新受精及胚層

1、胚胚 胎胎 學(xué)學(xué) 講講 稿稿本章主要內(nèi)容哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育過(guò)程哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育過(guò)程掌握受精的基本概念、受精的基本過(guò)程、意義掌握受精的基本概念、受精的基本過(guò)程、意義卵裂、囊胚的概念卵裂、囊胚的概念胎膜及胎盤(pán)屏障胎膜及胎盤(pán)屏障l一、受精一、受精l二、卵裂的概念二、卵裂的概念l三、囊胚形成與附植三、囊胚形成與附植l四、原腸胚和三胚層形成四、原腸胚和三胚層形成l五、胎膜五、胎膜l六、胎盤(pán)六、胎盤(pán)一、受精一、受精(fertilization)l1. 1.受精的基本概念受精的基本概念l2.受精發(fā)生的地點(diǎn)受精發(fā)生的地點(diǎn)l3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)l4.精子獲能精子獲能

2、l5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程l6.受精的條件及生物學(xué)意義受精的條件及生物學(xué)意義1. 1.受精的基本概念受精的基本概念l受精受精( (fertilization)fertilization)是指兩性配子是指兩性配子( (精子和卵精子和卵子子) )相互融合形成一個(gè)新的細(xì)胞相互融合形成一個(gè)新的細(xì)胞合子合子( (zygote)zygote)的過(guò)程。的過(guò)程。l它標(biāo)志著胚胎發(fā)育的開(kāi)始，是一個(gè)具有雙親遺它標(biāo)志著胚胎發(fā)育的開(kāi)始，是一個(gè)具有雙親遺傳特性的新生命的起點(diǎn)。傳特性的新生命的起點(diǎn)。l受精是有性生殖的特征和必不可少的步驟。受精是有性生殖的特征和必不可少的步驟。l受精本身要完成兩個(gè)過(guò)程：受精本身要完成

3、兩個(gè)過(guò)程：l一是性的問(wèn)題，即雙親的基因相互結(jié)合的過(guò)程；一是性的問(wèn)題，即雙親的基因相互結(jié)合的過(guò)程；l二是生殖的問(wèn)題，即產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。二是生殖的問(wèn)題，即產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。l因此，因此，受精的第一個(gè)作用是把父系基因傳給下受精的第一個(gè)作用是把父系基因傳給下一代；第二個(gè)作用是激活卵子使之繼續(xù)發(fā)育而一代；第二個(gè)作用是激活卵子使之繼續(xù)發(fā)育而成為新個(gè)體。成為新個(gè)體。l盡管不同動(dòng)物受精的詳細(xì)過(guò)程動(dòng)物受精的詳細(xì)過(guò)程可能有很大差別，但基本上包括以下四個(gè)步驟四個(gè)步驟：l精卵的接觸與識(shí)別，它保證同種動(dòng)物的精子精卵的接觸與識(shí)別，它保證同種動(dòng)物的精子和卵子相結(jié)合。和卵子相結(jié)合。l精子入卵的控制，最終只允許一個(gè)或多個(gè)精精

4、子入卵的控制，最終只允許一個(gè)或多個(gè)精子受精，而其他大量的精子被排斥。子受精，而其他大量的精子被排斥。l精卵遺傳物質(zhì)的融合。精卵遺傳物質(zhì)的融合。l卵子代謝被激活，開(kāi)始繼續(xù)發(fā)育。卵子代謝被激活，開(kāi)始繼續(xù)發(fā)育。單精受精(monospermy)l 由一個(gè)精于穿入卵內(nèi)而完成受精的過(guò)程稱為由一個(gè)精于穿入卵內(nèi)而完成受精的過(guò)程稱為單精受精。單精受精。l 許多動(dòng)物的卵子都是單精受精，這類(lèi)卵子，許多動(dòng)物的卵子都是單精受精，這類(lèi)卵子，一旦被第一個(gè)精子激活，就發(fā)生相應(yīng)的變化，一旦被第一個(gè)精子激活，就發(fā)生相應(yīng)的變化，從而阻止其他精子入卵。從而阻止其他精子入卵。l 如果多于一個(gè)精子入卵，該卵子就會(huì)產(chǎn)生多如果多于一個(gè)精子入

5、卵，該卵子就會(huì)產(chǎn)生多個(gè)星光，形成多個(gè)紡錘體而導(dǎo)致發(fā)育異常，稱個(gè)星光，形成多個(gè)紡錘體而導(dǎo)致發(fā)育異常，稱為病理性多精受精。為病理性多精受精。多精受精(polyspermy)l 受精時(shí)有多個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)，但僅一個(gè)精子受精時(shí)有多個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)，但僅一個(gè)精子形成的雄原核與雌原核融合，參與發(fā)育，其余形成的雄原核與雌原核融合，參與發(fā)育，其余雄原核退化消失。這種現(xiàn)象稱為雄原核退化消失。這種現(xiàn)象稱為生理性多精受生理性多精受精精。l 多精受精的實(shí)質(zhì)是多精受精的實(shí)質(zhì)是多精入卵，單精受精。多精入卵，單精受精。軟軟骨魚(yú)類(lèi)、有尾兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和部分哺骨魚(yú)類(lèi)、有尾兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和部分哺乳類(lèi)都是這種情形。乳類(lèi)都是

6、這種情形。 l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2. 2.受精發(fā)生的地點(diǎn)受精發(fā)生的地點(diǎn)l3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)l4.精子獲能精子獲能l5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程2.受精發(fā)生的地點(diǎn)l據(jù)胚胎發(fā)育的地點(diǎn)據(jù)胚胎發(fā)育的地點(diǎn)，可將脊椎動(dòng)物分為卵生，可將脊椎動(dòng)物分為卵生 ( (oviparous)oviparous)、卵胎生卵胎生( (ovoviviparous)ovoviviparous)和胎生和胎生( (viviparous)viviparous)三種。三種。l1. 1.卵生動(dòng)物是指胚胎發(fā)育在體外進(jìn)行的動(dòng)物，如蛙和鳥(niǎo)類(lèi)。卵生動(dòng)物是指胚胎發(fā)育在體外進(jìn)行的動(dòng)物，

7、如蛙和鳥(niǎo)類(lèi)。l2.2.胎生動(dòng)物是指胚胎發(fā)育在母體內(nèi)進(jìn)行而產(chǎn)出活幼子的動(dòng)物，哺胎生動(dòng)物是指胚胎發(fā)育在母體內(nèi)進(jìn)行而產(chǎn)出活幼子的動(dòng)物，哺乳動(dòng)物即屬此類(lèi)。胎生動(dòng)物經(jīng)過(guò)一系列緊密聯(lián)系的膜結(jié)構(gòu)乳動(dòng)物即屬此類(lèi)。胎生動(dòng)物經(jīng)過(guò)一系列緊密聯(lián)系的膜結(jié)構(gòu)根胎根胎盤(pán)進(jìn)行著母體與胎兒血液間的物質(zhì)交換。盤(pán)進(jìn)行著母體與胎兒血液間的物質(zhì)交換。l3.3.卵胎生的胚胎發(fā)育雖然在母體內(nèi)進(jìn)行，但母體與胎兒間并沒(méi)有卵胎生的胚胎發(fā)育雖然在母體內(nèi)進(jìn)行，但母體與胎兒間并沒(méi)有胎盤(pán)聯(lián)系，母體僅為胎兒發(fā)育提供一個(gè)安全的場(chǎng)所，包括某些鯊胎盤(pán)聯(lián)系，母體僅為胎兒發(fā)育提供一個(gè)安全的場(chǎng)所，包括某些鯊魚(yú)、硬骨魚(yú)、兩棲類(lèi)和多種爬行類(lèi)動(dòng)物魚(yú)、硬骨魚(yú)、兩棲類(lèi)和多種爬

8、行類(lèi)動(dòng)物。l根據(jù)受精發(fā)生的地點(diǎn)根據(jù)受精發(fā)生的地點(diǎn)也可將動(dòng)物分為兩大類(lèi)：內(nèi)部受精動(dòng)物和外部受精動(dòng)物。l內(nèi)部受精動(dòng)物包括胎生動(dòng)物和卵胎生動(dòng)物，只有部分內(nèi)部受精動(dòng)物包括胎生動(dòng)物和卵胎生動(dòng)物，只有部分卵生動(dòng)物是外部受精動(dòng)物。內(nèi)部受精時(shí)，精、卵一般卵生動(dòng)物是外部受精動(dòng)物。內(nèi)部受精時(shí)，精、卵一般在在輸卵管上輸卵管上1 13 3處相遇并受精處相遇并受精。l外部受精動(dòng)物，兩性配子接觸發(fā)生在體外，主要是水外部受精動(dòng)物，兩性配子接觸發(fā)生在體外，主要是水生動(dòng)物，精子直接排到水中，便于游動(dòng)找到卵子生動(dòng)物，精子直接排到水中，便于游動(dòng)找到卵子。 兩性配子的相遇a a、外部受精動(dòng)物、外部受精動(dòng)物 在外部受精的水生動(dòng)物，精子

9、和卵子都直接排到在外部受精的水生動(dòng)物，精子和卵子都直接排到水里，主要借助以下三種方式之一來(lái)完成配子相遇。水里，主要借助以下三種方式之一來(lái)完成配子相遇。l(1)(1)增加每次排卵量增加每次排卵量 在某些動(dòng)物，如鱈魚(yú)繁殖時(shí)，精、卵排放的距在某些動(dòng)物，如鱈魚(yú)繁殖時(shí)，精、卵排放的距離相對(duì)較遠(yuǎn)，為了保證有些配子相遇受精，動(dòng)物就大大增加排卵離相對(duì)較遠(yuǎn)，為了保證有些配子相遇受精，動(dòng)物就大大增加排卵數(shù)，每次排卵上百萬(wàn)個(gè)。數(shù)，每次排卵上百萬(wàn)個(gè)。l(2)(2)雌雄動(dòng)物緊密接觸雌雄動(dòng)物緊密接觸 有些動(dòng)物每次排卵數(shù)不太多，一般在有些動(dòng)物每次排卵數(shù)不太多，一般在1000100020002000個(gè)。在這種情況下，為保證配

10、子相遇受精，繁殖季節(jié)時(shí)，雌、個(gè)。在這種情況下，為保證配子相遇受精，繁殖季節(jié)時(shí)，雌、雄性動(dòng)物緊密接觸，盡量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖雄性動(dòng)物緊密接觸，盡量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖時(shí)的抱對(duì)現(xiàn)象。時(shí)的抱對(duì)現(xiàn)象。l(3)精子的趨化性精子的趨化性 鯡魚(yú)精子在接近卵膜孔時(shí)，鯡魚(yú)精子在接近卵膜孔時(shí)，運(yùn)動(dòng)速度突然加快，這說(shuō)明卵膜孔對(duì)精子有特運(yùn)動(dòng)速度突然加快，這說(shuō)明卵膜孔對(duì)精子有特殊的激活和吸引作用。實(shí)驗(yàn)分離、分析帶有卵殊的激活和吸引作用。實(shí)驗(yàn)分離、分析帶有卵膜孔的殼片，證實(shí)了這種吸引精子的現(xiàn)象膜孔的殼片，證實(shí)了這種吸引精子的現(xiàn)象。b、內(nèi)部受精動(dòng)物l內(nèi)部受精動(dòng)物內(nèi)部受精動(dòng)物以交配的方式來(lái)保證精

11、卵相遇。雄性動(dòng)物將精子直接射入雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)，在輸卵管壺腹處精子與卵相遇并受精。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精發(fā)生的地點(diǎn)受精發(fā)生的地點(diǎn)l3.3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)l4.精子獲能精子獲能*l5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程*3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)la 卵子卵子 l(1)發(fā)育階段發(fā)育階段 各種動(dòng)物排卵時(shí)卵子所處各種動(dòng)物排卵時(shí)卵子所處的成熟階段不一樣。卵子受精前的成熟階段不一樣。卵子受精前核的成核的成熟情況熟情況大致可分四類(lèi)：大致可分四類(lèi)：l受精發(fā)生受精發(fā)生在生發(fā)泡破裂之前的在生發(fā)泡破裂之前的初級(jí)卵母細(xì)胞初

12、級(jí)卵母細(xì)胞階段，階段，精子入卵后才完成兩次成熟分裂精子入卵后才完成兩次成熟分裂，如狗和狐，如狗和狐貍的卵子。貍的卵子。l受精發(fā)生在受精發(fā)生在第一次成熟分裂中期第一次成熟分裂中期，精子入卵后再精子入卵后再繼續(xù)完成第一、第二次成熟分裂，繼續(xù)完成第一、第二次成熟分裂，如軟體動(dòng)如軟體動(dòng)物和大多數(shù)昆蟲(chóng)的卵子。物和大多數(shù)昆蟲(chóng)的卵子。l受精受精發(fā)生在發(fā)生在第二次成熟分裂中期第二次成熟分裂中期，精卵融合刺激精卵融合刺激第二次成熟分裂完成第二次成熟分裂完成，如文昌魚(yú)和，如文昌魚(yú)和大多數(shù)脊大多數(shù)脊椎動(dòng)物的卵子椎動(dòng)物的卵子。l受精發(fā)生受精發(fā)生在兩次成熟分裂之后的在兩次成熟分裂之后的真正成熟卵子真正成熟卵子，如海膽和

13、腔腸動(dòng)物的卵子。如海膽和腔腸動(dòng)物的卵子。(2)卵子的代謝情況卵子的代謝情況 卵子到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)，正處于一種卵子到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)，正處于一種代謝和發(fā)育抑制狀態(tài)。處于抑制狀態(tài)代謝和發(fā)育抑制狀態(tài)。處于抑制狀態(tài)的卵子，代謝率很低，耗氧量少。若的卵子，代謝率很低，耗氧量少。若不經(jīng)自然受精或人工方法解除這種抑不經(jīng)自然受精或人工方法解除這種抑制狀態(tài)，卵子就要老化、壞死。而受制狀態(tài)，卵子就要老化、壞死。而受精后，卵子活化，代謝率升高，耗氧精后，卵子活化，代謝率升高，耗氧量增加量增加。b 精子l 與卵子相反，精子在到達(dá)受精地與卵子相反，精子在到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)，運(yùn)動(dòng)活躍、代謝旺盛。大多點(diǎn)時(shí)，運(yùn)動(dòng)活躍、代謝旺盛。大多數(shù)

14、動(dòng)物的精子，自雄性生殖道射出數(shù)動(dòng)物的精子，自雄性生殖道射出后，就已完全具備使卵受精的能力。后，就已完全具備使卵受精的能力。 l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2. 2.受精發(fā)生的地點(diǎn)受精發(fā)生的地點(diǎn)l3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)l4. 4.精子獲能精子獲能* *l5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程*4.4.精子獲能精子獲能( (capacitationcapacitation) )l 哺乳動(dòng)物則不然，剛射出的精子，不能使同種動(dòng)哺乳動(dòng)物則不然，剛射出的精子，不能使同種動(dòng)物的卵子受精，只有在雌性生殖道內(nèi)或類(lèi)似于雌性物的卵子受精，只有在雌性生殖道內(nèi)或類(lèi)似于雌性生殖道的

15、環(huán)境中停留一段時(shí)間，才具有使卵受精的生殖道的環(huán)境中停留一段時(shí)間，才具有使卵受精的能力，這種現(xiàn)象叫能力，這種現(xiàn)象叫精子獲能精子獲能。自然情況下，此過(guò)程自然情況下，此過(guò)程是精子沿雌性生殖道上行期間完成的。是精子沿雌性生殖道上行期間完成的。l 精子的獲能精子的獲能( (capacitationcapacitation of spermatozoon ) of spermatozoon )：精子獲：精子獲得使卵子受精的能力得使卵子受精的能力a a、精子獲能的實(shí)質(zhì)、精子獲能的實(shí)質(zhì)l 是是去掉去掉精子在附睪內(nèi)成熟期間及與精精子在附睪內(nèi)成熟期間及與精清接觸后，吸收和整合到其頭部質(zhì)膜上清接觸后，吸收和整合到其

16、頭部質(zhì)膜上的某些物質(zhì)的過(guò)程。的某些物質(zhì)的過(guò)程。( (在子宮或輸卵管內(nèi)有降解在子宮或輸卵管內(nèi)有降解糖蛋白的酶存在糖蛋白的酶存在) )l 結(jié)果是結(jié)果是暴露暴露出精子質(zhì)膜上的出精子質(zhì)膜上的受體部受體部位位，便于特異性地與卵質(zhì)膜上的受體結(jié)，便于特異性地與卵質(zhì)膜上的受體結(jié)合，誘發(fā)頂體反應(yīng)合，誘發(fā)頂體反應(yīng)。 b b、精子獲能主要發(fā)生的變化：、精子獲能主要發(fā)生的變化：l精子膜的離子通透性發(fā)生改變。精子膜的離子通透性發(fā)生改變。l去掉了膜上的某些外在蛋白。去掉了膜上的某些外在蛋白。l代謝增強(qiáng)、耗氧量增加。代謝增強(qiáng)、耗氧量增加。l精子活動(dòng)力增強(qiáng)，出現(xiàn)了所謂超激活現(xiàn)象精子活動(dòng)力增強(qiáng)，出現(xiàn)了所謂超激活現(xiàn)象。l、有利于

17、頂體反應(yīng)時(shí)膜的融合，、便于精子、有利于頂體反應(yīng)時(shí)膜的融合，、便于精子穿過(guò)透明帶。穿過(guò)透明帶。l獲能后的精子到達(dá)受精地點(diǎn)，已完全做好了受精前的獲能后的精子到達(dá)受精地點(diǎn)，已完全做好了受精前的準(zhǔn)備。準(zhǔn)備。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精發(fā)生的地點(diǎn)受精發(fā)生的地點(diǎn)l3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)l4.精子獲能精子獲能*l5. 5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程* *l 精子與卵子接觸而進(jìn)入卵內(nèi)大致可分為三個(gè)精子與卵子接觸而進(jìn)入卵內(nèi)大致可分為三個(gè)階段：階段：l絕大部分卵子外部都有各種卵膜，只有少數(shù)是絕大部分卵子外部都有各種卵膜，只有少數(shù)是裸卵，因此裸卵，因此精子精

18、子必須首先必須首先穿過(guò)這些卵膜穿過(guò)這些卵膜。l當(dāng)精子與卵子表面接觸后，當(dāng)精子與卵子表面接觸后，發(fā)生質(zhì)膜的融合。發(fā)生質(zhì)膜的融合。l精子的頭部和中段被精子的頭部和中段被“拖入拖入”卵內(nèi)，而尾部有卵內(nèi)，而尾部有的進(jìn)入，有的留在卵的外面。的進(jìn)入，有的留在卵的外面。 5.5.受精的基本過(guò)程受精的基本過(guò)程l1 1 發(fā)生頂體反應(yīng)，精子穿過(guò)放射冠發(fā)生頂體反應(yīng)，精子穿過(guò)放射冠l2 2 精子附著和穿過(guò)透明帶精子附著和穿過(guò)透明帶 l3 3 精子入卵，卵子的活化和皮質(zhì)反應(yīng)精子入卵，卵子的活化和皮質(zhì)反應(yīng) l4 4 原核形成與融合原核形成與融合 l5 5 受精時(shí)的生化變化受精時(shí)的生化變化 a.頂體反應(yīng)的概念l1. 1.頂

19、體反應(yīng)頂體反應(yīng)( (acrosomeacrosome reaction) reaction)：l 是指當(dāng)精子與卵膜接觸時(shí)，精子質(zhì)膜是指當(dāng)精子與卵膜接觸時(shí)，精子質(zhì)膜與頂體外膜之間發(fā)生點(diǎn)狀融合，最后從與頂體外膜之間發(fā)生點(diǎn)狀融合，最后從融合處破裂，并融合處破裂，并釋放出頂體內(nèi)容物釋放出頂體內(nèi)容物的過(guò)的過(guò)程程。 2. 2.頂體反應(yīng)的作用頂體反應(yīng)的作用l頂體反應(yīng)的作用，在于釋放出水解酶類(lèi)。頂體反應(yīng)的作用，在于釋放出水解酶類(lèi)。l頂體內(nèi)容物中含有多種酶，最主要的有三種：頂體內(nèi)容物中含有多種酶，最主要的有三種：透明質(zhì)酸酶、頂體蛋白酶和磷脂酶透明質(zhì)酸酶、頂體蛋白酶和磷脂酶a a。l1. 1.透明質(zhì)酸酶可溶解卵丘

20、基質(zhì)中的透明質(zhì)酸，使透明質(zhì)酸酶可溶解卵丘基質(zhì)中的透明質(zhì)酸，使卵丘顆粒細(xì)胞松散，便于精子通過(guò)；卵丘顆粒細(xì)胞松散，便于精子通過(guò)；l2. 2.頂體蛋白酶可溶解透明帶中的糖蛋白，便于精頂體蛋白酶可溶解透明帶中的糖蛋白，便于精子穿入；子穿入；l3.3.磷脂酶磷脂酶a a的作用是改變精子赤道段質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，的作用是改變精子赤道段質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，使之能與卵質(zhì)膜融合。使之能與卵質(zhì)膜融合。 a.頂體反應(yīng)的概念3.3.頂體反應(yīng)發(fā)生的時(shí)間和地頂體反應(yīng)發(fā)生的時(shí)間和地點(diǎn)點(diǎn)l報(bào)道說(shuō)法不一，而且不同動(dòng)物差異很大。但是，各種報(bào)道說(shuō)法不一，而且不同動(dòng)物差異很大。但是，各種動(dòng)物的精子都至少要到達(dá)或穿過(guò)卵丘后，才能開(kāi)始發(fā)動(dòng)物的精子都至少要到

21、達(dá)或穿過(guò)卵丘后，才能開(kāi)始發(fā)生頂體反應(yīng)。生頂體反應(yīng)。l反應(yīng)并不是同步發(fā)生的，即使是同一批精子，發(fā)生頂反應(yīng)并不是同步發(fā)生的，即使是同一批精子，發(fā)生頂體反應(yīng)的時(shí)間也不一致。有的在卵丘中發(fā)生，有的接體反應(yīng)的時(shí)間也不一致。有的在卵丘中發(fā)生，有的接觸透明帶后才發(fā)生。觸透明帶后才發(fā)生。l 接觸卵丘就發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，屬于開(kāi)路精子，接觸卵丘就發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，屬于開(kāi)路精子，其釋放的透明質(zhì)酸酶可松解卵丘，便于后來(lái)精子順利其釋放的透明質(zhì)酸酶可松解卵丘，便于后來(lái)精子順利通過(guò)而到達(dá)透明帶。只有到達(dá)透明帶并在透明帶表面通過(guò)而到達(dá)透明帶。只有到達(dá)透明帶并在透明帶表面上發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，才有可能穿過(guò)透明帶進(jìn)入卵上發(fā)生

22、頂體反應(yīng)的精子，才有可能穿過(guò)透明帶進(jìn)入卵內(nèi)受精。內(nèi)受精。a.頂體反應(yīng)的概念4.4.頂體反應(yīng)的機(jī)理頂體反應(yīng)的機(jī)理l 卵丘和透明帶均可誘發(fā)精子的頂體反應(yīng)。獲能卵丘和透明帶均可誘發(fā)精子的頂體反應(yīng)。獲能期間，質(zhì)膜內(nèi)固有蛋白被暴露出來(lái)；當(dāng)獲能的精期間，質(zhì)膜內(nèi)固有蛋白被暴露出來(lái)；當(dāng)獲能的精子接觸卵丘和透明帶時(shí)，子接觸卵丘和透明帶時(shí)，卵丘卵丘中的中的氨基己糖多糖氨基己糖多糖或或zpzp糖蛋白糖蛋白便與精子質(zhì)膜上相應(yīng)的受體結(jié)合。便與精子質(zhì)膜上相應(yīng)的受體結(jié)合。a.頂體反應(yīng)的概念b.b.精子附著和穿過(guò)透明帶精子附著和穿過(guò)透明帶l 穿過(guò)卵丘的精子即到達(dá)透明帶表面。精子穿過(guò)卵丘的精子即到達(dá)透明帶表面。精子最初是疏松地

23、附著在透明帶表面上，這是精子最初是疏松地附著在透明帶表面上，這是精子牢固結(jié)合到透明帶上的準(zhǔn)備階段。精子與透明牢固結(jié)合到透明帶上的準(zhǔn)備階段。精子與透明帶牢固結(jié)合是靠透明帶上的帶牢固結(jié)合是靠透明帶上的zpzp蛋白（精子結(jié)合蛋白（精子結(jié)合受體）受體）與與精子表面的透明帶受體精子表面的透明帶受體相識(shí)別并結(jié)合相識(shí)別并結(jié)合來(lái)完成的來(lái)完成的。 l透明帶上有透明帶上有3 3種精子結(jié)合受體，即種精子結(jié)合受體，即糖蛋白糖蛋白zpzp3 3、zpzp2 2和和zpzp1 1。lzpzp3 3是初級(jí)精子結(jié)合受體，它能結(jié)合尚未發(fā)生是初級(jí)精子結(jié)合受體，它能結(jié)合尚未發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，并可誘發(fā)頂體反應(yīng)；頂體反應(yīng)的精子，并可

24、誘發(fā)頂體反應(yīng)；l受精時(shí)精子先以其頂體上方質(zhì)膜上受體與透受精時(shí)精子先以其頂體上方質(zhì)膜上受體與透明帶明帶zpzp3 3相結(jié)合，然后再以其頂體內(nèi)膜或赤道相結(jié)合，然后再以其頂體內(nèi)膜或赤道段質(zhì)膜與透明帶段質(zhì)膜與透明帶zpzp2 2相結(jié)合，保證精子的牢固相結(jié)合，保證精子的牢固結(jié)合和釋放結(jié)合和釋放水解酶水解酶頂體蛋白酶頂體蛋白酶溶解透明帶。溶解透明帶。l頂體反應(yīng)后的精于便開(kāi)始穿入透明帶頂體反應(yīng)后的精于便開(kāi)始穿入透明帶， 精子穿入機(jī)理精子穿入機(jī)理l精子穿入機(jī)理有兩種假說(shuō)。精子穿入機(jī)理有兩種假說(shuō)。l一是機(jī)械學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)后暴露出由頂體一是機(jī)械學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)后暴露出由頂體內(nèi)膜和其下方物質(zhì)構(gòu)成的穿孔器，精子

25、穿入主內(nèi)膜和其下方物質(zhì)構(gòu)成的穿孔器，精子穿入主要依靠其本身的機(jī)械運(yùn)動(dòng)和穿孔器；要依靠其本身的機(jī)械運(yùn)動(dòng)和穿孔器；l二是酶學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)釋放出的酶類(lèi)可溶二是酶學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)釋放出的酶類(lèi)可溶解透明帶。解透明帶。l目前看來(lái)，精子是依靠上述兩種方式穿過(guò)透明目前看來(lái)，精子是依靠上述兩種方式穿過(guò)透明帶的。帶的。c.c.精子入卵，卵母細(xì)胞的活化精子入卵，卵母細(xì)胞的活化和皮質(zhì)反應(yīng)和皮質(zhì)反應(yīng)l 精卵融合時(shí)，精子質(zhì)膜上的特殊蛋白質(zhì)嵌精卵融合時(shí)，精子質(zhì)膜上的特殊蛋白質(zhì)嵌入入卵質(zhì)膜卵質(zhì)膜而使后者膜上的脂類(lèi)發(fā)生局部重組，而使后者膜上的脂類(lèi)發(fā)生局部重組，這時(shí)受精卵的膜就變成了嵌合膜，結(jié)果造成這時(shí)受精卵的膜就變成了嵌

26、合膜，結(jié)果造成卵卵質(zhì)膜通透性改變，質(zhì)膜通透性改變，caca2+2+大量流入卵胞質(zhì)內(nèi)或自大量流入卵胞質(zhì)內(nèi)或自卵內(nèi)鈣庫(kù)中釋放出來(lái)卵內(nèi)鈣庫(kù)中釋放出來(lái)。從而引發(fā)出皮質(zhì)反應(yīng)、皮質(zhì)反應(yīng)、透明帶反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)透明帶反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)。皮質(zhì)反應(yīng)皮質(zhì)反應(yīng)l 由于由于caca2+2+濃度升高，導(dǎo)致原來(lái)在卵濃度升高，導(dǎo)致原來(lái)在卵質(zhì)膜下規(guī)則排列的皮質(zhì)顆粒發(fā)生胞吐質(zhì)膜下規(guī)則排列的皮質(zhì)顆粒發(fā)生胞吐作用，皮質(zhì)顆粒膜與卵質(zhì)膜融合并將作用，皮質(zhì)顆粒膜與卵質(zhì)膜融合并將其內(nèi)容物排到卵周隙中，此過(guò)程叫做其內(nèi)容物排到卵周隙中，此過(guò)程叫做皮質(zhì)反應(yīng)皮質(zhì)反應(yīng)( (cortical reaction)cortical reaction)。透明

27、帶反應(yīng)透明帶反應(yīng) 皮質(zhì)反應(yīng)胞吐排出的皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物含有皮質(zhì)反應(yīng)胞吐排出的皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物含有蛋白蛋白酶和糖苷酶酶和糖苷酶，作用于透明帶，可溶解透明帶上的，作用于透明帶，可溶解透明帶上的zpzp3 3，使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而阻止多余的精子與透使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而阻止多余的精子與透明 帶 結(jié) 合 ， 此 過(guò) 程 稱 為 透 明 帶 反 應(yīng)明 帶 結(jié) 合 ， 此 過(guò) 程 稱 為 透 明 帶 反 應(yīng) ( ( z o n az o n a reaction)reaction)。l皮質(zhì)反應(yīng)的結(jié)果，皮質(zhì)反應(yīng)的結(jié)果，皮質(zhì)顆粒的膜與卵質(zhì)膜相融合，皮質(zhì)顆粒的膜與卵質(zhì)膜相融合，又改變了卵質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，從而阻止

28、多余的精子入卵，又改變了卵質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，從而阻止多余的精子入卵，即所謂的即所謂的卵質(zhì)膜反應(yīng)卵質(zhì)膜反應(yīng)( (egg plasma egg plasma mambranemambrane reaction)reaction)。l由此可見(jiàn)，動(dòng)物阻止多精入卵的機(jī)制主要是透明帶由此可見(jiàn)，動(dòng)物阻止多精入卵的機(jī)制主要是透明帶反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)。反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)。透明帶反應(yīng)(zona reaction)d.d.原核形成與融合原核形成與融合l卵母細(xì)胞活化最明顯的卵母細(xì)胞活化最明顯的標(biāo)志標(biāo)志有兩點(diǎn)：有兩點(diǎn)：l一是皮質(zhì)反應(yīng)一是皮質(zhì)反應(yīng)l二是成熟分裂的恢復(fù)。二是成熟分裂的恢復(fù)。l受精前初級(jí)卵母細(xì)胞核停止在第二次成熟分裂受

29、精前初級(jí)卵母細(xì)胞核停止在第二次成熟分裂中期。精卵融合后，卵母細(xì)胞核恢復(fù)成熟分裂，中期。精卵融合后，卵母細(xì)胞核恢復(fù)成熟分裂，排出第二極體，剩下單倍數(shù)目染色體，后來(lái)核排出第二極體，剩下單倍數(shù)目染色體，后來(lái)核膜形成，形成雌原核膜形成，形成雌原核( (female female pronucleuspronucleus) )。 l同時(shí)，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，同時(shí)，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，再形成新的核膜而成為雄原核再形成新的核膜而成為雄原核( (male male pronucleuspronucleus) )。l精子核在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的解聚，要靠精子核在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的解聚，要靠精核

30、解聚因精核解聚因子子的作用。的作用。l原核的核膜主要來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但雄原核的核膜原核的核膜主要來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但雄原核的核膜一部分來(lái)自未崩解的精子核膜。一部分來(lái)自未崩解的精子核膜。l在原核發(fā)育期間，在原核發(fā)育期間，dnadna大量合成；有些動(dòng)物，大量合成；有些動(dòng)物，rnarna也開(kāi)始轉(zhuǎn)錄并合成蛋白質(zhì)。也開(kāi)始轉(zhuǎn)錄并合成蛋白質(zhì)。 l兩個(gè)原核邊向卵中央遷移，邊發(fā)育成熟。當(dāng)兩個(gè)原核邊向卵中央遷移，邊發(fā)育成熟。當(dāng)兩者相會(huì)時(shí)，核膜破裂，染色體混合。兩者相會(huì)時(shí)，核膜破裂，染色體混合。l雌雄原核染色體的混合標(biāo)志著受精的結(jié)束、雌雄原核染色體的混合標(biāo)志著受精的結(jié)束、胚胎發(fā)育的開(kāi)始。胚胎發(fā)育的開(kāi)始。l根據(jù)染色體混合后是否

31、形成合子核，可將動(dòng)物的卵分為兩類(lèi)：根據(jù)染色體混合后是否形成合子核，可將動(dòng)物的卵分為兩類(lèi)：l 海膽型卵如兩棲類(lèi)的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出現(xiàn)真正海膽型卵如兩棲類(lèi)的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出現(xiàn)真正的合子核；的合子核；l 另一類(lèi)是馬蛔蟲(chóng)型卵如哺乳動(dòng)物的卵，未見(jiàn)合子核膜形成，染色體另一類(lèi)是馬蛔蟲(chóng)型卵如哺乳動(dòng)物的卵，未見(jiàn)合子核膜形成，染色體混合后，排列到赤道板上，開(kāi)始第一次卵裂?；旌虾?，排列到赤道板上，開(kāi)始第一次卵裂。雌原核雄原核受精卵6.6.受精的條件和意義受精的條件和意義l精子的獲能精子的獲能l精子的質(zhì)量、數(shù)量精子的質(zhì)量、數(shù)量l卵子發(fā)育正常卵子發(fā)育正常l排卵后一定時(shí)間內(nèi)排卵后一定時(shí)間

32、內(nèi)l生殖管道的通暢生殖管道的通暢受精的意義：受精的意義： 啟動(dòng)細(xì)胞分裂，啟動(dòng)細(xì)胞分裂， 恢復(fù)二倍體，恢復(fù)二倍體， 維持物種的穩(wěn)定性維持物種的穩(wěn)定性 決定性別決定性別 受精決定性別附：受精時(shí)的生化變化附：受精時(shí)的生化變化l卵子受精后的生化變化主要有五個(gè)方面。卵子受精后的生化變化主要有五個(gè)方面。l(1)(1)能量變化能量變化 海膽型卵，受精以后其呼吸率明海膽型卵，受精以后其呼吸率明顯增加，但有些動(dòng)物的卵受精后呼吸率變化不明顯，顯增加，但有些動(dòng)物的卵受精后呼吸率變化不明顯，有的甚至降低。有的甚至降低。l (2)(2)糖類(lèi)代謝糖類(lèi)代謝 糖原分解主要是以三羧酸循環(huán)糖原分解主要是以三羧酸循環(huán)的形式進(jìn)行的，

33、也有的形式進(jìn)行的，也有6 6磷酸葡萄糖直接氧化為葡磷酸葡萄糖直接氧化為葡萄糖磷酸鹽的途徑。萄糖磷酸鹽的途徑。l (3)(3)脂類(lèi)代謝脂類(lèi)代謝 卵皮質(zhì)內(nèi)脂類(lèi)豐富，皮質(zhì)反應(yīng)卵皮質(zhì)內(nèi)脂類(lèi)豐富，皮質(zhì)反應(yīng)使脂蛋白分解，其中磷脂類(lèi)被分解產(chǎn)生溶血性的溶使脂蛋白分解，其中磷脂類(lèi)被分解產(chǎn)生溶血性的溶血磷脂，它是卵子激活的關(guān)鍵反應(yīng)。血磷脂，它是卵子激活的關(guān)鍵反應(yīng)。l (4)(4)蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)代謝 許多動(dòng)物的卵受精后，合成許多動(dòng)物的卵受精后，合成蛋白質(zhì)的能力加強(qiáng)；同時(shí)蛋白質(zhì)本身的性質(zhì)也發(fā)蛋白質(zhì)的能力加強(qiáng)；同時(shí)蛋白質(zhì)本身的性質(zhì)也發(fā)生變化，包括溶解度、泳動(dòng)率、對(duì)蛋白水解酶的生變化，包括溶解度、泳動(dòng)率、對(duì)蛋白水解酶的

34、敏感性等。敏感性等。l (5)(5)核酸代謝核酸代謝 受精后的卵很快重新復(fù)制受精后的卵很快重新復(fù)制dnadna；但但rnarna到卵裂開(kāi)始時(shí)才開(kāi)始合成，而且所合成的大到卵裂開(kāi)始時(shí)才開(kāi)始合成，而且所合成的大都是都是mrnamrna。二、卵裂的概念二、卵裂的概念l l 由由1 1個(gè)單細(xì)胞的受精卵發(fā)育成多細(xì)胞的完個(gè)單細(xì)胞的受精卵發(fā)育成多細(xì)胞的完整個(gè)體，受精卵必須進(jìn)行多次的細(xì)胞分裂。整個(gè)體，受精卵必須進(jìn)行多次的細(xì)胞分裂。l 受精卵的最初按一定規(guī)律進(jìn)行的受精卵的最初按一定規(guī)律進(jìn)行的數(shù)次數(shù)次細(xì)細(xì)胞分裂叫做胞分裂叫做卵裂卵裂( (cleavage)cleavage)，所產(chǎn)生的子細(xì)所產(chǎn)生的子細(xì)胞叫胞叫卵裂球卵

35、裂球( (blastomereblastomere) )。哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育l卵裂類(lèi)似于一般的有絲分裂，但不同于有絲分裂。卵裂類(lèi)似于一般的有絲分裂，但不同于有絲分裂。體細(xì)胞的體細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞總是要經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)期，而卵裂則沒(méi)有生長(zhǎng)期。有絲分裂，細(xì)胞總是要經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)期，而卵裂則沒(méi)有生長(zhǎng)期。分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞越來(lái)越小。體細(xì)胞都有一定的核質(zhì)比例，分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞越來(lái)越小。體細(xì)胞都有一定的核質(zhì)比例，而且具有種屬特異性。受精卵的核質(zhì)比例相當(dāng)小，而且具有種屬特異性。受精卵的核質(zhì)比例相當(dāng)小，這是由于卵子發(fā)這是由于卵子發(fā)生過(guò)程中卵黃的積蓄和兩次不均等的成熟分裂，使卵母細(xì)胞質(zhì)極端增多造成的。生過(guò)程中卵黃的積蓄和兩

36、次不均等的成熟分裂，使卵母細(xì)胞質(zhì)極端增多造成的。為恢復(fù)為恢復(fù)到正常體細(xì)胞的核質(zhì)比例卵裂沒(méi)有生長(zhǎng)期。卵裂球體積逐漸到正常體細(xì)胞的核質(zhì)比例卵裂沒(méi)有生長(zhǎng)期。卵裂球體積逐漸減小，直至達(dá)到該種動(dòng)物體細(xì)胞的核質(zhì)比例為止，這時(shí)卵裂減小，直至達(dá)到該種動(dòng)物體細(xì)胞的核質(zhì)比例為止，這時(shí)卵裂就結(jié)束了。就結(jié)束了。故此，在卵裂過(guò)程中，胚胎的體積沒(méi)有明顯的變故此，在卵裂過(guò)程中，胚胎的體積沒(méi)有明顯的變化。化。哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育卵裂方式卵裂方式l 卵黃卵黃在卵內(nèi)分布具有動(dòng)、植物極梯度的在卵內(nèi)分布具有動(dòng)、植物極梯度的特點(diǎn)，特點(diǎn)，植物極最多，動(dòng)物極最少。植物極最多，動(dòng)物極最少。l 由于卵黃對(duì)卵裂有阻礙作用，據(jù)此可由于卵黃對(duì)卵裂有

37、阻礙作用，據(jù)此可以將脊椎動(dòng)物的以將脊椎動(dòng)物的卵裂分為兩種類(lèi)型卵裂分為兩種類(lèi)型, ,即全即全裂和不全裂。裂和不全裂。 三、囊胚形成與附植三、囊胚形成與附植l當(dāng)卵裂球增加到當(dāng)卵裂球增加到3232個(gè)細(xì)胞時(shí)，包裹在個(gè)細(xì)胞時(shí)，包裹在透明帶內(nèi)的卵裂球細(xì)胞團(tuán)形似桑椹，透明帶內(nèi)的卵裂球細(xì)胞團(tuán)形似桑椹，稱為稱為桑椹胚桑椹胚。4 48 8細(xì)胞可分開(kāi)。細(xì)胞可分開(kāi)。三、囊胚形成與附植三、囊胚形成與附植l1 1 囊胚形成囊胚形成 l 當(dāng)受精卵達(dá)到當(dāng)受精卵達(dá)到16163232細(xì)胞期細(xì)胞期桑椹胚桑椹胚以后，由于卵裂球分泌液體，在細(xì)胞團(tuán)中以后，由于卵裂球分泌液體，在細(xì)胞團(tuán)中央開(kāi)始出現(xiàn)不規(guī)則的裂隙。隨著胚胎的繼央開(kāi)始出現(xiàn)不規(guī)則

38、的裂隙。隨著胚胎的繼續(xù)發(fā)育，各裂隙不斷擴(kuò)大，并聯(lián)合起來(lái)，續(xù)發(fā)育，各裂隙不斷擴(kuò)大，并聯(lián)合起來(lái)，形成一個(gè)大的圓形腔隙，叫囊胚腔，其內(nèi)形成一個(gè)大的圓形腔隙，叫囊胚腔，其內(nèi)部充滿液體，叫囊胚液。部充滿液體，叫囊胚液。此時(shí)的胚胎叫此時(shí)的胚胎叫囊囊胚或胚泡胚或胚泡( (哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物) )。l同時(shí)細(xì)胞開(kāi)始分化，位于囊胚頂端分同時(shí)細(xì)胞開(kāi)始分化，位于囊胚頂端分裂慢的細(xì)胞構(gòu)成裂慢的細(xì)胞構(gòu)成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)（胚結(jié)），內(nèi)細(xì)胞團(tuán)（胚結(jié)），胚內(nèi)所有組織都是由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分化而胚內(nèi)所有組織都是由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分化而來(lái)的。來(lái)的。分裂快分裂快、包圍成囊胚腔的細(xì)胞，包圍成囊胚腔的細(xì)胞，變成扁平狀，形成變成扁平狀，形成滋養(yǎng)層滋養(yǎng)層(tropho

39、blast)。2.2.胚胎附植胚胎附植la.a.胚胎孵化胚胎孵化 在哺乳動(dòng)物，隨著胚胎不斷在哺乳動(dòng)物，隨著胚胎不斷發(fā)育，體積增大，透明帶被漲變薄，最后發(fā)育，體積增大，透明帶被漲變薄，最后破裂，胚胎孵出，這種現(xiàn)象有人稱之為破裂，胚胎孵出，這種現(xiàn)象有人稱之為胚胚胎孵化胎孵化。進(jìn)入子宮的胚泡，從子宮內(nèi)膜分。進(jìn)入子宮的胚泡，從子宮內(nèi)膜分泌的子宮乳中，吸收營(yíng)養(yǎng)而迅速發(fā)育，囊泌的子宮乳中，吸收營(yíng)養(yǎng)而迅速發(fā)育，囊胚腔也迅速增大。胚腔也迅速增大。lb.b.胚胎孵化胚胎孵化l最初，胚胎漂浮在子宮腔內(nèi)，與子宮內(nèi)膜并最初，胚胎漂浮在子宮腔內(nèi)，與子宮內(nèi)膜并無(wú)聯(lián)系。在神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，加之無(wú)聯(lián)系。在神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)

40、的調(diào)節(jié)下，加之囊胚長(zhǎng)大，制約了囊胚在子宮腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)，囊囊胚長(zhǎng)大，制約了囊胚在子宮腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)，囊胚的滋養(yǎng)層細(xì)胞逐漸與子宮內(nèi)膜相貼或陷入胚的滋養(yǎng)層細(xì)胞逐漸與子宮內(nèi)膜相貼或陷入其中，建立物質(zhì)交換關(guān)系，此過(guò)程叫胚胎著其中，建立物質(zhì)交換關(guān)系，此過(guò)程叫胚胎著床床( (implantation)implantation)，也稱為也稱為胚胎附植或植入胚胎附植或植入。l不同動(dòng)物的胚胎著床類(lèi)型及時(shí)間均不同；不同動(dòng)物的胚胎著床類(lèi)型及時(shí)間均不同；l著床的重要意義：著床的重要意義：在于使胚胎停留在子宮內(nèi)，在于使胚胎停留在子宮內(nèi)，與母體組織建立起物質(zhì)交換結(jié)構(gòu)與母體組織建立起物質(zhì)交換結(jié)構(gòu)胎盤(pán)。胎盤(pán)。 四四. .原腸胚和三胚層形

41、成原腸胚和三胚層形成l1.1.內(nèi)、外胚層形成內(nèi)、外胚層形成l胚胎到達(dá)囊胚階段后，繼續(xù)發(fā)育、分化。開(kāi)始胚胎到達(dá)囊胚階段后，繼續(xù)發(fā)育、分化。開(kāi)始形成原腸，這在胚胎發(fā)生過(guò)程中是一個(gè)重要的形成原腸，這在胚胎發(fā)生過(guò)程中是一個(gè)重要的階段。在原腸形成過(guò)程中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞經(jīng)過(guò)階段。在原腸形成過(guò)程中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列的增生變化，一部分細(xì)胞逐漸脫離內(nèi)細(xì)一系列的增生變化，一部分細(xì)胞逐漸脫離內(nèi)細(xì)胞團(tuán)遷移到囊胚內(nèi)部，沿滋養(yǎng)層內(nèi)壁延伸形成胞團(tuán)遷移到囊胚內(nèi)部，沿滋養(yǎng)層內(nèi)壁延伸形成內(nèi)胚層內(nèi)胚層；同時(shí)位于內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表面細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)同時(shí)位于內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表面細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞退化，使內(nèi)細(xì)胞團(tuán)裸露出來(lái)（靈長(zhǎng)類(lèi)），這胞退化，使內(nèi)細(xì)胞團(tuán)裸露

42、出來(lái)（靈長(zhǎng)類(lèi)），這時(shí)裸露細(xì)胞增生聚集形成盤(pán)狀區(qū)，時(shí)裸露細(xì)胞增生聚集形成盤(pán)狀區(qū)，叫胚盤(pán)叫胚盤(pán)；胚；胚盤(pán)表層的細(xì)胞叫外胚層盤(pán)表層的細(xì)胞叫外胚層( (ectoderm)ectoderm)。 l 具有內(nèi)、外兩個(gè)胚層結(jié)構(gòu)的胚胎，叫具有內(nèi)、外兩個(gè)胚層結(jié)構(gòu)的胚胎，叫原腸胚原腸胚( (gastrula)gastrula)。原腸胚細(xì)胞遷移過(guò)程，原腸胚細(xì)胞遷移過(guò)程，稱為原腸形成稱為原腸形成( (gastrulationgastrulation) )或原腸作用，或原腸作用，內(nèi)胚層包圍的腔稱為原腸腔。內(nèi)胚層包圍的腔稱為原腸腔。2.2.中胚層形成中胚層形成l胚盤(pán)外胚層細(xì)胞增殖，在胚盤(pán)一側(cè)（將來(lái)胚盤(pán)外胚層細(xì)胞增殖，在胚盤(pán)

43、一側(cè)（將來(lái)是胚體的尾端）形成一新月?tīng)畹脑龊駞^(qū)，是胚體的尾端）形成一新月?tīng)畹脑龊駞^(qū)，隨著胚盤(pán)由圓形變?yōu)殚L(zhǎng)橢圓形并增大，新隨著胚盤(pán)由圓形變?yōu)殚L(zhǎng)橢圓形并增大，新月?tīng)畹脑龊駞^(qū)逐漸向胚盤(pán)中軸集中，并向月?tīng)畹脑龊駞^(qū)逐漸向胚盤(pán)中軸集中，并向前延伸，變成條索狀，稱為前延伸，變成條索狀，稱為原條原條。l原條的出現(xiàn)標(biāo)志著胚體縱軸的確定。原條的出現(xiàn)標(biāo)志著胚體縱軸的確定。l原條中央下陷形成原條中央下陷形成原溝原溝，原溝的兩側(cè)隆起，原溝的兩側(cè)隆起稱稱原褶原褶，原溝前端膨大成原窩，原窩前端，原溝前端膨大成原窩，原窩前端邊緣細(xì)胞堆積形成邊緣細(xì)胞堆積形成原結(jié)原結(jié)。l由原褶卷入的細(xì)胞，在胚盤(pán)區(qū)的內(nèi)外胚層由原褶卷入的細(xì)胞，在胚盤(pán)

44、區(qū)的內(nèi)外胚層之間呈翼狀擴(kuò)展，并延伸到胚盤(pán)區(qū)以外的之間呈翼狀擴(kuò)展，并延伸到胚盤(pán)區(qū)以外的滋養(yǎng)層與內(nèi)胚層之間，形成滋養(yǎng)層與內(nèi)胚層之間，形成中胚層。中胚層。l在胚盤(pán)區(qū)內(nèi)的稱在胚盤(pán)區(qū)內(nèi)的稱胚內(nèi)中胚層胚內(nèi)中胚層；在胚盤(pán)區(qū)外；在胚盤(pán)區(qū)外的稱的稱胚外中胚層胚外中胚層。l由原窩細(xì)胞卷入沿胚盤(pán)中軸向前延伸形成由原窩細(xì)胞卷入沿胚盤(pán)中軸向前延伸形成脊索脊索，將來(lái)被脊柱替代。，將來(lái)被脊柱替代。l脊索形成，原條退化脊索形成，原條退化。l中胚層先是由一層細(xì)胞，而后在胚外在形中胚層先是由一層細(xì)胞，而后在胚外在形成兩層，進(jìn)而再到胚內(nèi)，兩層之間的腔叫成兩層，進(jìn)而再到胚內(nèi)，兩層之間的腔叫體腔體腔。臟壁中胚層與內(nèi)胚層相貼，體壁中。臟

45、壁中胚層與內(nèi)胚層相貼，體壁中胚層與外胚層相貼。胚層與外胚層相貼。l原腸形成期：原條剛形成后，由原條前原腸形成期：原條剛形成后，由原條前部向內(nèi)陷入一些細(xì)胞，加入到下胚層中部向內(nèi)陷入一些細(xì)胞，加入到下胚層中間，形成一層并把下胚層向兩側(cè)和前方間，形成一層并把下胚層向兩側(cè)和前方推開(kāi)。這層由原條來(lái)的細(xì)胞將來(lái)形成胚推開(kāi)。這層由原條來(lái)的細(xì)胞將來(lái)形成胚內(nèi)內(nèi)胚層，而原來(lái)的下胚層則形成胚外內(nèi)內(nèi)胚層，而原來(lái)的下胚層則形成胚外內(nèi)胚層。內(nèi)胚層。l內(nèi)胚層形成后，內(nèi)胚層與卵黃所夾的腔內(nèi)胚層形成后，內(nèi)胚層與卵黃所夾的腔改稱為改稱為原腸原腸。l內(nèi)、外兩個(gè)胚層的形成，標(biāo)志著原腸胚內(nèi)、外兩個(gè)胚層的形成，標(biāo)志著原腸胚形成結(jié)束形成結(jié)束

46、。 l從原窩前壁原結(jié)處卷入的細(xì)胞向前延伸形從原窩前壁原結(jié)處卷入的細(xì)胞向前延伸形成脊索和索前板，稱為頭突。與此同時(shí)向成脊索和索前板，稱為頭突。與此同時(shí)向兩側(cè)和前方伸展，先形成中胚層的側(cè)板，兩側(cè)和前方伸展，先形成中胚層的側(cè)板，再形成上段和中段中胚層。再形成上段和中段中胚層。隨著脊索不斷隨著脊索不斷向后延伸，原條逐漸向后退縮，脊索完全向后延伸，原條逐漸向后退縮，脊索完全形成，原條消失形成，原條消失。3.3.禽類(lèi)的胚層形成禽類(lèi)的胚層形成# #l禽類(lèi)繼承了兩棲類(lèi)許多胚胎發(fā)育特點(diǎn)，但由于禽卵中禽類(lèi)繼承了兩棲類(lèi)許多胚胎發(fā)育特點(diǎn)，但由于禽卵中含有大量的卵黃，其所有胚胎細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，都只能在片含有大量的卵黃，其所有

47、胚胎細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，都只能在片狀的胚盤(pán)中進(jìn)行。禽卵為極端端黃卵，其原腸形成可狀的胚盤(pán)中進(jìn)行。禽卵為極端端黃卵，其原腸形成可分為兩期：第一期為原腸形成早期，是為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)作分為兩期：第一期為原腸形成早期，是為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)作準(zhǔn)備時(shí)期；第二期是原腸形成期。在原腸形成早期，準(zhǔn)備時(shí)期；第二期是原腸形成期。在原腸形成早期，胚盤(pán)的主要細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，發(fā)生在明區(qū)后胚盤(pán)的主要細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，發(fā)生在明區(qū)后2 23 3。位于明區(qū)。位于明區(qū)前部和兩側(cè)的細(xì)胞，向中央和后部運(yùn)動(dòng)，結(jié)果在明區(qū)前部和兩側(cè)的細(xì)胞，向中央和后部運(yùn)動(dòng)，結(jié)果在明區(qū)后后2 23 3的中線上形成一條加厚的細(xì)胞帶，該細(xì)胞帶的中線上形成一條加厚的細(xì)胞帶，該細(xì)胞帶叫做原條叫做原條(

48、(primitivestreakprimitivestreak) ) 。原條中央向下凹陷，。原條中央向下凹陷，形成原溝形成原溝( (primitive groove)primitive groove)，兩邊隆起，叫原褶兩邊隆起，叫原褶( (primitive fold)primitive fold)。原溝前端加深的部分叫原窩原溝前端加深的部分叫原窩( (primitive pit)primitive pit)，原窩周?chē)糠纸性Y(jié)原窩周?chē)糠纸性Y(jié) ( (primitive primitive node)node)。 4.4.胚層分化和胚體形成胚層分化和胚體形成# #l三個(gè)胚層的建立，為胚胎進(jìn)一

49、步由簡(jiǎn)單的胚層結(jié)構(gòu)而三個(gè)胚層的建立，為胚胎進(jìn)一步由簡(jiǎn)單的胚層結(jié)構(gòu)而發(fā)育、分化成為復(fù)雜的組織器官奠定了物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基發(fā)育、分化成為復(fù)雜的組織器官奠定了物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。礎(chǔ)。la a 胚體的形成胚體的形成 當(dāng)胚胎剛剛發(fā)育到三個(gè)胚層時(shí)，當(dāng)胚胎剛剛發(fā)育到三個(gè)胚層時(shí)，仍呈長(zhǎng)泡狀。由扁盤(pán)狀的胚盤(pán)，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化形仍呈長(zhǎng)泡狀。由扁盤(pán)狀的胚盤(pán)，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化形成胚體雛形。首先脊索背側(cè)的外胚層細(xì)胞加厚形成成胚體雛形。首先脊索背側(cè)的外胚層細(xì)胞加厚形成神經(jīng)板，神經(jīng)板，神經(jīng)板兩側(cè)隆起成神經(jīng)板兩側(cè)隆起成神經(jīng)褶神經(jīng)褶，中央下陷成，中央下陷成神神經(jīng)溝經(jīng)溝，神經(jīng)褶在背側(cè)合攏成兩端開(kāi)口的，神經(jīng)褶在背側(cè)合攏成兩端開(kāi)口的神經(jīng)管神經(jīng)管。

50、神。神經(jīng)管的前、后開(kāi)口，后來(lái)封閉，前端膨大形成腦的經(jīng)管的前、后開(kāi)口，后來(lái)封閉，前端膨大形成腦的原基，后部形成脊髓原基，后部形成脊髓。神經(jīng)嵴(neural crest)(neural crest)發(fā)生l隨著胚層的分化，扁平形胚盤(pán)逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。這是通隨著胚層的分化，扁平形胚盤(pán)逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。這是通過(guò)胚盤(pán)邊緣向腹側(cè)卷折形成過(guò)胚盤(pán)邊緣向腹側(cè)卷折形成頭褶、尾褶和左右側(cè)褶頭褶、尾褶和左右側(cè)褶而實(shí)現(xiàn)的，也與而實(shí)現(xiàn)的，也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關(guān)。羊膜腔和卵黃囊的演變有關(guān)。l 胚盤(pán)卷折主要是由于各部份生長(zhǎng)速度的差異所引起胚盤(pán)卷折主要是由于各部份生長(zhǎng)速度的差異所引起。如胚盤(pán)中如胚盤(pán)中部的生長(zhǎng)速度快

51、于邊緣部，外胚層的生長(zhǎng)速度又快于內(nèi)胚層，致使部的生長(zhǎng)速度快于邊緣部，外胚層的生長(zhǎng)速度又快于內(nèi)胚層，致使外胚層包于胚體外表，內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)，胚體凸到羊膜腔內(nèi)，胚外胚層包于胚體外表，內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)，胚體凸到羊膜腔內(nèi)，胚盤(pán)頭尾方向的生速度快于左右方向的生長(zhǎng)，頭側(cè)的生長(zhǎng)速度又快于盤(pán)頭尾方向的生速度快于左右方向的生長(zhǎng)，頭側(cè)的生長(zhǎng)速度又快于尾側(cè)，因而胚盤(pán)卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤(pán)邊緣則卷折到尾側(cè)，因而胚盤(pán)卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤(pán)邊緣則卷折到胚體腹側(cè)。隨著胚的進(jìn)一步發(fā)育，胚體腹側(cè)的邊緣逐漸靠近，最終胚體腹側(cè)。隨著胚的進(jìn)一步發(fā)育，胚體腹側(cè)的邊緣逐漸靠近，最終在胚體腹側(cè)形成圓索狀的在胚體腹側(cè)形

52、成圓索狀的原始臍帶原始臍帶，與絨毛膜相連。，與絨毛膜相連。l圓柱形胚體形成的結(jié)果：胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)；體蒂和卵圓柱形胚體形成的結(jié)果：胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)；體蒂和卵黃囊連于胚體腹側(cè)臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖黃囊連于胚體腹側(cè)臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖腔膜分別轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)；外胚層包于胚體外表；內(nèi)胚層卷腔膜分別轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)；外胚層包于胚體外表；內(nèi)胚層卷折到胚體內(nèi)，形成頭尾方向的原始消化管，管的腹側(cè)借縮窄的卵黃折到胚體內(nèi)，形成頭尾方向的原始消化管，管的腹側(cè)借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽

53、膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。l 人的至第人的至第 8 周末，胚體外表已可見(jiàn)眼、耳和鼻的原基及發(fā)育中周末，胚體外表已可見(jiàn)眼、耳和鼻的原基及發(fā)育中的四肢，初具人形。的四肢，初具人形。 l整個(gè)脊索區(qū)的三個(gè)胚層都隨著神經(jīng)管的形成向整個(gè)脊索區(qū)的三個(gè)胚層都隨著神經(jīng)管的形成向背側(cè)隆起，從而使前粗后細(xì)的圓筒狀胚胎，在背側(cè)隆起，從而使前粗后細(xì)的圓筒狀胚胎，在胚盤(pán)前部明顯地突出來(lái)。胚盤(pán)前部明顯地突出來(lái)。l胚體前端發(fā)育成頭部并向下彎曲；頭部后方的胚體前端發(fā)育成頭部并向下彎曲；頭部后方的中胚層分化成心臟。隨著胚體伸長(zhǎng)，原腸也相中胚層分化成心臟。隨著胚體伸長(zhǎng)，原腸也相應(yīng)地變長(zhǎng)。后來(lái)因胚體上舉使原腸中部縮細(xì)，應(yīng)地變長(zhǎng)。后

54、來(lái)因胚體上舉使原腸中部縮細(xì)，分為胚內(nèi)和胚外兩部分：胚內(nèi)部分是原始消化分為胚內(nèi)和胚外兩部分：胚內(nèi)部分是原始消化管原腸，分為前腸、中腸和后腸；胚外部管原腸，分為前腸、中腸和后腸；胚外部分是卵黃囊。分是卵黃囊。 l胚體凸入胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)羊膜腔的羊水內(nèi)l原始臍帶的形成原始臍帶的形成l口咽膜、泄殖腔膜轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)口咽膜、泄殖腔膜轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)l外胚層包于胚體外表外胚層包于胚體外表l內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)形成原始消化管內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)形成原始消化管l初具成體形初具成體形胚體外形的建立5.5.中軸器官中軸器官# #l沿著胚體長(zhǎng)軸有四套中軸器官形成，沿著胚體長(zhǎng)軸有四套中軸器官形成，即脊索、即脊

55、索、神經(jīng)管、體節(jié)和呼吸、消化道，通常把這四種神經(jīng)管、體節(jié)和呼吸、消化道，通常把這四種結(jié)構(gòu)叫中軸器官。結(jié)構(gòu)叫中軸器官。哺乳動(dòng)物的脊索只在胚胎時(shí)哺乳動(dòng)物的脊索只在胚胎時(shí)期起作用，當(dāng)中胚層體節(jié)形成椎骨時(shí)，脊索退期起作用，當(dāng)中胚層體節(jié)形成椎骨時(shí)，脊索退化。神經(jīng)管形成胚胎的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。體節(jié)是化。神經(jīng)管形成胚胎的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。體節(jié)是肌肉、皮膚以及脊索周?chē)休S骨骼的原基。中肌肉、皮膚以及脊索周?chē)休S骨骼的原基。中段中胚層和側(cè)中胚層的一部分形成心臟、泌尿、段中胚層和側(cè)中胚層的一部分形成心臟、泌尿、生殖系統(tǒng)和體壁皮膚真皮及肌肉。脊索腹側(cè)內(nèi)生殖系統(tǒng)和體壁皮膚真皮及肌肉。脊索腹側(cè)內(nèi)胚層形成原腸，以后分化為消化系統(tǒng)

56、和呼吸系胚層形成原腸，以后分化為消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的器官統(tǒng)的器官。 三個(gè)胚層的分化三個(gè)胚層的分化l 動(dòng)物有機(jī)體的組織、器官都是由內(nèi)胚層、中動(dòng)物有機(jī)體的組織、器官都是由內(nèi)胚層、中胚層和外胚層發(fā)育、分化而來(lái)的。三個(gè)胚層首胚層和外胚層發(fā)育、分化而來(lái)的。三個(gè)胚層首先分化形成胚性組織，繼之分化為務(wù)器官原基，先分化形成胚性組織，繼之分化為務(wù)器官原基，由器官原基進(jìn)一步分化為各種器官。由器官原基進(jìn)一步分化為各種器官。五、胎膜五、胎膜l1 1 禽類(lèi)的胎膜禽類(lèi)的胎膜 l 禽類(lèi)的胎膜也可稱為胚外膜。胚外膜是胚禽類(lèi)的胎膜也可稱為胚外膜。胚外膜是胚胎的輔助性結(jié)構(gòu)，對(duì)胚胎起保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)和排胎的輔助性結(jié)構(gòu)，對(duì)胚胎起保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)

57、和排泄作用。它們不參與胚體的形成，胚胎發(fā)育泄作用。它們不參與胚體的形成，胚胎發(fā)育結(jié)束時(shí)大都消失。結(jié)束時(shí)大都消失。l雞的胚外膜有四種：雞的胚外膜有四種：l 卵黃囊卵黃囊(yolk sac)(yolk sac)、羊膜、羊膜(amnion)(amnion)、漿、漿膜膜( (serosaserosa) )和尿囊和尿囊( (allantoisallantois) )#(1)#(1)體褶的形成體褶的形成 l在胚體四周邊緣上，外胚層和體壁中胚層，稱為胚體壁，與稱為胚臟壁的中胚層和內(nèi)胚層，在近胚體處，自胚體四周向下向內(nèi)折疊，而把胚體舉起，而向內(nèi)折形成的結(jié)構(gòu)稱為體褶(bodyfold)。孵化24h，雞胚首先在頭

58、部形成一半月?tīng)铙w褶，稱為頭褶，褶中的囊稱為頭下囊。體褶不斷加深并向后延伸到胚體兩側(cè)，形成側(cè)褶。側(cè)褶起初很淺，后來(lái)加深，使胚體與卵黃分離開(kāi)來(lái)。到孵化第三天，在胚胎后部出現(xiàn)了尾褶，尾褶將胚體尾部與卵黃分開(kāi)，形成尾下囊。頭褶、側(cè)褶和尾褶一起加深使胚體離開(kāi)卵黃，并被舉起。體褶的形成使胚內(nèi)與胚外明顯分開(kāi)。l# #(2)(2)卵黃囊的形成卵黃囊的形成 l 禽類(lèi)的四種胎膜中卵黃囊出現(xiàn)最早。內(nèi)中胚層禽類(lèi)的四種胎膜中卵黃囊出現(xiàn)最早。內(nèi)中胚層l 雞胚由于卵黃多，其胚臟壁不形成封閉的原腸，雞胚由于卵黃多，其胚臟壁不形成封閉的原腸，而是在卵黃表面上生長(zhǎng)。其原腸只有頂壁為細(xì)胞結(jié)構(gòu)，而是在卵黃表面上生長(zhǎng)。其原腸只有頂壁為

59、細(xì)胞結(jié)構(gòu)，底壁暫時(shí)由卵黃充當(dāng)。胚臟壁不斷擴(kuò)展，孵化底壁暫時(shí)由卵黃充當(dāng)。胚臟壁不斷擴(kuò)展，孵化48h48h時(shí)時(shí)已覆蓋已覆蓋1 13 3卵黃；卵黃；72h72h時(shí)覆蓋時(shí)覆蓋2 23 3卵黃；到第五天末，卵黃；到第五天末，終于在卵黃周?chē)纬梢粋€(gè)囊狀結(jié)構(gòu)。終于在卵黃周?chē)纬梢粋€(gè)囊狀結(jié)構(gòu)。由于頭褶的出現(xiàn)由于頭褶的出現(xiàn)和加深，原腸前端首先獲得了細(xì)胞性底壁而變?yōu)榍澳c，和加深，原腸前端首先獲得了細(xì)胞性底壁而變?yōu)榍澳c，第三天時(shí)出現(xiàn)了尾褶，形成了細(xì)胞性底壁的后腸。在第三天時(shí)出現(xiàn)了尾褶，形成了細(xì)胞性底壁的后腸。在前腸與后腸之間，仍暴露于卵黃的原腸部分為中腸。前腸與后腸之間，仍暴露于卵黃的原腸部分為中腸。后來(lái)后來(lái)5 5

60、天天，隨著頭下褶和尾下褶的進(jìn)一步加深，隨著頭下褶和尾下褶的進(jìn)一步加深，前腸和后腸也不斷長(zhǎng)長(zhǎng)，中腸相應(yīng)變細(xì)，中腸最后縮前腸和后腸也不斷長(zhǎng)長(zhǎng)，中腸相應(yīng)變細(xì)，中腸最后縮得很細(xì)而成為卵黃囊柄。得很細(xì)而成為卵黃囊柄。以卵黃囊柄為界，其外的胚以卵黃囊柄為界，其外的胚臟壁包在卵黃周?chē)?，為卵黃囊，其內(nèi)構(gòu)成體內(nèi)原腸。臟壁包在卵黃周?chē)?，為卵黃囊，其內(nèi)構(gòu)成體內(nèi)原腸。l 卵黃囊柄不斷縮細(xì)使臍腸系膜動(dòng)脈和靜脈都集中卵黃囊柄不斷縮細(xì)使臍腸系膜動(dòng)脈和靜脈都集中在一起。由于沒(méi)有卵黃直接進(jìn)入原腸，卵黃囊內(nèi)胚層在一起。由于沒(méi)有卵黃直接進(jìn)入原腸，卵黃囊內(nèi)胚層細(xì)胞分泌酶類(lèi)降解卵黃，使之變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)，細(xì)胞分泌酶類(lèi)降解卵黃，使之變?yōu)榭?/p>