過程中，需要穿越內(nèi)皮層和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織。程中，需要穿越內(nèi)皮層和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織。內(nèi)皮層的凱氏帶阻擋了鈣離子在質(zhì)外體的移動(dòng)內(nèi)皮層的凱氏帶阻擋了鈣離子在質(zhì)外體的移動(dòng)，鈣離子需要鈣離子需要由此通過離子通道轉(zhuǎn)入共質(zhì)體由此通過離子通道轉(zhuǎn)入共質(zhì)體（先進(jìn)（先進(jìn)入內(nèi)皮層細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)，再經(jīng)胞間連絲傳輸），實(shí)入內(nèi)皮層細(xì)

33、胞細(xì)胞質(zhì)，再經(jīng)胞間連絲傳輸），實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根細(xì)胞存在多種鈣離子通道。驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根細(xì)胞存在多種鈣離子通道。 液泡可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)的鈣離子濃度液泡可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)的鈣離子濃度而影響鈣離子的共質(zhì)體運(yùn)輸，而影響鈣離子的共質(zhì)體運(yùn)輸，Ca2+-ATPCa2+-ATP酶和酶和Ca2+/H+Ca2+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器在此起重要作用。反向轉(zhuǎn)運(yùn)器在此起重要作用。 內(nèi)皮層的凱氏帶發(fā)育要經(jīng)過三個(gè)階段，內(nèi)皮層的凱氏帶發(fā)育要經(jīng)過三個(gè)階段，在第在第一和第二階段，凱氏帶發(fā)育不完善，物質(zhì)仍可以一和第二階段，凱氏帶發(fā)育不完善，物質(zhì)仍可以通過通過；即使進(jìn)入發(fā)育完善的第三階段，凱氏帶也；即使進(jìn)入發(fā)育完善的第三階段，凱氏帶也不是絕對(duì)不通透，所以，不是絕對(duì)不通透，所以