蛋白質(zhì)合成最新課件

1、蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)18 18 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)18.1 遺傳密碼是三聯(lián)體密碼遺傳密碼是三聯(lián)體密碼18.2 蛋白質(zhì)合成需要蛋白質(zhì)合成需要tRNA分子分子18.3 氨酰氨酰-tRNA合成酶催化氨基酸結(jié)合在合成酶催化氨基酸結(jié)合在tRNA分子上分子上18.4 核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所18.5 tRNA是蛋白質(zhì)合成中的分子適配器是蛋白質(zhì)合成中的分子適配器18.6 氨基酸是通過(guò)特異的氨酰氨基酸是通過(guò)特異的氨酰-tRNA合成酶的催化結(jié)合成酶的催化結(jié) 合在合在tRNA上的上的18.7 多肽合成主要包括起始、延伸和終止三個(gè)過(guò)程多肽合成主要包括起始

2、、延伸和終止三個(gè)過(guò)程18.8 信號(hào)肽序列指導(dǎo)蛋白質(zhì)定位信號(hào)肽序列指導(dǎo)蛋白質(zhì)定位18.9 蛋白質(zhì)的合成受到許多抗生素和毒素的抑制蛋白質(zhì)的合成受到許多抗生素和毒素的抑制蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)，。 tRNA與與mRNA的聯(lián)系是通過(guò)堿基配對(duì)。的聯(lián)系是通過(guò)堿基配對(duì)。mRNA上的序列稱(chēng)上的序列稱(chēng)為為，而與密碼配對(duì)的，而與密碼配對(duì)的tRNA上的序列稱(chēng)為上的序列稱(chēng)為。 對(duì)于對(duì)于mRNA上的每一個(gè)密碼，與該密碼互補(bǔ)的上的每一個(gè)密碼，與該密碼互補(bǔ)的tRNA就將攜就將攜帶一個(gè)相應(yīng)于該密碼的氨基酸到生長(zhǎng)的肽鏈處。帶一個(gè)相應(yīng)于該密碼的氨基酸到生長(zhǎng)的肽鏈處。 指的就是指的就是mRNA編碼的指定序列編碼的指定序列。蛋

3、白質(zhì)合成PPT課件 (2)翻譯需要一個(gè)聯(lián)系翻譯需要一個(gè)聯(lián)系mRNA和蛋白質(zhì)的和蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)在真核生物中，在真核生物中，mRNA是在細(xì)胞核中合成的，是在細(xì)胞核中合成的，而蛋白質(zhì)合成發(fā)生在細(xì)而蛋白質(zhì)合成發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)胞質(zhì)中，是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)中游離的核糖體，或是中游離的核糖體，或是通過(guò)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連的核通過(guò)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連的核糖體合成的糖體合成的在細(xì)菌中，轉(zhuǎn)錄在細(xì)菌中，轉(zhuǎn)錄和翻譯是耦聯(lián)在和翻譯是耦聯(lián)在一起的。一起的。細(xì)菌細(xì)菌真真核核生生物物蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 蛋白質(zhì)是由蛋白質(zhì)是由20種氨基酸組成的，而種氨基酸組成的，而DNA只是由只是由A，T，C和和G四種核苷酸

4、構(gòu)成的，但核苷酸殘基序列決定了氨基酸的順?biāo)姆N核苷酸構(gòu)成的，但核苷酸殘基序列決定了氨基酸的順序，這是一種密碼（序，這是一種密碼（codons）的關(guān)系。）的關(guān)系。 簡(jiǎn)單計(jì)算表明，如果簡(jiǎn)單計(jì)算表明，如果1個(gè)密碼就是一個(gè)核苷酸殘基，則只個(gè)密碼就是一個(gè)核苷酸殘基，則只能編碼四種氨基酸；如果能編碼四種氨基酸；如果1個(gè)密碼是由個(gè)密碼是由2個(gè)核苷酸殘基構(gòu)成的，個(gè)核苷酸殘基構(gòu)成的，也只能編碼也只能編碼16種氨基酸（種氨基酸（42）；如果以）；如果以3個(gè)核苷酸殘基作編碼個(gè)核苷酸殘基作編碼單元就可編碼單元就可編碼64種氨基酸（種氨基酸（4364）。）。 下圖給出了下圖給出了三個(gè)證明遺傳密碼是三聯(lián)體密碼的著名實(shí)驗(yàn)的示

5、意圖。三個(gè)證明遺傳密碼是三聯(lián)體密碼的著名實(shí)驗(yàn)的示意圖。18.1 18.1 遺傳密碼是三聯(lián)體密碼遺傳密碼是三聯(lián)體密碼蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)（b）結(jié)合核糖體的研究）結(jié)合核糖體的研究蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)第一個(gè)實(shí)驗(yàn)是第一個(gè)實(shí)驗(yàn)是1961年由美國(guó)的年由美國(guó)的M. Nirenberg等人完成的。他等人完成的。他首先利用多核苷酸磷酸化酶合首先利用多核苷酸磷酸化酶合成了一條由相同核苷酸組成的成了一條由相同核苷酸組成的多核苷酸鏈，用它作模板，利多核苷酸鏈，用它作模板，利用大腸桿菌蛋白提取液和用大腸桿菌蛋白提取液和GTP在體外合成蛋白質(zhì)。在體外合成蛋白質(zhì)。編碼多聚編碼多聚 Phe；編碼多聚編碼多聚

6、Lys；編碼多聚編碼多聚 Pro。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 第二個(gè)實(shí)驗(yàn)是第二個(gè)實(shí)驗(yàn)是1964年也是年也是由美國(guó)的由美國(guó)的M. Nirenberg等人完成等人完成的。他們首先合成一個(gè)已知序的。他們首先合成一個(gè)已知序列的核苷酸三聚體，然后與大列的核苷酸三聚體，然后與大腸桿菌核糖體和氨酰腸桿菌核糖體和氨酰tRNA一起一起溫育。由此確定與已知核苷酸溫育。由此確定與已知核苷酸三聚體結(jié)合的三聚體結(jié)合的tRNA上連接的是上連接的是那一種氨基酸。那一種氨基酸。 該實(shí)驗(yàn)對(duì)于幾種密碼編碼該實(shí)驗(yàn)對(duì)于幾種密碼編碼同一個(gè)氨基酸提供了直接的、同一個(gè)氨基酸提供了直接的、最好的證據(jù)最好的證據(jù)蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)第

7、三個(gè)實(shí)驗(yàn)是由第三個(gè)實(shí)驗(yàn)是由Jones,Khorana等人完等人完成的。他們利用有機(jī)化學(xué)和酶法制備了成的。他們利用有機(jī)化學(xué)和酶法制備了已知的核苷酸重復(fù)序列，以此多聚核苷已知的核苷酸重復(fù)序列，以此多聚核苷酸作模板，在體外進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，發(fā)酸作模板，在體外進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，發(fā)現(xiàn)可生成三種重復(fù)的多肽鏈?，F(xiàn)可生成三種重復(fù)的多肽鏈。 若從若從U翻譯，則合成出多翻譯，則合成出多聚聚 Ser，即，即UCA對(duì)應(yīng)對(duì)應(yīng) Ser；這是因?yàn)轶w外合成是無(wú)調(diào)控的合成，可這是因?yàn)轶w外合成是無(wú)調(diào)控的合成，可以隨機(jī)地從以隨機(jī)地從A、或、或U、或、或C翻譯，所以有翻譯，所以有三種重復(fù)的多肽鏈生成。三種重復(fù)的多肽鏈生成。蛋白質(zhì)合成PP

8、T課件 (2)通過(guò)通過(guò)Nirenberg和和Khorana兩位科學(xué)家的辛勤工作，于兩位科學(xué)家的辛勤工作，于1966年全年全部密碼都被破譯。共有部密碼都被破譯。共有64個(gè)密碼，其中個(gè)密碼，其中61個(gè)密碼是編碼氨基酸個(gè)密碼是編碼氨基酸的，其余的，其余3種是終止密碼，兩位科學(xué)家獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。種是終止密碼，兩位科學(xué)家獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)遺遺傳傳密密碼碼表表第一位第一位 5 端端第三位第三位 3 端端第二位第二位蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 遺傳密碼按遺傳密碼按5 3方向書(shū)寫(xiě)。方向書(shū)寫(xiě)。，例例如如TAC是用于編碼是用于編碼Tyr 的的DNA密碼。密碼。密碼具有以下一些顯著特點(diǎn)：

9、密碼具有以下一些顯著特點(diǎn)：。例如例如 Ser 就有就有6個(gè)密碼。因個(gè)密碼。因?yàn)榇蠖鄶?shù)氨基酸都存在幾個(gè)密碼，所以為大多數(shù)氨基酸都存在幾個(gè)密碼，所以。確定同一個(gè)氨。確定同一個(gè)氨基酸的不同密碼被稱(chēng)為基酸的不同密碼被稱(chēng)為。密碼的簡(jiǎn)并性可以減少堿基突變?cè)斐傻挠?。密碼的簡(jiǎn)并性可以減少堿基突變?cè)斐傻挠泻π?yīng)。在標(biāo)準(zhǔn)遺傳密碼表中，害效應(yīng)。在標(biāo)準(zhǔn)遺傳密碼表中，。 。例如編碼例如編碼 Gly 的密碼有的密碼有4個(gè)，都開(kāi)始于個(gè)，都開(kāi)始于：GGU，GGC，GGA，和，和GGG。所以，即使。所以，即使3位的核苷酸殘基突變，通常仍會(huì)導(dǎo)致同一位的核苷酸殘基突變，通常仍會(huì)導(dǎo)致同一個(gè)氨基酸整合到蛋白質(zhì)中。個(gè)氨基酸整合到蛋白質(zhì)中

10、。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)3. 具有類(lèi)似序列的密碼往往指定化學(xué)性質(zhì)類(lèi)似的氨具有類(lèi)似序列的密碼往往指定化學(xué)性質(zhì)類(lèi)似的氨基酸基酸 例如蘇氨酸密碼與例如蘇氨酸密碼與4個(gè)絲氨酸密碼的差別只是處于個(gè)絲氨酸密碼的差別只是處于5位位的核苷酸不同；天冬氨酸和谷氨酸的密碼都開(kāi)始于的核苷酸不同；天冬氨酸和谷氨酸的密碼都開(kāi)始于GA只是只是3位的核苷酸不同。位的核苷酸不同。4. 64個(gè)密碼中有個(gè)密碼中有61個(gè)密碼編碼氨基酸，余下的個(gè)密碼編碼氨基酸，余下的3個(gè)個(gè)密碼（密碼（UAA，UGA，和，和UAG）為終止密碼。）為終止密碼。 終止密碼一般不能被任何終止密碼一般不能被任何tRNA分子識(shí)別，但能被特殊分子識(shí)別，但能

11、被特殊的蛋白質(zhì)識(shí)別，引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上脫落。蛋氨的蛋白質(zhì)識(shí)別，引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上脫落。蛋氨酸密碼酸密碼AUG也常常充當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)合成的起始密碼，所以常稱(chēng)也常常充當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)合成的起始密碼，所以常稱(chēng)。在蛋白質(zhì)合成一章中將看到其它的密碼。在蛋白質(zhì)合成一章中將看到其它的密碼也可以充當(dāng)起始密碼也可以充當(dāng)起始密碼。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)如果按不重疊讀碼，如果按不重疊讀碼，可有三種讀碼方式。，可有三種讀碼方式。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) tRNA分子在蛋白質(zhì)合成中充當(dāng)?shù)氖沁z傳密碼的翻譯，是分子在蛋白質(zhì)合成中充當(dāng)?shù)氖沁z傳密碼的翻譯，是mRNA的核苷酸序列和多肽

12、中氨基酸序列信息之間的橋梁。每的核苷酸序列和多肽中氨基酸序列信息之間的橋梁。每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)至少含有一個(gè)細(xì)胞內(nèi)至少含有20種種tRNA（一種氨基酸對(duì)應(yīng)一種（一種氨基酸對(duì)應(yīng)一種tRNA），），就是說(shuō)每種就是說(shuō)每種tRNA應(yīng)當(dāng)能夠至少識(shí)別一個(gè)應(yīng)當(dāng)能夠至少識(shí)別一個(gè)mRNA密碼，才能滿(mǎn)足密碼，才能滿(mǎn)足它作為適配器的作用。它作為適配器的作用。不同來(lái)源的不同來(lái)源的tRNA一級(jí)結(jié)構(gòu)不同，但它一級(jí)結(jié)構(gòu)不同，但它們幾乎具有類(lèi)似于們幾乎具有類(lèi)似于的二級(jí)結(jié)構(gòu)。的二級(jí)結(jié)構(gòu)。最早確定的最早確定的tRNA結(jié)構(gòu)是丙氨酸結(jié)構(gòu)是丙氨酸-tRNA，是由是由Holley確定的。確定的。18.2 18.2 蛋白質(zhì)合成需要蛋白質(zhì)合成需要t

13、RNAtRNA分子分子蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)Ala-tRNA三葉三葉草式的二級(jí)結(jié)構(gòu)草式的二級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)合氨基酸結(jié)合氨基酸部位部位反密碼子反密碼子蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) tRNA分子的分子的5端和端和3端附近的堿基配對(duì)形成端附近的堿基配對(duì)形成tRNA分分子的子的一個(gè)臂，該臂稱(chēng)為一個(gè)臂，該臂稱(chēng)為。，一個(gè)特異的氨基酸通，一個(gè)特異的氨基酸通過(guò)它的羧基與過(guò)它的羧基與tRNA的核苷酸殘基的核苷酸殘基3端的端的2或或3羥基形成羥基形成的共價(jià)鍵連接在的共價(jià)鍵連接在tRNA分子上分子上。5端的核苷酸都是磷酸化的，端的核苷酸都是磷酸化的，大多數(shù)大多數(shù)tRNA分子分子。 在氨基酸臂對(duì)面的單鏈環(huán)稱(chēng)為在氨基酸臂

14、對(duì)面的單鏈環(huán)稱(chēng)為，該環(huán)含有由三，該環(huán)含有由三個(gè)核苷酸殘基組成的個(gè)核苷酸殘基組成的，反密碼子與，反密碼子與mRNA中的互補(bǔ)中的互補(bǔ)密碼結(jié)合。含有反密碼子的臂稱(chēng)為密碼結(jié)合。含有反密碼子的臂稱(chēng)為反密碼臂反密碼臂。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) tRNA分子的另外兩個(gè)臂是根據(jù)臂中含有修飾的核苷分子的另外兩個(gè)臂是根據(jù)臂中含有修飾的核苷酸而命名的，酸而命名的，。 含有二氫尿嘧啶核苷酸殘基的臂稱(chēng)為含有二氫尿嘧啶核苷酸殘基的臂稱(chēng)為D臂，不同臂，不同tRNA的的D臂也稍有不同。臂也稍有不同。 在反密碼臂和在反密碼臂和TC臂之間，臂之間，tRNA分子中還含有另一分子中還含有另一個(gè)個(gè)（也稱(chēng)為額外環(huán)），可變臂大約由（也

15、稱(chēng)為額外環(huán)），可變臂大約由3到到21個(gè)核苷個(gè)核苷酸組成。大多數(shù)酸組成。大多數(shù)tRNA中核苷酸殘基數(shù)在中核苷酸殘基數(shù)在73和和95之間。之間。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 在三維空間，在三維空間，tRNA分子折疊成倒分子折疊成倒L型：氨基酸臂位于型：氨基酸臂位于L型分子的一端型分子的一端，反反密碼環(huán)則處于相反密碼環(huán)則處于相反的一端。的一端。 tRNA分子中的分子中的大多數(shù)核苷酸都處大多數(shù)核苷酸都處于兩個(gè)成直角的、于兩個(gè)成直角的、堆積的螺旋中。堿堆積的螺旋中。堿基之間堆積的相互基之間堆積的相互作用對(duì)作用對(duì)tRNA的穩(wěn)定的穩(wěn)定性具有重要的貢獻(xiàn)。性具有重要的貢獻(xiàn)。 tRNA的倒的倒L型三級(jí)結(jié)構(gòu)型三級(jí)結(jié)

16、構(gòu)蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)18.2.2 “ 擺動(dòng)擺動(dòng) ”容許某些容許某些 RNA 識(shí)別幾個(gè)密碼識(shí)別幾個(gè)密碼 密碼和反密碼之間堿基配對(duì)規(guī)則一般為密碼和反密碼之間堿基配對(duì)規(guī)則一般為A與與U配對(duì)，配對(duì)，G與與C配配對(duì)，并且配對(duì)區(qū)內(nèi)的鏈?zhǔn)欠雌叫械?，但?shí)際上存在某些變通性。對(duì)，并且配對(duì)區(qū)內(nèi)的鏈?zhǔn)欠雌叫械?，但?shí)際上存在某些變通性。Crick將這種變通性稱(chēng)之將這種變通性稱(chēng)之“ 擺動(dòng)擺動(dòng)” 。下表給出了反密碼的。下表給出了反密碼的5（擺動(dòng)）位和（擺動(dòng)）位和mRNA的的3位位之間的堿基配對(duì)原則。之間的堿基配對(duì)原則。表表 19.2 Crick 預(yù)計(jì)的反密碼預(yù)計(jì)的反密碼 5（擺動(dòng)）位和（擺動(dòng)）位和 mRNA 的

17、的 3位之間的堿基配對(duì)位之間的堿基配對(duì)位于反密碼子位于反密碼子 5（擺動(dòng)）位的核苷酸（擺動(dòng)）位的核苷酸位于密碼子的位于密碼子的 3位的核苷酸位的核苷酸AUCGGU 或或 CUG 或或 AIU，C 或或 A蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)次黃嘌呤核苷酸（次黃嘌呤核苷酸（I）常常出現(xiàn)在常常出現(xiàn)在tRNA的的5（擺動(dòng)）位，（擺動(dòng)）位， 帶有反密碼子帶有反密碼子IGC的的tRNAAla分子分子可以與特異編碼可以與特異編碼Ala的三個(gè)密碼（的三個(gè)密碼（GCU，GCC，GCA）中的）中的任一個(gè)結(jié)合任一個(gè)結(jié)合蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 一個(gè)特定的氨基酸經(jīng)酶催化可以連接到相應(yīng)的一個(gè)特定的氨基酸經(jīng)酶催化可以連接到

18、相應(yīng)的tRNA分子的分子的3端上，該酶稱(chēng)為端上，該酶稱(chēng)為，。氨基酸與氨基酸與tRNA之間形成的鍵是之間形成的鍵是，稱(chēng)為，稱(chēng)為。常常用用tRNAAA表示可結(jié)合某種氨基酸的表示可結(jié)合某種氨基酸的tRNA種類(lèi)，種類(lèi)，Ala-tRNAAla表示攜帶了丙氨酸的表示攜帶了丙氨酸的tRNAAla。 由于整合到蛋白質(zhì)中的氨基酸有由于整合到蛋白質(zhì)中的氨基酸有20種，從理論上講，在每種，從理論上講，在每一個(gè)細(xì)胞中至少應(yīng)當(dāng)存在著一個(gè)細(xì)胞中至少應(yīng)當(dāng)存在著20種氨酰種氨酰tRNA合成酶。然而也不合成酶。然而也不會(huì)多于會(huì)多于20種，因?yàn)橐环N氨酰種，因?yàn)橐环N氨酰tRNA合成酶能夠識(shí)別幾個(gè)同工合成酶能夠識(shí)別幾個(gè)同工tRNA分

19、子。例如雖然存在著分子。例如雖然存在著6個(gè)編碼個(gè)編碼Ser的密碼和幾個(gè)同工的密碼和幾個(gè)同工tRNA Ser分子，但這些分子，但這些tRNA Ser都可被單一的絲氨酰都可被單一的絲氨酰-tRNA合成合成酶所識(shí)別。酶所識(shí)別。18.3 18.3 氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶催化氨基酸結(jié)合在合成酶催化氨基酸結(jié)合在tRNAtRNA分子上分子上蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶催化催化tRNA的氨?；峭ǖ陌滨；峭ㄟ^(guò)兩步反應(yīng)完成的。氨過(guò)兩步反應(yīng)完成的。氨基酸被氨?；岜话滨?tRNA合成合成酶激活在原理上類(lèi)似于酶激活在原理上類(lèi)似于脂肪酸的激活，總反應(yīng)脂肪酸的激活，總反應(yīng)為

20、：為：氨基酸氨基酸t(yī)RNA ATP =氨酰氨酰-tRNAAMPPPi蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 蛋白質(zhì)合成是在蛋白質(zhì)合成是在 mRNA 模板指導(dǎo)下進(jìn)行的，合成過(guò)程分模板指導(dǎo)下進(jìn)行的，合成過(guò)程分為肽鏈起始、延伸和終止階段。為肽鏈起始、延伸和終止階段。這個(gè)復(fù)合體是由核糖體和附屬的蛋白質(zhì)因子。這個(gè)復(fù)合體是由核糖體和附屬的蛋白質(zhì)因子以及以及mRNA和負(fù)載的和負(fù)載的tRNA分子組成的，常將該復(fù)合體稱(chēng)之翻分子組成的，常將該復(fù)合體稱(chēng)之翻譯復(fù)合體。譯復(fù)合體。 蛋白質(zhì)合成發(fā)生在核糖體中，核糖體是由一個(gè)大亞基和一蛋白質(zhì)合成發(fā)生在核糖體中，核糖體是由一個(gè)大亞基和一個(gè)小亞基組成的。個(gè)小亞基組成的。E.coli中的小

21、亞基是中的小亞基是30S亞基；而大亞基是亞基；而大亞基是50S亞基。在蛋白質(zhì)合成期間，兩個(gè)亞基結(jié)合形成一個(gè)亞基。在蛋白質(zhì)合成期間，兩個(gè)亞基結(jié)合形成一個(gè)70S核核糖體。糖體。：A A（aminoacylaminoacyl：氨酰）位、：氨酰）位、 P P（peptidylpeptidyl：肽酰）位：肽酰）位 和和E E（exitexit：退出）位。：退出）位。18.4 18.4 核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)E.Coli.核糖體組成示意圖核糖體組成示意圖蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)核糖體中結(jié)合兩個(gè)核糖體中結(jié)合兩個(gè)tRNA的部位的部位蛋白質(zhì)合成PPT課件

22、 (2)18.5.1 起始復(fù)合體只可在起始密碼處組裝起始復(fù)合體只可在起始密碼處組裝 翻譯的第一個(gè)密碼一般都是翻譯的第一個(gè)密碼一般都是AUG。由于。由于AUG也是蛋氨酸也是蛋氨酸的密碼，因此翻譯機(jī)器需要區(qū)別起始和內(nèi)部蛋氨酸的密碼。的密碼，因此翻譯機(jī)器需要區(qū)別起始和內(nèi)部蛋氨酸的密碼。 在原核生物中，起始密碼的選擇不僅取決于在原核生物中，起始密碼的選擇不僅取決于tRNA的反密的反密碼子和碼子和mRNA密碼子的相互作用，也取決于核糖體的小亞基與密碼子的相互作用，也取決于核糖體的小亞基與mRNA模板的相互作用。模板的相互作用。 30S亞基是在緊靠起始密碼的上游的一個(gè)富含嘌呤堿基的亞基是在緊靠起始密碼的上

23、游的一個(gè)富含嘌呤堿基的區(qū)域與區(qū)域與mRNA結(jié)合。這個(gè)被稱(chēng)之結(jié)合。這個(gè)被稱(chēng)之18.5 18.5 翻譯開(kāi)始于一個(gè)起始復(fù)合體的形成翻譯開(kāi)始于一個(gè)起始復(fù)合體的形成蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) E.coli mRNA中的中的SD序列序列蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)18.5.2 起始需要一個(gè)特殊的起始需要一個(gè)特殊的tRNA分子分子 在每個(gè)細(xì)胞內(nèi)至少存在著兩在每個(gè)細(xì)胞內(nèi)至少存在著兩個(gè)不同的識(shí)別個(gè)不同的識(shí)別AUG密碼的蛋氨酰密碼的蛋氨酰-tRNAMet分子，一個(gè)只在起始密分子，一個(gè)只在起始密碼處用，稱(chēng)之起始碼處用，稱(chēng)之起始tRNA，另一個(gè)，另一個(gè)只識(shí)別內(nèi)部的蛋氨酸密碼。只識(shí)別內(nèi)部的蛋氨酸密碼。 在細(xì)菌中結(jié)合了

24、蛋氨酸的起在細(xì)菌中結(jié)合了蛋氨酸的起始始tRNA稱(chēng)蛋氨酰稱(chēng)蛋氨酰-tRNAfMet，它，它是一個(gè)甲?；D(zhuǎn)移酶的底物，該是一個(gè)甲?；D(zhuǎn)移酶的底物，該酶將來(lái)自酶將來(lái)自N10-甲酰四氫葉酸的甲甲酰四氫葉酸的甲?；B接到蛋氨酰?；B接到蛋氨酰-tRNAfMet中的中的蛋氨酰的氨基上，生成蛋氨酰的氨基上，生成N-甲酰蛋甲酰蛋氨酰氨酰-tRNAfMet（fMet-tRNAfMet）。）。fMet-tRNAfMet的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)18.5.3 起始復(fù)合體的起始復(fù)合體的形成涉及三個(gè)步驟形成涉及三個(gè)步驟（1）（2）結(jié)合了）結(jié)合了GTP的的IF-2-GTP復(fù)合體可以特異識(shí)別復(fù)合體可以特異識(shí)別

25、起始起始tRNA。（3）一旦形成前起始復(fù)）一旦形成前起始復(fù)合體，合體，50S 亞基就與亞基就與30S 亞基結(jié)合，最后形成由亞基結(jié)合，最后形成由30S與與 50S組成的起始復(fù)合組成的起始復(fù)合體，體，fMet-tRNAfMet被定位被定位在在P位。位。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)（1）將正確的氨酰）將正確的氨酰-tRNA定位在定位在A位；位；（2）形成肽鍵；）形成肽鍵；（3）使）使mRNA相對(duì)相對(duì)于核糖體移動(dòng)一個(gè)于核糖體移動(dòng)一個(gè)密碼（移位）。密碼（移位）。（4）釋放卸載的）釋放卸載的tRNA。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)通過(guò)氨?；D(zhuǎn)通過(guò)氨?；D(zhuǎn)移反應(yīng)形成肽鍵移反應(yīng)形成肽鍵蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2

26、) mRNA在在E.Coli中，中，RF1、RF2和和RF3三三個(gè)釋放因子能夠識(shí)別終止密碼。釋放因子個(gè)釋放因子能夠識(shí)別終止密碼。釋放因子RF1可以與可以與UAA和和UAG結(jié)合，而結(jié)合，而RF2能能與與UAA和和UGA結(jié)合，結(jié)合，RF3與與RF1或或RF2結(jié)合形成異二聚體。結(jié)合形成異二聚體。RF3也結(jié)合也結(jié)合GTP。 。伴隨著。伴隨著GTP的水解和釋放因的水解和釋放因子從核糖體的解離，最后的多肽產(chǎn)物從核糖子從核糖體的解離，最后的多肽產(chǎn)物從核糖體釋放出來(lái)。體釋放出來(lái)。18.7 18.7 特殊信號(hào)終止了肽鏈的合成特殊信號(hào)終止了肽鏈的合成蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 。例如蛋白質(zhì)的糖基化就需要存在于內(nèi)

27、質(zhì)網(wǎng)和高爾基。例如蛋白質(zhì)的糖基化就需要存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中的酶。而真核生物中蛋白質(zhì)合成發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。體中的酶。而真核生物中蛋白質(zhì)合成發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。 。用于蛋白質(zhì)。用于蛋白質(zhì)尋靶的分子信號(hào)是一段氨基酸序列。術(shù)語(yǔ)信號(hào)肽常用來(lái)特指尋靶的分子信號(hào)是一段氨基酸序列。術(shù)語(yǔ)信號(hào)肽常用來(lái)特指指導(dǎo)蛋白質(zhì)跨過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的信號(hào)，從更廣泛的意義上講，信號(hào)指導(dǎo)蛋白質(zhì)跨過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的信號(hào)，從更廣泛的意義上講，信號(hào)肽指的是指導(dǎo)蛋白質(zhì)尋靶的任何一段連續(xù)的氨基酸序列。肽指的是指導(dǎo)蛋白質(zhì)尋靶的任何一段連續(xù)的氨基酸序列。 18.8 18.8 信號(hào)肽序列指導(dǎo)蛋白質(zhì)定位信號(hào)肽序列指導(dǎo)蛋白質(zhì)定位蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)。使蛋白質(zhì)定向

28、。使蛋白質(zhì)定向于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的信號(hào)序列研究的最清楚。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號(hào)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的信號(hào)序列研究的最清楚。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號(hào)肽的長(zhǎng)度通常為肽的長(zhǎng)度通常為10個(gè)氨基酸左右，大多數(shù)都是由個(gè)氨基酸左右，大多數(shù)都是由疏水氨基酸殘基組成，例如疏水氨基酸殘基組成，例如Leu, Val, Ile, Tyr,或或Trp。典型的信號(hào)肽的典型的信號(hào)肽的N末端一側(cè)含有一個(gè)帶正電荷的氨末端一側(cè)含有一個(gè)帶正電荷的氨基酸，例如基酸，例如Arg或或Lys，而，而C末端一側(cè)含有極性氨基末端一側(cè)含有極性氨基酸或酸或Ala。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)幾種真幾種真核生物核生物蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的信號(hào)的信號(hào)肽序列肽序列蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)兩種主要的兩種主

29、要的蛋白質(zhì)尋靶蛋白質(zhì)尋靶途徑途徑蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 許多微生物可以生產(chǎn)抗生素，它們利用這些抗許多微生物可以生產(chǎn)抗生素，它們利用這些抗生素作為化學(xué)防御武器抵御競(jìng)爭(zhēng)者和來(lái)犯之?dāng)场Ｉ刈鳛榛瘜W(xué)防御武器抵御競(jìng)爭(zhēng)者和來(lái)犯之?dāng)?。某些抗生素通過(guò)抑制肽鍵的形成防止細(xì)菌的生長(zhǎng)。某些抗生素通過(guò)抑制肽鍵的形成防止細(xì)菌的生長(zhǎng)。肽酰轉(zhuǎn)移酶催化新生成的多。肽酰轉(zhuǎn)移酶催化新生成的多肽轉(zhuǎn)移至嘌呤霉素的游離的氨基上。由于肽酰肽轉(zhuǎn)移至嘌呤霉素的游離的氨基上。由于肽酰嘌呤霉素在嘌呤霉素在A位處的結(jié)合弱，很快就從核糖體上解位處的結(jié)合弱，很快就從核糖體上解離，因此就可終止蛋白質(zhì)的合成。離，因此就可終止蛋白質(zhì)的合成。18.9

30、蛋白質(zhì)的合成受到許多抗生素和毒素的抑制蛋白質(zhì)的合成受到許多抗生素和毒素的抑制蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)。臨床上可用的。臨床上可用的抗生素應(yīng)當(dāng)是對(duì)細(xì)菌的蛋白質(zhì)合成是特異的，抗生素應(yīng)當(dāng)是對(duì)細(xì)菌的蛋白質(zhì)合成是特異的，而對(duì)人是沒(méi)有作用的抑制劑。而對(duì)人是沒(méi)有作用的抑制劑。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)嘌呤霉素的作用機(jī)制嘌呤霉素的作用機(jī)制蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2) 是兩個(gè)能特異抑制細(xì)菌翻譯的抗生素。四是兩個(gè)能特異抑制細(xì)菌翻譯的抗生素。四環(huán)素可以和原核生物核糖體的環(huán)素可以和原核生物核糖體的30S亞基結(jié)合，就是說(shuō)，封住了亞基結(jié)合，就是說(shuō)，封住了A位點(diǎn)，阻止氨酰位點(diǎn)，阻止氨酰-tRNA進(jìn)入進(jìn)入A位。在體外，四

31、環(huán)素也可以作用位。在體外，四環(huán)素也可以作用于真核生物的核糖體，但由于它不能跨細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)，所以它于真核生物的核糖體，但由于它不能跨細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)，所以它不能抑制真核生物蛋白質(zhì)的合成。氯霉素可以與不能抑制真核生物蛋白質(zhì)的合成。氯霉素可以與50S的核糖體的核糖體亞基相互作用，抑制肽酰轉(zhuǎn)移酶，所以可以廣泛用作治療細(xì)菌亞基相互作用，抑制肽酰轉(zhuǎn)移酶，所以可以廣泛用作治療細(xì)菌感染的藥物。感染的藥物。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)抑制蛋白質(zhì)合成的起始，也能引起抑制蛋白質(zhì)合成的起始，也能引起肽鏈延伸階段的肽鏈延伸階段的mRNA的錯(cuò)讀，改變細(xì)菌中翻的錯(cuò)讀，改變細(xì)菌中翻譯的忠實(shí)性。譯的忠實(shí)性。 是已知的毒性最大的毒素

32、，只要是已知的毒性最大的毒素，只要一分子的白喉毒素就足可以使真核細(xì)胞內(nèi)的延一分子的白喉毒素就足可以使真核細(xì)胞內(nèi)的延伸因子伸因子eEF-2失活，導(dǎo)致死亡。失活，導(dǎo)致死亡。 是從蓖麻中分離出來(lái)的，其作是從蓖麻中分離出來(lái)的，其作用模式是通過(guò)切斷用模式是通過(guò)切斷N苷鍵除去腺嘌呤堿基使真苷鍵除去腺嘌呤堿基使真核生物的核生物的28S rRNA失活，導(dǎo)致翻譯終止。失活，導(dǎo)致翻譯終止。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)要點(diǎn)歸納要點(diǎn)歸納1. 1. 蛋白質(zhì)合成也稱(chēng)之為翻譯，因?yàn)橐院怂嵝蛄写嬖诘倪z傳蛋白質(zhì)合成也稱(chēng)之為翻譯，因?yàn)橐院怂嵝蛄写嬖诘倪z傳信息被翻譯成不同的信息被翻譯成不同的“語(yǔ)言語(yǔ)言”

33、，即蛋白質(zhì)中的氨基酸序列。，即蛋白質(zhì)中的氨基酸序列。蛋白質(zhì)合成是個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，涉及到包括蛋白質(zhì)合成是個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，涉及到包括mRNAmRNA、rRNArRNA、tRNAtRNA、氨酰、氨酰-tRNA-tRNA合成酶和許多蛋白質(zhì)因子在內(nèi)的合成酶和許多蛋白質(zhì)因子在內(nèi)的100100多種多種大分子協(xié)同配合、相互作用。大分子協(xié)同配合、相互作用。 2. 在核酸的堿基序列中含有遺傳信息，指定多肽鏈中氨在核酸的堿基序列中含有遺傳信息，指定多肽鏈中氨基酸序列的堿基序列稱(chēng)之為遺傳密碼?；嵝蛄械膲A基序列稱(chēng)之為遺傳密碼。mRNA是由是由DNA中中的模板鏈轉(zhuǎn)錄來(lái)的，的模板鏈轉(zhuǎn)錄來(lái)的，mRNA中三個(gè)連續(xù)核苷酸序

34、列構(gòu)成了中三個(gè)連續(xù)核苷酸序列構(gòu)成了編碼氨基酸的密碼子（三聯(lián)體密碼）。遺傳密碼由編碼氨基酸的密碼子（三聯(lián)體密碼）。遺傳密碼由64個(gè)密個(gè)密碼子組成，其中碼子組成，其中61個(gè)密碼子是編碼氨基酸的，其余個(gè)密碼子是編碼氨基酸的，其余UAA，UAG和和UGA 3個(gè)密碼子是終止密碼子。遺傳密碼是通用的，個(gè)密碼子是終止密碼子。遺傳密碼是通用的，但線(xiàn)粒體密碼不同于所謂的通用密碼。但線(xiàn)粒體密碼不同于所謂的通用密碼。 蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)3. 3. 密碼子具有簡(jiǎn)并性，即大多數(shù)氨基酸都有幾個(gè)同義密碼密碼子具有簡(jiǎn)并性，即大多數(shù)氨基酸都有幾個(gè)同義密碼子，即許多密碼子編碼同一個(gè)氨基酸，而且處于密碼子頭子，即許多密碼

35、子編碼同一個(gè)氨基酸，而且處于密碼子頭兩個(gè)位置的核苷酸足以指定一個(gè)氨基酸，所以處于第三個(gè)兩個(gè)位置的核苷酸足以指定一個(gè)氨基酸，所以處于第三個(gè)位置的核苷酸即使發(fā)生突變也不會(huì)改變密碼子的意義。另位置的核苷酸即使發(fā)生突變也不會(huì)改變密碼子的意義。另外，具有類(lèi)似核苷酸序列的密碼子編碼的氨基酸的化學(xué)性外，具有類(lèi)似核苷酸序列的密碼子編碼的氨基酸的化學(xué)性質(zhì)往往相近。質(zhì)往往相近。 4. 讀碼的起點(diǎn)確定了一個(gè)基因的讀碼框。讀碼起點(diǎn)的漂移讀碼的起點(diǎn)確定了一個(gè)基因的讀碼框。讀碼起點(diǎn)的漂移有時(shí)會(huì)改變整個(gè)遺傳信息。密碼子中堿基突變有時(shí)會(huì)改變有時(shí)會(huì)改變整個(gè)遺傳信息。密碼子中堿基突變有時(shí)會(huì)改變密碼子的意義，一個(gè)核苷酸的取代可能會(huì)

36、使一個(gè)錯(cuò)誤的氨密碼子的意義，一個(gè)核苷酸的取代可能會(huì)使一個(gè)錯(cuò)誤的氨基酸整合到合成的蛋白質(zhì)中?；嵴系胶铣傻牡鞍踪|(zhì)中。 蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)5. 5. 三種類(lèi)型三種類(lèi)型RNARNA（mRNA,rRNA mRNA,rRNA 和和tRNAtRNA）參與蛋白質(zhì)合成。）參與蛋白質(zhì)合成。mRNAmRNA是由是由DNADNA中的模板鏈轉(zhuǎn)錄來(lái)的，中的模板鏈轉(zhuǎn)錄來(lái)的，mRNAmRNA與模板鏈互補(bǔ)、而且與模板鏈互補(bǔ)、而且與該鏈反平行。在真核生物中，與該鏈反平行。在真核生物中，mRNAmRNA在細(xì)胞核中合成，然后進(jìn)在細(xì)胞核中合成，然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，與合成蛋白質(zhì)部位核糖體結(jié)合。入細(xì)胞質(zhì)，與合成蛋白質(zhì)部位核糖體結(jié)

37、合。tRNAtRNA分子是將核分子是將核酸和氨基酸聯(lián)系起來(lái)的適配器，它可攜帶激活的氨基酸，并且酸和氨基酸聯(lián)系起來(lái)的適配器，它可攜帶激活的氨基酸，并且在核糖體處通過(guò)互補(bǔ)堿基配對(duì)與在核糖體處通過(guò)互補(bǔ)堿基配對(duì)與mRNAmRNA相互作用，將氨基酸轉(zhuǎn)移相互作用，將氨基酸轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)著的肽鏈上。到生長(zhǎng)著的肽鏈上。 6. 所有所有tRNA分子都含有一些確定的結(jié)構(gòu)特征，分子都含有一些確定的結(jié)構(gòu)特征，tRNA分子中分子中往往都含有許多保守和共價(jià)修飾的核苷酸，其中一些核苷酸對(duì)往往都含有許多保守和共價(jià)修飾的核苷酸，其中一些核苷酸對(duì)tRNA分子的二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定作用。分子的二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定作用。tRNA分子的二

38、級(jí)結(jié)分子的二級(jí)結(jié)構(gòu)為三葉草型，含有構(gòu)為三葉草型，含有4個(gè)臂（堿基配對(duì)區(qū)）和個(gè)臂（堿基配對(duì)區(qū)）和3個(gè)環(huán)。氨基酸臂個(gè)環(huán)。氨基酸臂可共價(jià)結(jié)合氨基酸，反密碼子環(huán)上的反密碼子通過(guò)堿基配對(duì)與可共價(jià)結(jié)合氨基酸，反密碼子環(huán)上的反密碼子通過(guò)堿基配對(duì)與mRNA中的密碼子相互作用。中的密碼子相互作用。tRNA分子的三級(jí)結(jié)構(gòu)為倒分子的三級(jí)結(jié)構(gòu)為倒L型。型。 蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)7. 7. 反密碼子與反密碼子與mRNAmRNA中的密碼子相互作用，在中的密碼子相互作用，在55位有一定的位有一定的柔性（擺動(dòng)性），即在該位置允許非標(biāo)準(zhǔn)堿基配對(duì)。結(jié)合同柔性（擺動(dòng)性），即在該位置允許非標(biāo)準(zhǔn)堿基配對(duì)。結(jié)合同一個(gè)氨基酸但具有

39、不同反密碼子的一個(gè)氨基酸但具有不同反密碼子的tRNAtRNA（同工（同工tRNAtRNA）可以與）可以與同一個(gè)密碼子通過(guò)堿基配對(duì)相互作用。同一個(gè)密碼子通過(guò)堿基配對(duì)相互作用。8. 8. 每一種氨基酸都是通過(guò)氨酰每一種氨基酸都是通過(guò)氨酰-tRNA-tRNA合成酶被激活，并且與合成酶被激活，并且與特殊的特殊的tRNAtRNA相連，該合成酶催化一個(gè)氨基酸的羧基通過(guò)酯鍵相連，該合成酶催化一個(gè)氨基酸的羧基通過(guò)酯鍵與處于與處于tRNA 3tRNA 3末端末端CCACCA序列的腺苷酸（序列的腺苷酸（A A）殘基的）殘基的22或或33羥基連接，該過(guò)程稱(chēng)為氨基酸活化，反應(yīng)需要羥基連接，該過(guò)程稱(chēng)為氨基酸活化，反應(yīng)需

40、要ATPATP，PPPPi i水解水解為無(wú)機(jī)磷酸釋放的能量驅(qū)動(dòng)氨基酸的活化。對(duì)于每一種氨基為無(wú)機(jī)磷酸釋放的能量驅(qū)動(dòng)氨基酸的活化。對(duì)于每一種氨基酸來(lái)說(shuō)至少存在著一個(gè)特異的氨酰酸來(lái)說(shuō)至少存在著一個(gè)特異的氨酰-tRNA-tRNA合成酶和至少一個(gè)合成酶和至少一個(gè)特異的特異的tRNAtRNA分子。分子。蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)9. 9. 氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶利用功能基團(tuán)和他的關(guān)聯(lián)氨基酸的形狀合成酶利用功能基團(tuán)和他的關(guān)聯(lián)氨基酸的形狀可以防止不正確的氨基酸結(jié)合在可以防止不正確的氨基酸結(jié)合在tRNAtRNA上。某些氨酰上。某些氨酰-tRNA-tRNA合成合成酶還具有校正活性，通過(guò)水解可以除去

41、已經(jīng)連接的不正確氨酶還具有校正活性，通過(guò)水解可以除去已經(jīng)連接的不正確氨基酸?；?。 10. 蛋白質(zhì)合成發(fā)生在核糖體中，核糖體是由一個(gè)大亞基和蛋白質(zhì)合成發(fā)生在核糖體中，核糖體是由一個(gè)大亞基和一個(gè)小亞基組成的。在一個(gè)小亞基組成的。在E.coli中，小亞基是中，小亞基是30S亞基，含有亞基，含有21種蛋白質(zhì)和一分子的種蛋白質(zhì)和一分子的16S rRNA；而大亞基是；而大亞基是50S亞基，含有亞基，含有31種蛋白質(zhì)和種蛋白質(zhì)和5S與與23S兩種兩種rRNA分子。在蛋白質(zhì)合成期間，分子。在蛋白質(zhì)合成期間，兩個(gè)亞基結(jié)合形成一個(gè)兩個(gè)亞基結(jié)合形成一個(gè)70S核糖體。真核生物的核糖體比原核糖體。真核生物的核糖體比原

42、核生物的大（由核生物的大（由40S和和60S亞基組成的亞基組成的80S核糖體）和含有更核糖體）和含有更多的蛋白質(zhì)。真核生物核糖體的大亞基含有多的蛋白質(zhì)。真核生物核糖體的大亞基含有3分子分子rRNA（28S，5S和和5.8S）。）。 蛋白質(zhì)合成PPT課件 (2)11. 11. 蛋白質(zhì)合成是沿著蛋白質(zhì)合成是沿著N N（氨基）端到（氨基）端到C C（羧基）端方向進(jìn)行（羧基）端方向進(jìn)行的，的，mRNAmRNA是按照是按照5353方向被翻譯的。原核生物方向被翻譯的。原核生物mRNAmRNA的起的起始密碼子是始密碼子是AUGAUG（或（或GUGGUG），在原核生物中轉(zhuǎn)錄和翻譯是緊密），在原核生物中轉(zhuǎn)錄和翻

43、譯是緊密偶聯(lián)的，幾個(gè)核糖體可以同時(shí)翻譯一個(gè)偶聯(lián)的，幾個(gè)核糖體可以同時(shí)翻譯一個(gè)mRNAmRNA，形成一個(gè)多聚，形成一個(gè)多聚核糖體。核糖體。12. 12. 核糖體含有用于結(jié)合核糖體含有用于結(jié)合tRNAtRNA的三個(gè)部位：的三個(gè)部位：A A（aminoacylaminoacyl：氨酰）位、氨酰）位、P P（peptidylpeptidyl：肽酰）位和：肽酰）位和E E（exitexit：退出）位。：退出）位。核糖體中肽鏈的合成包括核糖體中肽鏈的合成包括3 3個(gè)階段：起始、延伸和終止。在原個(gè)階段：起始、延伸和終止。在原核生物的起始階段，首先形成一個(gè)包含核生物的起始階段，首先形成一個(gè)包含mRNAmRNA、30S30S亞基、一個(gè)亞基、一個(gè)氨?；钠鹗及滨；钠鹗紅RNAtRNA（fMet-tRNAfMet-tRNAf f