第一章豬的消化生理

1、第一章 豬的消化生理1. 概述食物中的營養(yǎng)物質主要有蛋白質、脂肪、碳水化合物、水、無機鹽和維生素等，其中水、無機鹽和維生素的結構比較簡單，可以直接被機體吸收利用，而蛋白質、脂肪和碳水化合物一般都是大分子物質，結構復雜，不能直接被動物利用，它們必須在消化器官的被分解為簡單的小分子，才能被吸收利用。食物在消化道內的這種分解過程就叫消化。食物經過消化后，通過消化道壁的粘膜進入血液循環(huán)的過程叫做吸收。消化和吸收是兩個密切聯(lián)系的過程，完整的消化概念包括這兩個過程。營養(yǎng)物質的消化和吸收主要在胃、小腸、胰及肝臟中進行。消化系統(tǒng)的容量、酶的分泌能力、小腸粘膜的吸收能力等影響動物的消化吸收能力。食物在消化道內有

2、三種消化方式，即物理性消化、化學性消化和微生物消化。物理性消化即機械性消化，在消化中發(fā)揮著重要作用，是指各段消化道通過收縮運動，包括咀嚼、吞咽和胃腸的運動等，將大塊的食物磨碎，分裂為小塊。增加食物與消化液的接觸面積，有利于進一步消化；其次，由于胃腸的收縮運動，使已消化的營養(yǎng)物質能與消化道壁緊密接觸，有利于消化產物的吸收?；瘜W性消化主要指消化液含有的消化酶對食物的消化作用。動物的消化液包括唾液、胃液、腸液、胰液和膽汁等，其中除膽汁外都含有消化酶。這些消化酶都是水解酶類，可將結構復雜的大分子物質水解為簡單的小分子物質，如蛋白質水解為氨基酸，碳水化合物（主要是淀粉）水解為單糖（主要是葡萄糖），脂肪水

3、解為脂肪酸和甘油等。微生物消化是指消化道內的微生物參與的消化作用，對草食家畜特別重要。在豬的大腸內也存在微生物，并參與食物的消化過程。三種消化作用是互相聯(lián)系，同時進行的。2. 消化器官的構造、發(fā)育及其消化功能豬的消化器官由一條長的消化道和與其相連的一些消化腺組成。消化道起始于口腔，向后依次為咽、食管、胃、小腸（包括十二指腸、空腸和回腸）、大腸（包括盲腸、結腸和直腸）、最后終止于肛門（圖1-1）。消化腺包括唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺體。消化腺合成消化酶，分泌消化液，經導管輸送到消化道內，促使飼料中的蛋白質、脂肪和糖類發(fā)生水解作用。圖1-1 豬的消化系統(tǒng)組成（）豬消化器官的解剖結構隨個體生長

4、而發(fā)生變化。在出生時，豬的消化器官已形成，但重量和容積都很小，結構和機能也不夠完善。哺乳期間豬消化器官的生長發(fā)育最為迅速。豬消化器官的發(fā)育過程與其它組織器官一樣，受遺傳因素、固有的生物學特性、內分泌調節(jié)及環(huán)境變化等多種因素的影響。消化系統(tǒng)各器官的容積和重量隨年齡與體重變化的情況，以及消化器官的長度和容積比例見表1-1和表1-2。表1-1 不同體重豬消化器官的重量和容積體重 胃重 胃體積（L）0.0252.53.412.7 小腸重 小腸體積（g） 40 1180 1530 1998 （L） 0.1 10.7 14.1 22.6 小腸長度（cm） 3.8 18.0 18.8 22.9 大腸重 大腸

5、體積（g） 10 714 1280 2790 （L） 0.04 6.6 10.1 25.6 大腸長度（cm） 0.8 4.3 5.0 7.5 (kg) （g） 1 32 103 270 4.5 360 754 1430（摘自：許梓榮，1994）表1-2 成年豬消化器官的體積和長度器官胃小腸盲腸結腸和直腸總和 絕對長度（m） 相對長度（%） 18.29 0.23 4.99 23.5 77.9 0.9 21.2 100 絕對體積（L） 8.00 9.20 1.55 8.70 27.5 相對體積（%） 29.2 33.5 5.6 31.7 100（摘自：許梓榮，1994）2.1 消化道的結構消化道各

6、段雖然粗細、厚薄不同，外形也各異，但其基本結構大致相同。消化道壁從內向外可分為四層，即粘膜層、粘膜下層、肌層及漿膜層。粘膜層：由上皮細胞構成，襯在管腔的內表面，其下分布有血管、神經叢和淋巴管。粘膜上皮細胞在演化過程中，分化形成了兩種腺體，一種分布在管壁內部的，叫壁內腺，如胃腺和腸腺等；另一種是分布在管壁外的，叫壁外腺，它以導管與消化道相連通，如三對主要唾液腺、胰腺和肝臟等。粘膜層表面常有粘液而保持濕潤，主要起吸收和保護作用。粘膜下層：為疏松結締組織，其中有豐富的血管、淋巴管、彈性纖維、脂肪細胞和神經叢。肌層：消化道中除口腔、食管上段以及肛門周圍屬于橫紋肌外，其余消化道的肌層均由平滑肌構成。消化

7、道中的平滑肌一般有兩層肌纖維走向不同的平滑肌，靠近粘膜的稱內層，肌纖維呈環(huán)狀排列；靠近漿膜的稱外層，肌纖維呈縱向排列。各層平滑肌均由植物性神經支配，它們相互配合、協(xié)調地收縮和舒張，引起消化道的運動，使食物與消化液充分混合以及沿著消化道向后移動。漿膜層：是消化道的最外層，表面光滑，并分泌少量漿液，可以減少腸管運動時的摩擦，起保護和潤滑作用。2.2 口腔豬的口腔器官包括吻突、唇、腭、齒和唾液腺。食物在口腔內經咀嚼磨碎，降低其顆粒大小并混入唾液淀粉酶，形成食團，然后經咽部吞下。咀嚼動作還刺激口腔感受器，通過神經反射引起后段消化器官分泌和運動加強，為隨后的食物消化做準備。豬的口腔周圍有三對大的唾液腺腮

8、腺、頜下腺和舌下腺，在唇、頰和舌粘膜內還有無數(shù)小腺體，它們的分泌物進入口腔，組成唾液。豬唾液中淀粉酶的活性在不同生長發(fā)育階段有所差異。出生后三周內，唾液腺的分泌能力迅速提高，三周后，淀粉酶的分泌量減少。唾液是無色稍帶乳光的液體，呈弱堿性，pH約為7.38.4，含有少量電解質、蛋白質及淀粉酶，此外還有口腔粘膜的脫落細胞。唾液的粘度取決于粘蛋白的含量。成年豬一晝夜唾液分泌量約為1518升，其中腮腺分泌的約占一半。唾液的分泌量、成分及消化淀粉的能力隨著豬個體、年齡和日糧成分的不同，有較大的變化。唾液對飼料中營養(yǎng)物質的消化起著輔助作用： 唾液中含有大量水分，可以潤濕飼料，便于咀嚼和吞咽，另外，唾液溶解

9、食物中的某些可溶性物質以引起味覺； 唾液有粘性，有助于咀嚼時將飼料粘合成團，并有潤滑作用，使易于吞咽； 唾液中含有淀粉酶，能少量分解淀粉為麥芽糖和葡萄糖，這些酶的作用在胃內仍可持續(xù)一段時間； 唾液能沖淡、中和或洗去有害物質，所以唾液可以清洗口腔和防止口腔粘膜受到損害。2.3 胃胃是食管與十二指腸之間的膨大部分，位于腹腔前部，肝和膈的后部，偏向左季肋部，大致在第89和第1314肋骨之間。從系統(tǒng)發(fā)育的角度看，豬胃是肉食動物的單胃與反芻動物的復胃之間的過渡類型。胃的左側大而圓，在近食管處有一盲囊，稱為胃憩室。胃的右側為幽門部，急彎向上與十二指腸相接。胃可以分為三個部分，即靠近賁門的部分為賁門部，靠近

10、幽門的部分為幽門部，介于兩者之間的為胃底部（圖1-2）。成年豬胃的容積有8升左右，飼料在胃中可進行物理、化學消化和貯備。2.3.1 胃的組織結構及發(fā)育特征豬胃壁粘膜可區(qū)分為無腺部和有腺部。無腺部較小，位于賁門周圍，表面被以復層扁平上皮，為白色、呈長方形或正方形的小區(qū)，又稱食管部。胃的食管部的粘膜結構與食管相似，即覆以復層扁平上皮，但上皮較薄，角質化程度差。胃的其他粘膜部分為有腺部。有腺部被以單層柱狀上皮，可分為三個腺區(qū)：賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)。表1-3列出了哺乳仔豬（1056 d）胃的各區(qū)粘膜表面積和重量。豬的賁門腺區(qū)很大，包括胃憩室部分，約占據(jù)整個胃的左半，粘膜較薄，呈淡黃灰色，粘膜上

11、皮為高的單層柱狀上皮，內有賁門腺，其中的壁細胞分泌鹽酸。胃底腺區(qū)位于胃中段的大彎最低處，該區(qū)粘膜呈土紅色并特別厚，這主要是因為胃底腺高而密集。胃底腺區(qū)粘膜的表面密布有單個或成群的凹陷部，稱為胃小凹，是胃底腺的開口。胃底腺分為腺頸、體、底三部：腺頸是導管部，很短，開口于胃小凹；體和底的分界不明顯，是胃底腺的分泌部分。胃的幽門腺區(qū)僅占胃粘膜的四分之一，接近幽門部較厚，呈褐紅色，內有幽門腺，腺體稀疏，幽門部（Cranwell, 1995）2.3.2 胃液 D細胞 EC細胞 組胺免疫反應 Mast cells (Lamina propria) 粘液頸 主細胞 粘液細胞 內分泌/旁分泌 D細胞 G細胞

12、生長抑素 5-羥色胺 組織胺 組織胺 粘液、蛋白酶 蛋白酶 粘液 生長抑素 胃泌素胃液是粘膜表面上皮細胞、賁門腺、胃底腺和幽門腺的混合分泌物，為無色透明、常含粘液的酸性液體，pH值約為0.51.5。除水分外，胃液主要由兩部分組成：壁細胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、電解質的非壁細胞的堿性分泌物。豬胃液是連續(xù)分泌，在采食時分泌量增加。成年豬一晝夜分泌的胃液總量可達68升。胃液組成隨分泌率變化而變化，高分泌率時，通常為高度酸性和水樣液體，而饑餓時則較濃稠且酸度較低。胃液的酸性由胃壁細胞分泌出來的鹽酸決定。鹽酸一部分與粘液中的有機物結合，稱為結合酸；另一部分呈游離狀態(tài)，稱游離鹽酸，兩者之和稱為總

13、鹽酸。初生仔豬的胃液中不含游離鹽酸。隨日齡增加，胃液酸度不斷升高，到23月齡時，胃的機能已發(fā)育完善，胃液酸度也相當穩(wěn)定。此后，胃液酸度的變化與年齡無關，而是受其他因素（如飼料、機體狀況等）的影響。在胃液中鹽酸的作用下，食物發(fā)生物理、化學變化（例如使蛋白質膨脹、變性），無活性胃蛋白酶原激活為胃蛋白酶。豬胃內的pH值在鹽酸作用下維持在2.0以下，使胃蛋白酶處于最適pH環(huán)境。鹽酸進入小腸之后可以促進胰液和膽汁的分泌，并使膽囊收縮和膽汁排出。鹽酸還具有促進小腸運動的作用。此外，鹽酸還能抑制和殺滅入侵的微生物，對機體具有保護作用。豬的胃液內含有胃蛋白酶和凝乳酶，還有少量脂肪酶和雙糖酶，其中以胃蛋白酶的消

14、化作用最為重要。哺乳仔豬在胃中可進行凝乳反應。凝乳酶先將酪蛋白原轉變?yōu)槔业鞍踪|，增強胃液對乳汁的消化。胃蛋白酶由主細胞產生，初分泌出來時是非活性的胃蛋白酶原，與酸作用后變成有活性的胃蛋白酶。2.3.3 營養(yǎng)物質在胃內的消化飼料經咀嚼并與唾液混合后吞咽入胃內，胃的賁門部和胃體部運動微弱，飼料在胃內按層次排列，可保持數(shù)小時之久。胃體部所分泌的胃液，逐漸滲透入胃內容物，開始對飼料蛋白質進行消化，未與胃液接觸的胃內容物，未與胃液接觸的胃內容物，除了唾液淀粉酶和飼料本身的糖類分解酶繼續(xù)作用外，還在胃內迅速繁殖的乳酸菌等細菌發(fā)酵作用下，產生乳酸及揮發(fā)性脂肪酸等。蛋白質消化：豬胃液中的胃蛋白酶和凝乳酶能消化

15、蛋白質，其實，豬飼料中的蛋白質，相當大部分是在胃內被分解為*和胨糖類消化：雖然豬的胃腺細胞不產生糖類水解酶，但胃內也存在一定程度的糖的消化過程，這主要是依靠唾液淀粉酶和植物性飼料自身含有的酶完成的。研究表明，豬胃的無腺區(qū)有細菌生長繁殖，因此也發(fā)生纖維素和其他糖類的分解和發(fā)酵作用。脂肪消化：胃壁存在脂肪酶，能將已經乳化的脂肪水解為甘油和脂肪酸。仔豬胃脂肪酶較多，成年豬含量少，活性也弱，所以一般認為胃中脂肪消化較少。2.4 小腸小腸是消化道中最重要的消化部位。食糜中的各種營養(yǎng)物質在膽汁、胰液和小腸液中各種消化酶的作用下，分解成小分子物質，經小腸絨毛吸收進入血液和淋巴，供身體各部分利用。小腸粘膜具有

16、很大的吸收表面積，因此小腸也是各種物質被充分吸收的主要場所。2.4.1 小腸的結構及發(fā)育特征成年豬小腸的容積占消化道總容積的三分之一，其長度為1521米，平均為體長的1112倍，直徑為4厘米。小腸可分為十二指腸、空腸及回腸，所占比例分別為4%4.5%，88%91%及4%5%。小腸前段具有十二指腸腺的部分稱為十二指腸。成年豬的十二指腸長度約為35米，可以分為前、后兩段；前段較短，長約60厘米，其特征是系膜短，位置比較固定；后段長約340厘米，系膜寬，與回腸系膜后行部相聯(lián)系。膽總管和胰管均開口于十二指腸，膽總管的開口距離幽門約2.55厘米，而胰腺導管的開口約在膽總管后方1012厘米處?？漳c和回腸也

17、沒有明顯的界限，回腸由小腸末端部連接至大腸。一般認為豬的十二指腸的系膜短，位置固定；空、回腸系膜長，形成腸環(huán)，致使腸管移動范圍大；回腸末端腸管兩側有系膜。小腸一般處于閉合狀態(tài)，其中僅有少量的粥狀食糜。小腸粘膜由上皮、固有膜和粘膜肌層組成。腸粘膜主要由上皮細胞和分散其間的杯狀細胞組成，是動物吸收營養(yǎng)物質的主要部位。胚胎時期，腸道上皮細胞由腸粘膜下層的細胞分化，分化的細胞停留于隱窩，并在這里進行有絲分裂。完成有絲分裂的細胞在其它細胞的推動下逐漸從隱窩向絨毛移行，最后到達腸絨毛頂端并脫落，脫落的腸上皮細胞進入腸腔并隨糞便排出體外。通過不斷的分裂和脫落，腸道上皮細胞處于一種動態(tài)平衡，這個過程稱為腸粘膜

18、細胞的遷移，遷移所需的時間稱為細胞周轉?；啬c的轉移速率比空腸高，因為其絨毛較短。粘膜上皮細胞間緊密連接，上皮細胞不斷更新，其周轉率在所有組織中最高。成年動物腸上皮細胞34天完全更新一次。成熟的腸上皮細胞突出在絨毛的頂部，新生的動物其細胞周轉大約需要710天，因而其上皮細胞如果被損壞則比成年動物更難恢復。小腸的功能單位是絨毛，腸粘膜表面有無數(shù)絨毛（長度約為300500 m），因而極大地增加了營養(yǎng)物質的吸收面積（圖1-3）。每一條絨毛的外周為一層柱狀上皮細胞，這種上皮細胞具有特殊的吸收能力。在上皮細胞的腸腔邊緣排列著數(shù)百條微絨毛，使吸收面積增加了數(shù)百倍。腸內總的表面積隨粘膜皺褶、絨毛和微絨毛的增加

19、而增加。一個10日齡、3公斤體重的仔豬的小腸有114平方米的吸收表面積。微絨毛被糖蛋白覆蓋而形成刷狀緣，這里含有可水解碳水化合物和蛋白質的各種消化酶，其表面又有許多運輸?shù)鞍?。絨毛的功能細胞腸上皮細胞起源于不同的隱窩細胞，在隱窩處腸上皮細胞是分泌性的，當它移行到絨毛的一側，成熟為吸收的絨毛細胞，微絨毛變長、變細且數(shù)目增多。如果絨毛頂端被損害，成熟的吸收細胞丟失，不成熟的隱窩細胞產生凈分泌的后果是造成嚴重的絨毛細胞更新和消化吸收紊亂。組織學上絨毛變短和融合就是所謂的“絨毛萎縮”，它可導致粘膜功能性表面積減少，吸收能力下降。圖1-3 小腸絨毛及其細胞結構豬一生中，小腸長度與動物體重的比例變化很大，出

20、生時為2.12.9米/公斤體重，21日齡時為0.9米/公斤體重，隨著體重增加，這一比例逐漸下降。豬的小腸在可發(fā)生兩次形態(tài)學和組織學的變化，首次在初生時，另一次在斷奶時。胚胎期細胞通過增殖、分化，形成上皮細胞，隨后發(fā)育、成熟并進行功能分化。但仔豬出生時，其小腸的結構和功能尚不健全。初生至斷奶前仔豬主要從母乳中吸收各種營養(yǎng)物質及免疫蛋白等，其小腸發(fā)生著形態(tài)學和組織學的變化。研究表明，哺乳仔豬空腸及回腸部的絨毛長度隨日齡的增加而變短、變粗。斷奶可使小腸發(fā)生形態(tài)學和組織學的變化。斷奶后，仔豬食物由流質母乳轉變?yōu)楣腆w飼料，這對仔豬來講是一個很大的應激。近年來，許多研究表明，斷奶使腸絨毛長度變短且隱窩變深

21、，斷奶前細而薄的指狀腸絨毛，因斷奶而變短且密集柔軟。仔豬小腸的形態(tài)變化與斷奶日齡也有關系，斷奶日齡愈小，細胞再生率越低，斷奶時絨毛長度越短且隱窩越深（Cera等，1988）。斷奶使腸絨毛受損或長度變短，隱窩細胞數(shù)增加，導致微絨毛酶的活性降低（Kelly等，1996）。2.4.2 小腸消化液小腸的消化液，包含腸壁外的胰腺分泌的胰液、肝臟分泌的膽汁，以及腸壁內腺體分泌小腸液，三者組成小腸的消化液。（1） 胰液胰液由胰腺組織中腺泡細胞分泌，經胰腺導管排入十二指腸。胰液的分泌是連續(xù)的，采食時分泌量增加。胰液的分泌量隨日齡增大而增加，2030天的仔豬一晝夜胰液分泌量為150350毫升，3月齡時增至3.5

22、升，7月齡時可達810升。胰液是無色透明的堿性液體，pH值為7.88.4，其滲透壓與血漿相等。胰液中除水（約90%）外，還含有無機鹽電解質和有機物。無機鹽中主要是濃度很高的碳酸氫鹽和氯化物，碳酸氫鈉可以部分中和來自胃的酸性食糜，維持小腸內中性或弱堿性環(huán)境，為各種胰酶消化作用提供適宜的條件。有機物主要為多種消化酶。胰液消化酶含量豐富，包括胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。胰消化酶剛分泌時大部分以無活性的酶原形式存在，在合適的條件下被激活后才具有消化酶活性。胰液分泌受神經和體液因素的調節(jié)。豬采食時，飼料的感官性質，如形狀、氣味等刺激豬的眼、耳、鼻、口腔等感受器以及飼料進入胃和腸后對

23、胃腸壁的刺激，通過神經反射過程，引起支配胰腺的迷走神經和交感神經興奮，使胰液的分泌量稍有增加。由胃進入十二指腸的酸性食糜刺激腸粘膜，使粘膜產生促胰液素和促胰酶素，促進胰腺大量分泌胰液。促胰液素刺激分泌的胰液較稀，含碳酸氫鈉較多，而含消化酶較少；促胰酶素引起的胰液比較濃稠，含碳酸氫鈉少而消化酶較多。（2） 膽汁膽汁是橙黃色、有粘性、味苦的弱堿性液體，pH值約為8.09.4。膽汁由肝細胞合成。膽汁不僅是一種消化液，也是某些物質（如血紅蛋白分解產物）的排泄途徑。平時分泌的膽汁由肝管經膽管流入十二指腸，或貯存于膽囊中，在消化期間從膽囊中反射性排出。據(jù)計算，體重2030公斤的豬一晝夜可生成膽汁約1700

24、2000毫升。膽汁的分泌與其它消化液相似，也受神經和體液因素的調節(jié)。進食后膽汁分泌增加，其主要原因是進食引起胃內酸性食糜向十二指腸排出增加產生引起的。膽汁中不含消化酶，主要成分為膽色素、膽酸、膽固醇、卵磷脂及其他磷脂、脂肪和礦物質等。膽汁對消化的作用，是由膽酸鹽來實現(xiàn)的。膽汁的消化作用：參與脂肪的消化。膽汁可以激活胰脂肪酶；促進脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接觸的表面積。膽酸鹽與脂肪酸結合，形成水溶性的復合物，能促進脂肪酸的吸收。促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；膽汁中的堿性無機鹽可中和一部分由胃進入腸中的酸性食糜，維持腸內的適當反應；膽汁能刺激小腸運動。（3） 小腸液小腸液是小腸粘膜中各

25、種腺體分泌物的混合。純凈的小腸液是無色的渾濁液，pH值約為8.28.7，含有重碳酸鈉和多種消化酶，并且大都混雜有脫落的腸粘膜上皮細胞。這些脫落的上皮細胞中含有豐富的消化酶，同小腸液中游離存在的消化酶一起參與小腸內的消化過程。小腸食糜中有些不完全水解產物，被小腸粘膜吸收后，可在粘膜細胞內酶的作用下，進行最后的水解。由此可見，小腸中起消化作用的酶有三種分布形式：一是游離存在于小腸中；其次是存在于脫落的小腸粘膜上皮之中；最后是存在于活的腸粘膜上皮細胞內。小腸液中含有種類齊全的消化酶，如腸肽酶、腸脂肪酶、分解糖類的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，其對飼料中營養(yǎng)物質的消化作用是十分全面而徹底的，可將蛋白質

26、、脂肪和豬消化酶的合成和分泌受動物年齡、應激、疾病和日糧等因素的影響。在正常情況下，豬所分泌的消化酶主要包括唾液腺分泌的唾液淀粉酶和唾液麥芽糖酶，胃壁腺體分泌的胃蛋白酶、胃脂肪酶和胃凝乳酶，胰腺分泌的胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、胰淀粉酶和胰脂肪酶，小腸粘膜分泌的氨肽酶、羧基肽酶、蔗糖酶、麥芽糖酶、乳糖酶和異麥芽糖酶等。大腸一般不分泌消化酶，但是寄居的微生物可產生一些分解纖維素和非淀粉多糖類物質的酶類。4.1 胃消化酶豬的胃液中含有胃蛋白酶和凝乳酶，還存在少量脂肪酶和雙糖酶。胃蛋白酶由主細胞產生，剛分泌出來時是不具有活性的胃蛋白酶原，由鹽酸或已激活的胃蛋白酶激活為有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶主要

27、有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亞蛋白酶（gastricsin）三種（表1-5）。初生仔豬中胃蛋白酶A原的濃度很低，3周齡前緩慢增加，3周齡后急劇增加，45周齡后，其含量達到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周齡內其濃度逐漸增加，35周齡時含量最高，以后濃度大致維持不變。凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白質的功能。剛分泌的凝乳酶以無活性的酶原形式存在，在酸性條件下激活為凝乳酶。凝乳酶將乳中的酪蛋白原轉變?yōu)槔业鞍?，后者與鈣離子結合成不溶性酪蛋白鈣，使乳汁凝固，延長了乳汁在胃內的停留時間和胃液對乳汁消化的時間。哺乳期仔豬胃液內凝乳酶含量很高。凝乳酶原的濃度在出生后

28、第一周開始減少，34周齡時濃度還較高，其后急劇減少，到89周齡分泌量很小（Cranwell，1995）。胃內含有微量的脂肪酶，3040公斤以上的豬由賁門部分泌，但其在仔豬的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日齡仔豬飼料中25%50%的脂肪可在胃被消化（Chiang等，1989），但胃內所有脂肪分解酶與胰脂肪酶相比只有3%效價（Newport和Howarth，1985）。斷奶前胃內脂肪酶含量隨體重增加而增加，但斷奶后維持一定水平不變（Jensen，1997）。表1-5 胃蛋白酶類的特性IUBMB名稱及編號 胃蛋白酶A（Pepsin A）（EC3.4.23.1）胃蛋白酶

29、B (Pepsin B)（EC3.4.23.2） 胃亞蛋白酶（Gastricsin）（EC3.4.23.3）凝乳酶 (Chymosin)其它名稱 胃蛋白酶 (Pepsin) 胃蛋白酶 (Pepsin) 類胃蛋白酶(Parapepsin)胃蛋白酶C (Pepsin C) 胃蛋白酶(Pepsin) 類胃蛋白酶(Parapepsin)凝乳酶 (Rennin)最適pH值 2.0 3.0 2.0-3.5 3.0-4.0pH2.0時 相對活性 100 1 70 1（EC3.4.23.4）and Molecular Biology）。 （Cranwell, 1995） 4.2 胰腺分泌的消化酶胰腺是具有外分

30、泌和內分泌的腺體。它的外分泌部分由腺泡和導管系統(tǒng)組成，產生的分泌物是胰液。胰腺所分泌的消化酶可分為蛋白質分解酶、碳水化合物分解酶、脂肪分解酶和核酸酶等四大類，包括二十多種酶、異構酶和輔酶（表1-6）。胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。從胰腺分泌出來的胰蛋白酶原經自動催化或經腸激酶作用轉變?yōu)橐鹊鞍酌浮Ｃ拥鞍酌冈汪入拿冈急灰鹊鞍酌杆せ?。胰蛋白酶對天然蛋白質的作用較小，但對經胃液消化而變性的蛋白質作用迅速。胰蛋白酶與糜蛋白酶共同作用，水解蛋白質為多肽，而羧肽酶則降解多肽為小肽和氨基酸。胰脂肪酶是胃腸道消化脂肪的主要酶。在膽鹽的協(xié)同作用下，胰脂肪酶能將脂肪主要分解為脂肪酸和甘油一

31、酯。鈣離子、多肽、小肽能加強胰脂肪酶的活性。胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，產生糊精和麥芽糖。胰液內還有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等雙糖酶，將雙糖進一步分解為單糖。核酸酶包括核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶，降解相應的底物為核苷酸。胰酶的分泌受迷走神經和某些激素（促胰液素和膽囊收縮素）調節(jié)。小腸中的脂肪酸、氨基酸、蛋白胨及酸性條件可促進腺泡分泌消化酶。另外，斷奶前胰高血糖素抑制酶的合成，而胰島素則促進酶的合成，但斷奶后胰高血糖素和胰島素對酶的合成沒有影響（Rantzer等，1997）。分類 碳水化合物 分解酶 蛋白分解酶 （肽內切酶）粗制凝乳酶 (Rennet)注：IUBMB國際生物化學與分子生物學協(xié)會

32、 （International Union of Biochemistry種類 ?-淀粉酶（總） （?-淀粉酶 1） （?-淀粉酶 2）幾丁質酶胰蛋白酶（陽離子的） 胰蛋白酶（陰離子的）糜蛋白酶 (A) 糜蛋白酶 (B) 糜蛋白酶 (C) 胰彈性蛋白酶 （彈性蛋白酶）哺乳仔豬 + + ? + + - -+ + ? + + ? -斷奶仔豬 + + + + + -（肽外切酶）脂肪酶核酸酶（彈性蛋白酶） （蛋白酶E） 羧肽酶A 羧肽酶B 甘油三酯酶 羧酸酯酶 磷脂酶A2 甾醇酯酶 共脂肪酶（總） （共脂肪酶） （共脂肪酶） 胰核糖核酸酶+ ? + + ? + ? + ?+ + + ? + ?- 表示

33、沒有活性；?表示活性較弱；+表示中等活力；+表示活性強；? 表示膳食前與膳食后胰液中含量相似；?表示膳食后含量高于膳食前含量。（引自Cranwell，1995）4.3 小腸分泌的消化酶小腸分泌6種碳水化合物分解酶（乳糖酶、巖藻糖酶、異麥芽糖酶、蔗糖酶、麥芽糖酶和麥芽糖酶），4種蛋白質分解酶（腸肽酶、氨肽酶、雙肽酶和neprilysin），2種脂肪分解酶即單甘油脂肪酶和卵磷脂酶，還有有機酸分解酶等。動物日齡是影響各種酶含量和活力的重要因素。一般來講，小腸分泌的肽酶含量隨日齡的增加而減少。乳糖酶在出生1日齡時開始表現(xiàn)出活性，出生610周齡以后逐漸下降。斷奶后2周齡開始，除了乳糖酶以外，其它酶活性持

34、續(xù)增加。小腸內酶的含量還受到飼喂制度、斷奶、采食量以及抗生素和益生素等飼料添加劑的影響。飼料內抗生素及益生素可增加成熟細胞的比率，同時也增加微絨毛內酶的濃度。5. 消化道對營養(yǎng)物質的吸收飼料被消化后，各種營養(yǎng)物質經消化道粘膜進入血液或淋巴液的過程稱為吸收。食物中的水、無機鹽和維生素等營養(yǎng)物質能被直接吸收；蛋白質、脂肪和碳水化合物則必須經消化酶消化，分解為簡單的、能溶于水的小分子物質后，才能被吸收利用。胃內一般僅能吸收少量水分、葡萄糖和有機酸；大腸除吸收水分和鹽類外，還能吸收發(fā)酵過程所產生的有機酸和其它養(yǎng)分；小腸是動物機體所需的營養(yǎng)物質吸收的主要部位。 5.1 吸收的部位各段消化道都有不同程度的

35、吸收能力。各種營養(yǎng)成分吸收的量和速率，主要取決于該段消化道的組織結構、養(yǎng)分在該處的存在形式及停留時間等。食物在口腔中實際不被吸收，胃內吸收也有限，大腸中主要吸收水分、無機鹽和微生物消化作用的產物，絕大多數(shù)營養(yǎng)物質在小腸被吸收。豬的小腸長達近20米。小腸粘膜具有環(huán)狀皺褶，并附有大量的指狀突起的絨毛，因而使吸收面積增加了許多倍。絨毛內有毛細血管、中央乳糜管、神經叢等，被吸收的營養(yǎng)物質就是通過絨毛中的毛細血管和乳糜管而進入動物體的血液的。小腸絨毛中還有平滑肌組織，它的舒縮運動帶動絨毛伸長和縮短，起著汲水一樣的作用，更有利于物質的吸收。 5.2 吸收原理營養(yǎng)物質在胃腸道的吸收是一個復雜的過程，其機理一

36、般可大致分為被動轉運和主動轉運兩種過程。 5.2.1 被動轉運被動轉運是指靠物理學作用而使營養(yǎng)物質進入血液的過程，這種吸收是通過濾過、擴散和滲透等物理作用而實現(xiàn)的，不需要消耗能量。濾過作用有賴于薄膜兩側的流體壓力差。胃腸粘膜的上皮細胞可看作過濾器，如果胃腸腔內的壓力超過毛細血管和淋巴管內壓時，水分和某些溶于水的小分子物質就可以濾入血液或淋巴液。擴散作用也被認為是物質透過薄膜的一個重要因素。如果腸內溶質濃度高時，可通過擴散作用使溶質分子進入腸粘膜細胞內，如某些水溶性維生素及某些糖類可通過擴散作用進行吸收。腸內容物滲透壓低于血液和淋巴液時，水分可通過滲透作用進入血液或淋巴液。 5.2.2 主動轉運

37、主動轉運是通過細胞本身耗能的代謝活動，將物質分子由膜的低濃度一側轉運至高濃度一側的過程。主動轉運過程主要靠上皮細胞的代謝活動，是一種需要消耗能量、逆電化學梯度進行的吸收過程。動物機體內絕大部分營養(yǎng)物質的吸收是靠主動轉運完成的。營養(yǎng)物質的主動吸收需要有細胞上載體的協(xié)助。所謂載體，是一種運載營養(yǎng)物質進出上皮細胞膜的脂蛋白。營養(yǎng)物質轉運時，首先在細胞膜同載體結合成復合物，通過細胞膜轉運入上皮細胞，營養(yǎng)物質與載體分離并釋放入細胞中，載體又轉回細胞膜的外表面。這樣往返循環(huán)以主動吸收各種營養(yǎng)物質。載體系統(tǒng)有特異性，細胞膜上同時存在有多種不同的載體系統(tǒng)，每一系統(tǒng)只運載某些特定的營養(yǎng)物質。載體在轉運營養(yǎng)物質時

38、，需有酶的催化和能量供給。吸收過程大體上取決于被吸收的營養(yǎng)物質和膜的結構，但絨毛的舒縮節(jié)律性運動可以促進營養(yǎng)物質的吸收。 5.3 各種養(yǎng)分的吸收 5.3.1 蛋白質的吸收絕大多數(shù)蛋白質在胃腸道內被分解成氨基酸，再主動吸收入血液。有三種不同的載體分別對中性、堿性和酸性氨基酸起轉運作用。蛋白質消化分解產生的氨基酸并不能全部被腸道吸收，其原因在于各種氨基酸的吸收速度存在明顯差異，各種氨基酸的吸收率也有差異。精氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸和亮氨酸迅速吸收，蘇氨酸、組氨酸、甘氨酸及谷氨酸吸收緩慢，其他氨基酸的吸收速度居中，并且L-構型比相應的D-構型吸收快。小腸不同部位對氨基酸硫酸鹽。脂溶性維生素經小腸吸收的

39、機理并不十分清楚。一般認為，維生素A可通過主動轉運進行吸收，維生素D、E、K隨食糜中的脂類物質被動吸收。脂溶性維生素可能溶解于脂肪吸附時所形成的乳糜微粒中，經乳糜管由腸粘膜轉運。脂溶性維生素沿全部小腸吸收，而以十二指腸和空腸吸收為主。水溶性維生素除維生素B12外，主要通過被動擴散在小腸前段吸收。6. 仔豬的消化生理仔豬的消化器官在胚胎期已經形成，但結構和機能都不完善，隨著仔豬的生長發(fā)育，它的消化機能逐漸成熟。從胚胎到出生再到斷奶的整個過程中，仔豬經歷了營養(yǎng)、心理和環(huán)境三大方面的應激。胚胎期生存環(huán)境穩(wěn)定，出生時從恒溫環(huán)境到變溫環(huán)境，從無菌水生的胎盤到有菌陸生的豬舍，對養(yǎng)分的吸收也從靠臍帶被動吸收

40、到靠消化道主動吸收等一系列變化；斷奶時又要經歷離開母親，從吸吮母乳轉為采食配合飼料，環(huán)境條件改變等引起的所謂斷奶應激。養(yǎng)豬生產中，應充分考慮到仔豬消化生理特點及其發(fā)育規(guī)律，分析飼養(yǎng)和環(huán)境因素對仔豬消化功能發(fā)育的影響，合理地進行仔豬飼養(yǎng)管理和日糧配制。6.1 仔豬的消化生理特點6.1.1 唾液分泌的特點初生仔豬即有唾液分泌，但其中唾液淀粉酶活性較低。仔豬的唾液分泌量、干物質和含氮量均隨年齡增長而增加，尤其斷奶后轉為采食植物性飼料時更為顯著，同時唾液淀粉酶的活性也顯著增加。6.1.2 胃消化的特點小豬出生后消化器官和消化機能的發(fā)育，還要經歷一段時間，才能達到成熟和完善的程度。在達到成熟之前，仔豬胃

41、內的消化具有一些突出的特點，如胃液分泌量、胃酸、胃液中的消化酶等均與成年豬有較大差異。仔豬對母豬乳汁中各種養(yǎng)分的消化能力很強。仔豬出生后36小時內，胃腸粘膜上皮能夠以“吞飲”的方式，直接吸收完整的免疫球蛋白，從而獲得后天免疫的能力。（1） 胃的分泌機能胃液分泌曲線：初生仔豬由于胃和神經系統(tǒng)的機能聯(lián)系還沒有完全建立，缺乏神經反射性胃液分泌，一般要在斷奶后才出現(xiàn)反射分泌。胃液化學反射分泌則出現(xiàn)較早，飼喂后一小時就出現(xiàn)胃液分泌明顯增加。仔豬胃液分泌的調節(jié)，開始主要是體液性的，即通過促胃液素刺激胃腺分泌，隨著年齡增長，胃液分泌的神經調節(jié)才占一定重要地位。哺乳仔豬夜間胃液分泌水平較高，可占晝夜總量的69

42、%，而成年豬的胃液分泌白天多于夜間，分別占總量的62%和38%，斷奶仔豬則白天與夜間的胃液分泌量接近。胃液酸度：在胃液組成上，初生仔豬的最大特點是胃液中缺乏游離鹽酸。雖然其胃腺也分泌少量鹽酸，但由于很快與胃粘液結合，因此用滴定方法不能測出游離鹽酸。一般從出生后20天開始，才有少量游離鹽酸出現(xiàn)，以后隨著年齡增長而逐漸增加。哺乳仔豬胃液酸度為0.05%0.15%，至斷奶時接近成年豬水平（0.27%0.4%）。胃液的殺菌性主要取決于其中游離鹽酸的濃度，至斷奶前后，仔豬胃液才表現(xiàn)出明顯的抑菌和殺菌作用。胃液消化酶：仔豬胃液中的消化酶，主要是胃蛋白酶和凝乳酶。凝乳酶在初生仔豬已有作用，哺乳期間隨日齡增長

43、，凝乳能力也逐漸增強。至于胃蛋白酶，雖然一日齡仔豬胃液中就含有胃蛋白酶原，并且濃度在36周內不斷增加，但是由于缺乏鹽酸，不能使其激活，因此它的作用一般在20日齡后才能表現(xiàn)出來。斷奶以后，胃蛋白酶的消化力逐漸增強，直至達到成年豬的水平。（2） 胃的運動和排空不同日齡仔豬胃的運動與排空方式明顯不同。初生仔豬就有連續(xù)而微弱的胃運動，沒有靜止期，以后運動強度增加，約10日齡開始出現(xiàn)24分鐘的靜止期。隨著日齡增長，運動期逐漸縮短，靜止期逐漸延長，2月齡左右接近成年豬。仔豬胃排空的特點是速度快，但隨著日齡增長而逐漸變慢。據(jù)報道，仔豬胃完全排空的時間在3至15天日齡時約為1.5小時，1月齡時為35小時，2月

44、齡時為1619小時。排空時間與飼料種類有很大關系，從哺乳期至斷奶后，排空時間顯著增加。哺乳期如補料，排空時間明顯延長。6.1.3 仔豬腸內消化的特點在胃液缺乏鹽酸的年齡性機能不全期，仔豬胃內的消化作用很小，食物主要在小腸內靠胰液和腸液消化；年齡漸漸長大，胃消化機能逐漸完善，對飼料的消化作用才較為重要。仔豬胰腺在出生時已發(fā)育完全，并能分泌一定數(shù)量的堿性胰液，其中消化酶也具有較高的活性。初生仔豬腸腺已能旺盛地分泌腸液，其中的淀粉酶和乳糖酶活性較高。初生仔豬雖有膽汁分泌，但分泌量很少，出生后3周內膽汁分泌量緩慢增加。膽汁中的膽酸鹽是胰脂肪酶的激活劑，并能乳化脂肪、促進食物中脂肪的分解和吸收，因此幼齡

45、仔豬的膽汁分泌量少可能是胰脂肪酶不能充分發(fā)揮作用的主要原因，使脂肪的消化和吸收受到一定限制。隨年齡增長，膽汁的分泌量增加，從而促進脂肪消化率的增加。6.2 仔豬消化生理功能的發(fā)育規(guī)律6.2.1 仔豬消化器官組織形態(tài)的發(fā)育規(guī)律仔豬消化系統(tǒng)的結構和功能經歷了發(fā)生、發(fā)展和成熟的過程。從胚胎初期開始，各種消化器官的發(fā)育模式隨器官種類而異，但主要包括細胞數(shù)量的增加、細胞數(shù)量和體積的增加、細胞體積的增大等三個階段。從妊娠一個月到出生，胃、腸和胰腺相對于胚胎重的生長率呈正的異速增長，這種生長模式一直保持到出生后一周。16周齡哺乳仔豬上述器官呈等速或負的異速生長，斷奶后這些器官的生長速度又明顯快于哺乳期仔豬。

46、在仔豬消化器官的重量、長度和容積發(fā)生變化的過程中，其形態(tài)和結構也發(fā)生明顯的變化。隨著年齡的增長，小腸絨毛高度減小，隱窩深度增加。仔豬斷奶后腸道形態(tài)的這種變化比吮乳時更明顯，并且斷奶越早變化越明顯。影響消化道形態(tài)變化的因素較復雜，就目前的研究來看，小腸中腸道病原菌及它們之間的相互作用、斷奶時仔豬對應激源的不適應、斷奶時無法吃到母乳、斷奶后的日糧成分、作為腸道生長的調節(jié)因子的細胞素等因素是造成腸道形態(tài)變化的重要原因。斷奶后腸道形態(tài)的變化會使絨毛刷狀緣酶（如乳糖酶、蔗糖酶、異麥芽糖酶和?-葡萄糖苷酶）活性降低，消化道吸收能力降低。經測定，斷奶后仔豬對D-木糖、丙氨酸、葡萄糖和電解質溶液吸收能力降低。

47、6.2.2 仔豬消化酶的發(fā)育規(guī)律消化酶酶系（種類和數(shù)量）和腸道形態(tài)在很大程度上反映了仔豬對各種養(yǎng)分的消化能力。哺乳期仔豬凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相對較高，適合于對母乳進行消化，對母乳中各種養(yǎng)分的真消化率接近100%。斷奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性飼料中的各種養(yǎng)分。圖1-4顯示了仔豬腸道內主要消化酶的變化規(guī)律。但由于仔豬消化器官不同部位消化酶活性的發(fā)育規(guī)律不同，胰腺中各種消化酶的變化模式與腸道中并不同步，因此，圖1-4難以全面反映仔豬消化酶的發(fā)育規(guī)律，更不能表明消化道不同部位各種消化酶的動態(tài)變化和斷奶等因素對它們的影響。圖1-4 仔豬出生后消化酶的變化動態(tài)（引自Cranwell，1995）胃蛋白酶和胃脂肪酶分泌能力的發(fā)育過程與乳成分的變化密切相關。胃蛋白酶的合成在胚胎中后期就已開始，仔豬出生后34周內胃底腺區(qū)粘膜胃凝乳酶原和胃蛋白酶B原為胃中蛋白水解酶中的優(yōu)勢酶，它有利于對乳的消化。之后，胃蛋白酶A原和胃亞蛋白酶原成為優(yōu)勢酶。Lindemann等（1986）對4周齡（斷奶）到6周齡的仔豬消化酶的發(fā)育做了系統(tǒng)的研究，結果表明，胃蛋白酶的活性隨年齡增加呈線性增加，并