化生專(zhuān)業(yè)微生物第6章微生物的新陳代謝上傳

1、 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝microbial metabolism新陳代謝（新陳代謝（metabolism）：）：簡(jiǎn)稱(chēng)代謝，簡(jiǎn)稱(chēng)代謝，是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)。是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)。代謝途徑（代謝途徑（metabolism pathway） ：營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物體后，發(fā)生的一系列化學(xué)物質(zhì)進(jìn)入微生物體后，發(fā)生的一系列化學(xué)變化的序列。變化的序列。分解代謝（分解代謝（catabolism）：）：又稱(chēng)異化作用，又稱(chēng)異化作用，是復(fù)雜的有機(jī)分子通過(guò)分解酶系的作用產(chǎn)生是復(fù)雜的有機(jī)分子通過(guò)分解酶系的作用產(chǎn)生簡(jiǎn)單小分子、能量和還原力的過(guò)程。簡(jiǎn)單小分子、能量和還原力的過(guò)程。合成代謝

2、（合成代謝（anabolism）：）：又稱(chēng)同化作用，又稱(chēng)同化作用，是在合成酶系的作用下，簡(jiǎn)單小分子、能是在合成酶系的作用下，簡(jiǎn)單小分子、能量和還原力合成復(fù)雜生物大分子的過(guò)程。量和還原力合成復(fù)雜生物大分子的過(guò)程。一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)， 能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。chapter6-1-微生物的能量代謝微生物的能量代謝（energy metabolism）中心任務(wù)中心任務(wù)外界環(huán)境中的外界環(huán)境中的多種形式的多種形式的最初能源最初能源 通用能源通用能源 atp一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧

3、化（生物氧化（biological oxidation）：）： 是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱(chēng)。氧化反應(yīng)的總稱(chēng)。生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子生物氧化的功能：產(chǎn)能、還原力生物氧化的功能：產(chǎn)能、還原力和小分子中間代謝物和小分子中間代謝物生物氧化的類(lèi)型：呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵生物氧化的類(lèi)型：呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵生物氧化的過(guò)程：脫氫、遞氫和受氫生物氧化的過(guò)程：脫氫、遞氫和受氫 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可以通過(guò)在生物氧化的脫氫階段中，可以通過(guò)4

4、條條代謝途徑完成脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力和代謝途徑完成脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力和能量的產(chǎn)生。能量的產(chǎn)生。（一）底物脫氫的途徑（一）底物脫氫的途徑emp途徑、途徑、hmp途徑、途徑、ed途徑、途徑、tca循環(huán)循環(huán) 又稱(chēng)糖酵解途徑（又稱(chēng)糖酵解途徑（glycolysis），是絕大），是絕大多數(shù)微生物所共有的一條主要代謝途徑。多數(shù)微生物所共有的一條主要代謝途徑。1、emp途徑途徑 （embden-meyerhof-parnas pathway）1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)emp途徑最后生成：途徑最后生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子atp、2分子分子nadh +h+2、hmp途徑途徑 （hexose

5、 momophosphate pathway） 又稱(chēng)戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸又稱(chēng)戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑，葡萄糖不經(jīng)過(guò)途徑，葡萄糖不經(jīng)過(guò)emp途徑和途徑和tca循循環(huán)而得到徹底氧化。通常與環(huán)而得到徹底氧化。通常與emp途徑同途徑同時(shí)在微生物體內(nèi)存在。時(shí)在微生物體內(nèi)存在。葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)hmp途徑最后生成：途徑最后生成： 大量大量nadhp+h+和多種重要的中間代謝產(chǎn)物和多種重要的中間代謝產(chǎn)物3、ed途徑途徑 （entner-doudoroff pathway） 又稱(chēng)又稱(chēng)2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑，磷酸葡糖酸途徑，是存在于某些缺乏完整是存在于某些缺乏完整emp途徑的微生物

6、途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。中的一種替代途徑，為微生物所特有。葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛縮酶醛縮酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫水酶脫水酶atp adp2atp、nadh +h+1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)ed途徑生成：途徑生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、1分子分子atp、1分子分子nadh +h+和和1分子分子nadph +h+ 4、tca循環(huán)（循環(huán)（tricarboxylic acid cycle） 即三羧酸循環(huán)，又稱(chēng)即三羧酸循環(huán)，又稱(chēng)kre

7、bs循環(huán)、檸檬循環(huán)、檸檬酸循環(huán)，是指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式酸循環(huán)，是指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成co2、h2o和和nadh的過(guò)程。廣泛存在于各種生物體內(nèi)，的過(guò)程。廣泛存在于各種生物體內(nèi)，在好氧性微生物中普遍存在。在好氧性微生物中普遍存在。丙酮酸丙酮酸 nadhco2乙酰輔乙酰輔酶酶a1分子丙酮酸經(jīng)過(guò)分子丙酮酸經(jīng)過(guò)tca循環(huán)生成：循環(huán)生成：3分子分子co2、4分子分子nadh +h+ 、1分子分子fadh2和和1分子分子gtp（二）遞氫和受氫（二）遞氫和受氫 儲(chǔ)存在生物體內(nèi)有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)儲(chǔ)存在生物體內(nèi)有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)一定途徑脫氫后，通

8、過(guò)傳遞，最終與氧、無(wú)一定途徑脫氫后，通過(guò)傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體結(jié)合而釋放其中的機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體結(jié)合而釋放其中的能量。能量。生物氧化生物氧化反應(yīng)反應(yīng)發(fā)酵發(fā)酵 呼吸呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 電子受體不同電子受體不同 又稱(chēng)好氧呼吸（又稱(chēng)好氧呼吸（aerobic respiration），），是一種最普遍的生物氧化或產(chǎn)能方式。底物是一種最普遍的生物氧化或產(chǎn)能方式。底物在降解的過(guò)程中將脫下的氫經(jīng)完整的電子傳在降解的過(guò)程中將脫下的氫經(jīng)完整的電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生水遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生水并釋放出并釋放出atp形式的能量。形式的能量。有氧，完整呼吸鏈，高

9、效產(chǎn)能有氧，完整呼吸鏈，高效產(chǎn)能1、呼吸（、呼吸（respiration） 呼吸鏈呼吸鏈?zhǔn)侵肝挥谠松锛?xì)胞膜或真核是指位于原核生物細(xì)胞膜或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢(shì)呈生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。梯度的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。 功能是把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化功能是把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的分子氧或其合物逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的分子氧或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，使它們還原。在氫或他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，使它們還原。在氫或電子的傳遞過(guò)程中，造成跨膜質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，偶電子的傳遞過(guò)程中，造成跨膜質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，偶聯(lián)氧化

10、磷酸化反應(yīng)，推動(dòng)聯(lián)氧化磷酸化反應(yīng)，推動(dòng)atp的形成。的形成。 氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）： 又稱(chēng)電子傳遞鏈磷酸化，是指基質(zhì)上脫又稱(chēng)電子傳遞鏈磷酸化，是指基質(zhì)上脫下的氫通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行傳遞，交給最終電下的氫通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行傳遞，交給最終電子受體，在電子傳遞過(guò)程中與磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)子受體，在電子傳遞過(guò)程中與磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)并產(chǎn)生并產(chǎn)生atp。 又稱(chēng)厭氧呼吸，是一類(lèi)呼吸鏈末端的又稱(chēng)厭氧呼吸，是一類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)（或有機(jī)）氧化物的生氫受體為外源無(wú)機(jī)（或有機(jī)）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的過(guò)程中將脫下物氧化方式。底物在降解的過(guò)程中將

11、脫下的氫經(jīng)部分電子傳遞鏈傳遞，最終被外源的氫經(jīng)部分電子傳遞鏈傳遞，最終被外源氧化態(tài)無(wú)機(jī)或有機(jī)物接受，完成氧化磷酸氧化態(tài)無(wú)機(jī)或有機(jī)物接受，完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)?；a(chǎn)能反應(yīng)。無(wú)氧，部分呼吸鏈，產(chǎn)能效率較低無(wú)氧，部分呼吸鏈，產(chǎn)能效率較低2、無(wú)氧呼吸（、無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）c6h12o6 + 12no3-6h2o + 6co2 + 12no2-5ch3cooh + 8no3-6h2o + 10co2 + 4n2 + 8oh-舉例：硝酸鹽呼吸舉例：硝酸鹽呼吸 硝酸還原細(xì)菌硝酸還原細(xì)菌 硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能能:一是作為氮

12、源（同化型硝酸還原作用）；一是作為氮源（同化型硝酸還原作用）；另一是在無(wú)氧條件下作為呼吸鏈的最終氫受另一是在無(wú)氧條件下作為呼吸鏈的最終氫受體（異化型硝酸還原作用）。體（異化型硝酸還原作用）。no3- + 2e- + 2h+ no2-+h2o2no3- + 10e- + 12h+n2 + 6h2ono3- no2- no n2o n2 以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過(guò)以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過(guò)程，也稱(chēng)為程，也稱(chēng)為反硝化作用（反硝化作用（denitrification）。黃素蛋白黃素蛋白鐵硫蛋白鐵硫蛋白乳酸脫乳酸脫h 酶酶硝酸還原酶硝酸還原酶 能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱(chēng)為硝酸鹽還原細(xì)菌，

13、能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱(chēng)為硝酸鹽還原細(xì)菌，是一類(lèi)兼性厭氧菌，無(wú)氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)進(jìn)行厭是一類(lèi)兼性厭氧菌，無(wú)氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸，而有氧時(shí)其細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑氧呼吸，而有氧時(shí)其細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸。制，細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸。 在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，有機(jī)物在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，有機(jī)物氧化脫氫產(chǎn)生的還原力氧化脫氫產(chǎn)生的還原力h未經(jīng)呼吸鏈而直接未經(jīng)呼吸鏈而直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物接受，交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化反應(yīng)。（能量代謝中的狹義

14、概念）反應(yīng)。（能量代謝中的狹義概念）無(wú)氧，未經(jīng)呼吸鏈，產(chǎn)能少無(wú)氧，未經(jīng)呼吸鏈，產(chǎn)能少3、發(fā)酵（、發(fā)酵（fermentation）乳酸乳酸乙醇乙醇co2丙酸丙酸乙酸乙酸co2h2丁酸丁酸丁醇丁醇丙酮丙酮異丙醇異丙醇co2乙醇乙醇乳酸乳酸琥珀酸琥珀酸乙酸乙酸co2h2甲酸甲酸丁二醇丁二醇3-羥丙酮羥丙酮梭狀芽梭狀芽孢桿菌孢桿菌腸桿菌腸桿菌丙酸桿菌丙酸桿菌埃希氏菌埃希氏菌沙門(mén)氏菌沙門(mén)氏菌釀酒酵母釀酒酵母鏈球菌鏈球菌乳酸桿菌乳酸桿菌芽孢桿菌芽孢桿菌ph7.6丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇coco2 2nadhnad+3%亞硫酸氫鈉亞硫酸氫鈉（磺化羥基乙醛）（磺化羥基乙醛）乙酸乙酸 +乙醇乙醇磷酸磷酸二羥

15、基丙酮二羥基丙酮nadhnad+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油a：酒精發(fā)酵（：酒精發(fā)酵（ethanolic fermentation）釀酒酵母釀酒酵母 s.cerevisiae乙醇乙醇co2乙醛乙醛h葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛縮酶醛縮酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫水酶脫水酶atp adp2atp、nadh +h+嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌 pseudomonas saccharophilab：乳酸發(fā)酵（：乳酸發(fā)酵（lactic acid fermentation） 同

16、型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵、雙岐發(fā)酵途徑同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵、雙岐發(fā)酵途徑葡萄糖葡萄糖emp丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸nadh nad+葡萄糖葡萄糖hmp5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛emp乙醇乙醇乙酰磷酸乙酰磷酸c：丁酸發(fā)酵（：丁酸發(fā)酵（butyric acid fermentation） nadhnadh丙酮酸丙酮酸乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮乙酰乙酸乙酰乙酸丁醇丁醇丁酸丁酸大腸桿菌：大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa與甲酸，甲酸在酸性條與甲酸，甲酸在酸性條件下可進(jìn)一步裂解生成件下可進(jìn)一步裂解生成h2和和co2產(chǎn)酸產(chǎn)氣產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：志賀氏菌：丙酮酸裂解生成

17、乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa與甲酸，但不能使甲酸與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生裂解產(chǎn)生h2和和co2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣產(chǎn)酸不產(chǎn)氣d：混合酸和丁二醇發(fā)酵：混合酸和丁二醇發(fā)酵1. control ： negative 2. s. aureus ： acid 3. p. vulgaris ： acid, gas 4. p. aeruginosa ：negative 5. e. coli ： acid, gas control acid + + + + gas - - + +大腸桿菌：大腸桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：v.p.試驗(yàn)陽(yáng)性；甲基紅試驗(yàn)陰性試驗(yàn)陽(yáng)性；甲基紅試驗(yàn)陰性v.p.試驗(yàn)陰性；甲基紅試驗(yàn)陽(yáng)性試驗(yàn)陰

18、性；甲基紅試驗(yàn)陽(yáng)性 對(duì)照對(duì)照 正正 負(fù)負(fù) 對(duì)照對(duì)照 正正 對(duì)照對(duì)照 負(fù)負(fù)vp反應(yīng)反應(yīng) 正正 正正 負(fù)負(fù) 對(duì)照對(duì)照甲基紅反應(yīng)甲基紅反應(yīng)e、由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能、由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能stickland反應(yīng)反應(yīng) 是在厭氧梭菌中存在的一類(lèi)以一種氨是在厭氧梭菌中存在的一類(lèi)以一種氨基酸作底物脫氫，以另一種氨基酸作受氫基酸作底物脫氫，以另一種氨基酸作受氫體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的發(fā)酵類(lèi)型。體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的發(fā)酵類(lèi)型。 底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：）：物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合常生成一些含有

19、高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)物可直接偶聯(lián)atp或或gtp的合成。的合成。二、化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)二、化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)atp和還原力和還原力 化能異養(yǎng)微生物通過(guò)對(duì)有機(jī)物的生物氧化能異養(yǎng)微生物通過(guò)對(duì)有機(jī)物的生物氧化產(chǎn)生了化產(chǎn)生了atp和還原力，用于合成代謝。和還原力，用于合成代謝。 化能自養(yǎng)生物的能量來(lái)自于對(duì)無(wú)機(jī)物的化能自養(yǎng)生物的能量來(lái)自于對(duì)無(wú)機(jī)物的氧化，但還原力往往不能從能量獲得過(guò)程中氧化，但還原力往往不能從能量獲得過(guò)程中得到，大多數(shù)情況下需要耗費(fèi)得到，大多數(shù)情況下需要耗費(fèi)atp用電子逆用電子逆向傳遞的方式得到。向傳遞的方式得到。nh4+ +32o2no2- + h2o+ 2h+ + 64

20、.7千卡千卡no2- +12o2no3- + 18.5千卡千卡1、 氨的氧化和硝化細(xì)菌（氨的氧化和硝化細(xì)菌（nitrifying bacteria） 硝化細(xì)菌包括兩類(lèi)：一類(lèi)為亞硝化細(xì)硝化細(xì)菌包括兩類(lèi)：一類(lèi)為亞硝化細(xì)菌，可將氨氧化為亞硝酸，另一類(lèi)為硝化菌，可將氨氧化為亞硝酸，另一類(lèi)為硝化細(xì)菌，可將亞硝氧化為硝酸。細(xì)菌，可將亞硝氧化為硝酸。 nh3、no2-的氧化還原電勢(shì)的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力需消行合成代謝所需要的還原力需消耗耗atp進(jìn)行電子的逆呼吸鏈傳遞進(jìn)行電子的逆呼吸

21、鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類(lèi)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，來(lái)產(chǎn)生，因此這類(lèi)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在平均代時(shí)在10h以上。以上。 從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化是少數(shù)從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化是少數(shù)細(xì)菌的一種產(chǎn)能反應(yīng)。這種氧化中只有少細(xì)菌的一種產(chǎn)能反應(yīng)。這種氧化中只有少量的能量可被利用，該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形量的能量可被利用，該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的成大量的fe3+ 。2fe 2+ +14o2 + 2h+ 2fe 3+ +12h2o+10.6千卡千卡2、鐵的氧化和氧化亞鐵硫桿菌、鐵的氧化和氧化亞鐵硫桿菌 （thiobacillus ferrooxidans）鐵硫菌鐵硫菌藍(lán)蛋白藍(lán)蛋白 氫細(xì)菌能以氫為電子供體，以氫細(xì)菌能以氫為

22、電子供體，以o2為電為電子受體，以子受體，以co2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)。都為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)。都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌，是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌，也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。h2 + 12o2 h2o + 56.7千卡千卡3、 氫的氧化和氫細(xì)菌（氫的氧化和氫細(xì)菌（hydrogen bacteria） h2的氧化還原電位比的氧化還原電位比nad+/nadh對(duì)低，在氧對(duì)低，在氧化過(guò)程中可產(chǎn)生還原力?；^(guò)程中可產(chǎn)生還原力。光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）：）： 色素分子吸收光量子被激活，釋放出色素分子吸收光量子被激活，釋放出電

23、子，電子通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)行傳遞，電子，電子通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)行傳遞，形成形成atp。三、光能營(yíng)養(yǎng)微生物三、光能營(yíng)養(yǎng)微生物1、環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化 （cyclic photophosphorylation） 一種存在于光合細(xì)菌中的光合作用機(jī)一種存在于光合細(xì)菌中的光合作用機(jī)制，在光能驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子循環(huán)式傳遞而制，在光能驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。 在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過(guò)傳遞又回到菌綠素分子上，其間產(chǎn)生過(guò)傳遞又回到菌綠素分子上，其間產(chǎn)生atp； 利用還原態(tài)的利用還原態(tài)的h2 、 h2s等作為

24、氫供體，通過(guò)電等作為氫供體，通過(guò)電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力；子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力； 綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有的光合磷酸化反應(yīng)。的光合磷酸化反應(yīng)。 電子的傳遞途徑是非循環(huán)式的；電子的傳遞途徑是非循環(huán)式的； 在有氧的情況下進(jìn)行；在有氧的情況下進(jìn)行； 有有2個(gè)光合系統(tǒng)；個(gè)光合系統(tǒng)； 反應(yīng)中反應(yīng)中atp和還原力同時(shí)產(chǎn)生，氫供體為和還原力同時(shí)產(chǎn)生，氫供體為h2o；2、非環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation） 嗜鹽菌（嗜鹽菌（halophile）在無(wú)氧條件下，）在無(wú)氧條件下，利用紫膜蛋白上的視黃醛輔基構(gòu)象的變化利

25、用紫膜蛋白上的視黃醛輔基構(gòu)象的變化進(jìn)行的光合磷酸化。是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的進(jìn)行的光合磷酸化。是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)。最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)。3、紫膜光合磷酸化、紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrane ）紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化photophosphorylation by purple membrane chapter6-2- 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑：兩用代謝途徑：在分解代謝和合成代謝在分解代謝和合成代謝中均有功能的代謝途徑。中均有功能的代謝途徑。代謝物補(bǔ)償途徑：代謝物補(bǔ)償途徑：能補(bǔ)充兩用代謝途徑能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。些反應(yīng)。chapter6-3-微生物獨(dú)特的合成代謝途徑微生物獨(dú)特的合成代謝途徑n 自養(yǎng)