苜蓿有限與無限生長型鑒別方法探究

1、苜蓿有限與無限生長型鑒別方法探究摘要：在灌溉和旱作栽培條件下多年多點的研究發(fā) 現(xiàn)，苜蓿莖的生長存在有限和無限型，類似于大豆生長習(xí)性 的研究范賭。通過對40個苜蓿材料有限和無限型典型生長 特性研究發(fā)現(xiàn)，采用大豆生長習(xí)性鑒別方法(莖頂花序，lrv 和prv)不能對苜蓿生長型進(jìn)行分類。只有選擇成熟期封頂枝 比例、根莖新枝數(shù)量及其高度、4個時期的營養(yǎng)器官與生殖 器官干物質(zhì)比例、最長一級次生側(cè)枝長度為鑒別指標(biāo)，結(jié)合 不同生長型典型對照品種的歸屬進(jìn)行重心法聚類分析和判 別分析，結(jié)果40個苜蓿材料有9個歸為有限型，12個歸為 無限型，19個歸為中間型。進(jìn)一步分析表明，選擇的分析變 量從不同方面反映了生長型的

2、差異，但影響變量的最佳測定 時期需要深入研究確定。關(guān)鍵詞：苜蓿；無限型；有限型；鑒別方法中圖分類號：s54. 037文獻(xiàn)標(biāo)識碼：a文章編號： 1009-5500(2009)03-0024-07在灌溉和雨養(yǎng)栽培條件下對100余份苜蓿(medicago sativa)材料多年多點進(jìn)行了觀察，苜蓿莖的生長具有無限 和有限習(xí)性。無限型苜蓿指營養(yǎng)器官生長與生殖器官生長的 并進(jìn)時間長，二者對光合產(chǎn)物的競爭性強(qiáng)烈；成熟期營養(yǎng)生 長變緩甚至終止時，如果及時供給水分和養(yǎng)分，則營養(yǎng)器官 生長可能會重新占有優(yōu)勢。有限型苜蓿營養(yǎng)器官生長與生殖 器官生長的并進(jìn)時間短；成熟期水分和養(yǎng)分充足會促進(jìn)根莖 新枝的強(qiáng)烈生長，形成

3、新枝和宿存枝混生的格局。典型的中 間類型苜蓿在灌溉栽培條件下表現(xiàn)出無限習(xí)性的生長特性， 在少雨干旱的栽培條件下表現(xiàn)出有限習(xí)性的特性。研究表 明，苜蓿的有限無限生長習(xí)性具有研究價值的形態(tài)性狀及與 水分相關(guān)的生態(tài)性狀，同時在育種中對于引入作物“理想株 型”理論具有重要意義。栽培學(xué)研究中，苜蓿莖生長習(xí)性分類主要有直立、半直 立和匍匐型等類型，故本文將苜蓿莖的有限和無限習(xí)性統(tǒng)稱 為生長型。有報道稱大豆生長習(xí)性的研究范疇與苜蓿有限無 限生長型類似，由于其性狀在生態(tài)和育種中的重要性，歷來 為大豆研究者所重視。借鑒大豆生長習(xí)性的研究理論和方 法，有助于加快苜蓿生長型的研究進(jìn)程。大豆莖生長習(xí)性稱莖端類型、結(jié)莢

4、習(xí)性，通常分為有限 型，無限型和亞有限型?！敖Y(jié)莢習(xí)性”劃分所依據(jù)的指標(biāo)性 狀不屬于“結(jié)莢"的范疇，其類型的劃分一直以bernard r l 的方法作為經(jīng)典分類標(biāo)準(zhǔn)。該方法的不足之處是包含性狀眾 多，難以掌握。thseng fs等研究分別依據(jù)一個或兩個性狀 的表現(xiàn)劃分類型，但劃分結(jié)果卻與bernard r l的方法的結(jié) 果有較大差異，未得到承認(rèn)和推廣。針對bernard r l的分 類方法和其他方法的不足，國家大豆改良中心組織了一系列 的研究。根據(jù)王晉華、劉順湖等最新研究結(jié)果，認(rèn)為有莖頂 花序的大豆品種的生長習(xí)性為有限型或亞有限型，無莖頂花 序的大豆品種的生長習(xí)性為無限型。進(jìn)一步鑒別有

5、限型和亞 有限型，則采用莖頂花序一1/3節(jié)位相對值法。苜蓿是異花授粉植物，種質(zhì)材料之間的雜合度較高，其 中有很多材料反映的是亦此亦彼的關(guān)系，要用簡單的方法對 生長型進(jìn)行分類具有難度。由于苜蓿研究中其類型鑒別沒有 可參考的資料，本研究在借鑒大豆研究成果的基礎(chǔ)上，對苜 蓿有限和無限生長型的分類性狀及鑒別方法進(jìn)行了初步研 究。1材料和方法1. 1試驗地概況甘谷試驗點試驗設(shè)在甘谷縣渭北半干旱山區(qū)，位于e 105° 08', n 54° 56',海拔 1750 m。年均降水量 300 mm, 年均溫7. 9°c, 210°c積溫為2 300

6、6;c,無霜期160 do 土壤 為黃綿土，ph值7. 9。蘭州試驗點在蘭州大洼山試驗站進(jìn)行，地處e1030 45', n 36° 01海拔1750 m,屬于蘭州盆地黃河南岸3級階地。 年均降水量324.5 mm,蒸發(fā)量1450. omni,年均溫9. 3°c。最 高溫39. 1°c,最低溫一23. 1°c；日照時數(shù)2751.4 h。氣候 區(qū)域?qū)侔敫珊祬^(qū)，植被類型為典型草原。1.2研究材料前期研究在榆中定遠(yuǎn)鎮(zhèn)灌溉條件和甘谷渭北山區(qū)旱作 栽培條件下進(jìn)行，從120個苜蓿材料中選出了 9個典型對照 品種，其中：有限型對照材料有雷西斯、游客、中蘭1號；

7、無限型對照材料有隴中、甘谷（地方生態(tài)型）、蘇聯(lián)36號； 中間型對照材料有杜普梯、阿爾岡金、美國2號。在蘭州大洼山試驗點觀測了 40個苜蓿種質(zhì)材料（對照9 個品種），材料來源（1）國外原種材料；（2）正在推廣的國外 的商品種；（3）國內(nèi)地方品種和生態(tài)型；（4）國內(nèi)已推廣育成 品種。1.3鑒別性狀選擇和鑒別方法1.3.1鑒別性狀選擇 在甘谷和蘭州試驗點3年觀察 莖頂生長點的動態(tài)變化、莖頂花序的形成、莖頂停止生長后 的形態(tài)；觀測了開花期以后根莖新枝的發(fā)生時間、密度及其 高度變化；在蘭州試驗點分期測定生殖器官（花、莢、花序 軸和苞葉）和營養(yǎng)器官（地上莖和復(fù)葉）的干物質(zhì)比例；在蘭 州試驗點成熟期測定最長

8、1級次生側(cè)枝和2級次生側(cè)枝長 度。參照文獻(xiàn)方法采用鑒別大豆生長習(xí)性類型最大葉著生 節(jié)位相對值（lrv）和最長葉柄著生節(jié)位相對值（prv）,在蘭州 試驗點測定了苜蓿的相應(yīng)性狀，計算公式為：lrv二枝條最大葉著生節(jié)位以上節(jié)位/枝條總節(jié)數(shù)prv二枝條最長葉柄著生節(jié)位以上節(jié)位/枝條總節(jié)數(shù)1.3.2鑒別方法研究 苜蓿莖生長的有限和無限性是 由基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，采用一兩個指標(biāo)或定 性的方法進(jìn)行分類，難免存在分類性狀不穩(wěn)定或因人而異的 問題，所以，首先借鑒大豆鑒別方法同時進(jìn)行綜合鑒定，依 據(jù)不同生長型的典型品種所具有的生長特點，選擇反映類別 差異的多個性狀進(jìn)行聚類分析，然后，根據(jù)典型品種在動態(tài)

9、 聚類圖中的位置，確定各供試材料的類別，最后，進(jìn)行判別 分析，對個別材料的類別進(jìn)行調(diào)整。試驗數(shù)據(jù)選用spss軟件分析處理。2結(jié)果與分析2. 1鑒別性狀和指標(biāo)的選擇2. 1. 1成熟期的莖頂特征 莖頂花序的有無是鑒別大 豆有限和無限生長習(xí)性的主要指標(biāo)。苜蓿莖端停止生長后， 莖頂生長點形成白色干枯球狀物（屬花序或葉片尚未從解剖 學(xué)獲得證明），不同生長型間基本相同。將莖頂端生長點形 成干枯球狀物的枝條稱為'封頂枝”。通過封頂枝的莖端特 征來鑒別苜蓿有限和無限生長習(xí)性有待進(jìn)一步研究。從典型 的有限型和無限型材料之間封頂枝出現(xiàn)的動態(tài)變化分析，二 者的有明顯差異，一是有限型材料封頂枝出現(xiàn)時間要早于

10、無 限型；二是有限型材料封頂枝比例高于無限型。因此，封頂 枝的比例動態(tài)可作為鑒別苜蓿莖生長型的指標(biāo)依據(jù)。2. 1. 2 lrv和pry測定結(jié)果對40個苜蓿成熟期節(jié)位的 測定。平均枝條總節(jié)數(shù)為15. 724.1節(jié),最大葉平均著生 在3. 25. 4節(jié)，最長葉柄平均著生3. 65. 6節(jié)。計算出各 供試材料lrv的變化范圍為0.6950.879, prv的變化范圍 為0. 6610. 849o觀測和計算分析，利用lrv和prv區(qū)分苜蓿有限和中間型存著如下問題：首先，區(qū)分有限和無 限型尚沒有找出簡單的方法；其次，最大葉和具有最長葉柄 的葉容易脫落，生長后期很難精確測定；其三，lrv和prv 在品種之

11、間的變幅較小，從觀測值來看，投有顯示出大豆分 類中的變化趨向。所以。lrv和prv不能作為鑒別苜蓿生長 型的指標(biāo)。2.1.3根莖新枝數(shù)量及其高度的變化對不同生長型 的幾個典型品種結(jié)莢期根莖新枝數(shù)量測定發(fā)現(xiàn)，有限型苜蓿 根莖新枝數(shù)量發(fā)生最多，中間型次之，無限型（除蘇聯(lián)1034 外）最少。3個類型之間具有明顯差異（表1, 2）o蘇聯(lián)1034 根莖新枝數(shù)量較多，可能是品種特性、環(huán)境條件、栽培方式 等因素綜合作用的結(jié)果。有限型苜蓿品種根莖新枝發(fā)生早，水分良好時生長更迅 速；無限型品種營養(yǎng)生長快，往往會抑制根莖新枝的發(fā)生和 生長。但在稀疏草地或生育后期部分品種的根莖新枝會快速 發(fā)育。此外，對蘭州大洼山試

12、驗點40個供試材料分析發(fā)現(xiàn), 根莖新枝數(shù)量和根莖新枝高度之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù) 為0. 335,這與長期觀察的結(jié)果一致（表3）o可見，根莖新 枝數(shù)量及其高度在一定程度上反映了不同苜蓿生長型的特 性。可作為區(qū)分苜蓿有限和無限型的指標(biāo)。2.1.4營養(yǎng)器官和生殖器官干物質(zhì)比例動態(tài) 有限生 長型的特點是生殖器官生長和營養(yǎng)器官生長的交疊期短，無 限生長型的特點是二者的交疊期比較長。3個典型品種分4 期重復(fù)4次測定，反映了生殖器官生長和營養(yǎng)器官生長的變 化動態(tài)（表2）0有限和無限生長型的特點，決定了營養(yǎng)器官 和生殖器官干物質(zhì)積累的比例變化將成為判別類型的指標(biāo)。2.1.5次生枝的發(fā)生情況觀測發(fā)現(xiàn)，典型的

13、無限型苜 蓿在生育后期可發(fā)出1級甚至1級以上的次生側(cè)枝。灌溉條 件較早作條件下生長迅速；典型的有限型品種在干旱條件下 次生枝出現(xiàn)較晚或不出現(xiàn)次生枝。據(jù)此將最長1級次生枝的 長度作為分類指標(biāo)，結(jié)果2級次生側(cè)枝由于變異較大（表3）。 沒有納入分析。需要說明的是水分良好時，有限型品種一般 會出現(xiàn)次生枝，但生長較無限型弱。2.2類型鑒別方法及分類2. 2. 1聚類分析在蘭州大洼山試驗點測定分析了 40 個苜蓿材料（包括9個典型品種）性狀結(jié)果（表3）,利用spss 軟件進(jìn)行聚類分析結(jié)果（圖1）。運(yùn)用spss軟件對40個苜蓿供試材料進(jìn)行重心法聚類分 析（圖1）,發(fā)現(xiàn)類間平均鏈鎖法，重心法和中間距離法所得

14、聚類結(jié)果非常接近，且符合本研究聚類目的，而其他聚類方 法所得結(jié)果有較大差異。根據(jù)重心法聚類分析結(jié)果和3類典 型對照品種的所屬類別分類，其中9個供試材料歸為有限型 （典型對照材料雷西斯、游客、中蘭1號），12個供試材料歸 為無限型（典型對照材料隴中、甘谷、蘇聯(lián)36號），19個供 試材料歸為中間型（對照材料杜普梯、阿爾岡金、美國2號）。 需要注意的是，閥值t的選擇要十分謹(jǐn)慎，如果機(jī)械地確定 一個閥值t作為分類標(biāo)準(zhǔn)，會存在類型過多過少或結(jié)果難以 描述等問題。2. 2.2判別分析 聚類分析后進(jìn)行判別分析。再進(jìn)行 樣品的識別（圖2）。聚類結(jié)果40個供試材料可分為3類，其 中前郭苜蓿為中間型典型品種所屬類別，在判別分析后變?yōu)?無限型典型品種所屬類別，這樣無限型供試材料有13個， 中間型有18個，有限型有9個。聚類分析分類結(jié)果的準(zhǔn)確 率為97. 5%。判別分析結(jié)果的生長型與實際觀測經(jīng)驗基本一 致。2.