第十章植物的成花生理

1、第十章第十章 植物的成花生理植物的成花生理菊菊花花龍龍泉泉第十章第十章 植物的成花生理植物的成花生理以開花為界以開花為界營養(yǎng)生長期，以營養(yǎng)生長為主；營養(yǎng)生長期，以營養(yǎng)生長為主；生殖生長期，以生殖生長為主。生殖生長期，以生殖生長為主。（從花芽分化開始）（從花芽分化開始）重大轉變重大轉變: : 從營養(yǎng)生長從營養(yǎng)生長 生殖生長。生殖生長。植物花芽分化植物花芽分化由基因型決定由基因型決定外界環(huán)境條件有重要的影響外界環(huán)境條件有重要的影響低溫低溫光周期光周期本章主要講低溫與光周期對花芽分化或植物開花的影響。本章主要講低溫與光周期對花芽分化或植物開花的影響。生活周期生活周期: : 高等植物從種子萌發(fā)高等植物

2、從種子萌發(fā) 新種子形成。新種子形成。花熟狀態(tài)與幼年期花熟狀態(tài)與幼年期 植物在沒有達到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了植物在沒有達到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達到某種生理狀態(tài)，所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。 這種在開花之前必須達到的，具備感受環(huán)境信號刺激能力這種在開花之前必須達到的，具備感受環(huán)境信號刺激能力而誘導開花的生理狀態(tài)，叫感受態(tài)或而誘導開花的生理狀態(tài)，叫感受態(tài)或花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)。 花熟狀態(tài)之前的時期稱為花熟狀態(tài)之前的時期稱為幼年期。幼年期。 達

3、到花熟狀態(tài)以后，一旦遇到適宜的外界環(huán)境條件，植達到花熟狀態(tài)以后，一旦遇到適宜的外界環(huán)境條件，植物就開始花芽分化。莖端分生組織由營養(yǎng)生長轉向生殖生長。物就開始花芽分化。莖端分生組織由營養(yǎng)生長轉向生殖生長。植物開花的三個階段植物開花的三個階段* *成花誘導（成花誘導（floral induction）成花啟動（成花啟動（floral evocation） 植株上感受信號的受體或部位接受某種環(huán)境刺激植株上感受信號的受體或部位接受某種環(huán)境刺激經信號轉導啟動特異基因表達形成的成花刺激物在莖經信號轉導啟動特異基因表達形成的成花刺激物在莖尖分生組織誘導成花基因表達，改變發(fā)育進程。尖分生組織誘導成花基因表達，

4、改變發(fā)育進程。 指莖尖分生組織中成花基因大量表達，分化出指莖尖分生組織中成花基因大量表達，分化出可辨認的花原基，也稱為花的發(fā)端；可辨認的花原基，也稱為花的發(fā)端；花發(fā)育（花發(fā)育（floral develoment）指花原基生長、性別分化以及形成各花器官的過程。指花原基生長、性別分化以及形成各花器官的過程。感受態(tài)感受態(tài)決定態(tài)決定態(tài)表達態(tài)表達態(tài)花或花序花或花序第一節(jié)第一節(jié) 春化作用與成花誘導春化作用與成花誘導一、春化作用的概念和反應類型一、春化作用的概念和反應類型（一）低溫與花誘導（一）低溫與花誘導 1918 1918年，加斯納發(fā)現，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經歷年，加斯納發(fā)現，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必

5、須經歷一個低溫階段才能開花，春黑麥不需要。一個低溫階段才能開花，春黑麥不需要。 經過低溫誘導促進開花的作用稱為經過低溫誘導促進開花的作用稱為春化作用春化作用 vernalizationvernalization）。）。這種現象叫這種現象叫春化現象。春化現象。 某些二年生植物（如小麥、白菜、蘿卜等）必需經過某些二年生植物（如小麥、白菜、蘿卜等）必需經過一定時期的低溫，才能形成花原基。一定時期的低溫，才能形成花原基。一、植物通過春化的條件一、植物通過春化的條件 冬冬 性性 （華北）（華北） 0-3 40-50 0-3 40-50 半冬性（黃河）半冬性（黃河） 3-6 10-15 3-6 10-15

6、 春春 性（華南）性（華南） 8-15 5-88-15 5-8表表8-18-1各類型小麥通過低溫春化需要的溫度及天數各類型小麥通過低溫春化需要的溫度及天數類類 型型 春化溫度范圍春化溫度范圍 春化天數春化天數有些植物對低溫的要求是絕對的，如蘿卜，若不經過低溫，有些植物對低溫的要求是絕對的，如蘿卜，若不經過低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花。就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花。另一些植物對低溫的要求是相對的，低溫促進植物開花，但另一些植物對低溫的要求是相對的，低溫促進植物開花，但未經低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但最終也能開花。未經低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但最終也能開花。如冬

7、小麥等冬性植物。如冬小麥等冬性植物。大多數植物，大多數植物，1 177是最有效的低溫。是最有效的低溫。根據小麥對低溫的反應分成三種類型：冬性、半冬性、春性。根據小麥對低溫的反應分成三種類型：冬性、半冬性、春性。春化天數對冬黑麥開花春化天數對冬黑麥開花的影響的影響 frigida (fri) plants respond to cold treatments (vernalization).l低溫是春化作用的主要條件。低溫是春化作用的主要條件。1-71-7是最有效的春化溫度。是最有效的春化溫度。l有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品種而異。有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品

8、種而異。l在一定的期限內春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。在一定的期限內春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。（二）水分、氧氣和營養(yǎng)（二）水分、氧氣和營養(yǎng) 春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分（分（40%40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質。）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質。（三）去春化作用與再春化現象（三）去春化作用與再春化現象1.去春化作用（去春化作用（devernalization）。）。在植物春化過程結束之前，如將植物放到較高的溫度在植物春化過程結束之前，如將植物放到較高的溫度（252540 40 ）下，低

9、溫處理的效果就被消除。這種）下，低溫處理的效果就被消除。這種現象稱去春還作用或解除春化?，F象稱去春還作用或解除春化。2.再春化作用（再春化作用（revernalization） 大多數去春化的植物返回到低溫下，又可重新進行大多數去春化的植物返回到低溫下，又可重新進行春化，而且低溫的效應可以累加，這種解除春化之后春化，而且低溫的效應可以累加，這種解除春化之后再進行的春化作用稱再春化作用。再進行的春化作用稱再春化作用。3.去春化與再春化的本質解釋去春化與再春化的本質解釋*中間產物分解（解除春化）中間產物分解（解除春化）中間產中間產物假說物假說前體物前體物 中間產物中間產物 最終產物（完成春化）最終

10、產物（完成春化）低溫低溫iii低溫低溫高溫高溫三、春化作用的機理三、春化作用的機理* *（一）春化刺激的感受和傳遞（一）春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時期和部位感受低溫的時期和部位從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期。從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期。時期：時期：部位：部位： 莖尖生長點或正在分生的組織。莖尖生長點或正在分生的組織。2.2.春化效應的傳遞春化效應的傳遞 天仙子嫁接試驗證明，植物通過春化后可能產生某種物質，天仙子嫁接試驗證明，植物通過春化后可能產生某種物質，melchersmelchers將這種物質命名為將這種物質命名為春化素春化素（vernalinvernalin）。但這種

11、）。但這種物質至今未得到證實。而某些植物（菊花）的嫁接實驗不能證明物質至今未得到證實。而某些植物（菊花）的嫁接實驗不能證明有春化素。有春化素。 春化處理后植物體內的春化處理后植物體內的gaga水平明顯升高。冬小麥經低溫水平明顯升高。冬小麥經低溫處理處理gaga含量可達春小麥水平。對于某些植物，用含量可達春小麥水平。對于某些植物，用gaga處理可以處理可以代替低溫。說明代替低溫。說明gaga與春化作用有關。但這并不具有普遍性。與春化作用有關。但這并不具有普遍性。春化作用與春化作用與ga 近年來發(fā)現高等植物的春化作用與玉米赤霉烯酮近年來發(fā)現高等植物的春化作用與玉米赤霉烯酮（zerolinezero

12、line）有關。研究還在進行中。）有關。研究還在進行中。 經韌皮部的集流可把枝條或葉子中的成花刺激物運送到經韌皮部的集流可把枝條或葉子中的成花刺激物運送到芽中，而不能把一個芽中的成花刺激物輸送到其他芽中。芽中，而不能把一個芽中的成花刺激物輸送到其他芽中。 赤霉素可通過信號轉導與開花有關基因的表達來促進赤霉素可通過信號轉導與開花有關基因的表達來促進開花過程。開花過程。2.2.春化效應的傳遞春化效應的傳遞四、春化作用的應用四、春化作用的應用（一）人工春化處理（一）人工春化處理 春播前春化處理春播前春化處理, ,可以提早成熟可以提早成熟, ,避開后期的避開后期的“干熱風干熱風”；冬小麥春化處理后可以

13、春播或補種小麥；育種上可以繁殖加代。冬小麥春化處理后可以春播或補種小麥；育種上可以繁殖加代。（二）調種引種（二）調種引種 南北引種時，北種南引，要注意種子是否能夠通過春化，南北引種時，北種南引，要注意種子是否能夠通過春化， 否則只進行營養(yǎng)生長；南種北引注意凍害。否則只進行營養(yǎng)生長；南種北引注意凍害。（三）控制花期（三）控制花期 花卉種植可以通過春化或去春化的方法提前或延遲開花?；ɑ芊N植可以通過春化或去春化的方法提前或延遲開花。 通過去春化處理還可以延緩開花，促進營養(yǎng)生長。通過去春化處理還可以延緩開花，促進營養(yǎng)生長。第二節(jié)第二節(jié) 植物成花的光周期誘導植物成花的光周期誘導光周期（光周期（photo

14、periodphotoperiod）：）：光周期現象（光周期現象（photoperiodismphotoperiodism）：）：自然界一晝夜的光暗交替，晝夜的相對長度稱為光周期。自然界一晝夜的光暗交替，晝夜的相對長度稱為光周期。植物發(fā)育受光周期影響的現象。植物發(fā)育受光周期影響的現象。一、光周期現象的發(fā)現和植物光周期類型一、光周期現象的發(fā)現和植物光周期類型（一）光周期現象的發(fā)現（一）光周期現象的發(fā)現（自學）（自學） 地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在北半球，從春分至秋分晝長在北半球，從春分至秋分晝長

15、夜短，夏至晝最長，并隨緯度夜短，夏至晝最長，并隨緯度的升高晝長增加；春分、秋分的升高晝長增加；春分、秋分全球都晝夜相等；從秋分至春全球都晝夜相等；從秋分至春分晝短夜長，冬至晝最短，并分晝短夜長，冬至晝最短，并隨緯度升高晝長變短。北極夏隨緯度升高晝長變短。北極夏半年全為白天，冬半年全為黑半年全為白天，冬半年全為黑夜。赤道附近終年晝夜相等。夜。赤道附近終年晝夜相等。南半球相反。南半球相反。（二）植物的光周期反應類型（二）植物的光周期反應類型根據植物開花對光周期的反應分成三種基本類型：根據植物開花對光周期的反應分成三種基本類型：1.1.長日植物（長日植物（long-day plantlong-day

16、 plant，ldpldp） 在在2424小時晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能小時晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。延長暗期則推遲開花或不能成花。成花的植物。延長暗期則推遲開花或不能成花。如小麥、大麥、蘿卜、天仙子等。如小麥、大麥、蘿卜、天仙子等。2.2.短日植物（短日植物（short-day plant,sdpshort-day plant,sdp） 在在2424小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。適當地延長暗期，縮短光期，可以提早開花。的植物。適當地延長暗期，縮短光期，可以提早開花。如菊花、蒼耳、水稻、玉米等

17、。如菊花、蒼耳、水稻、玉米等。3.3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，dnpdnp） 這類植物的成花對日照長度不敏感，在任何長度的日這類植物的成花對日照長度不敏感，在任何長度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、番茄、茄子等。照下均能開花。如月季、黃瓜、番茄、茄子等。植植物物的的光光周周期期反反應應類類型型光周期反應的其它類型：光周期反應的其它類型：4.4.長短日植物（長短日植物（long-short day plantlong-short day plant） 這類植物要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落這類植物要求先長日后短日的雙

18、重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。地生根、蘆薈、夜香樹等。5.5.短長日植物（短長日植物（short-long day plantshort-long day plant） 這植物要求先短日后長日的雙重日照條件，如風鈴草、這植物要求先短日后長日的雙重日照條件，如風鈴草、鴨茅、白三葉草等。鴨茅、白三葉草等。6.6.中日照植物（中日照植物（intermeiate-daylength plantintermeiate-daylength plant） 在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。長或較短日照

19、下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。7.7.兩極光周期植物（兩極光周期植物（intermeiate-daylength plantintermeiate-daylength plant）（三）臨界日長（三）臨界日長 光周期中光周期中使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長。臨界日長。 典型的長、短日

20、植物，開花對日照長度的要求都有一定的典型的長、短日植物，開花對日照長度的要求都有一定的 臨界值，這樣的植物稱為臨界值，這樣的植物稱為絕對的長日植物或短日植物。絕對的長日植物或短日植物。l必須經過連續(xù)的、一定天數的長日照才能開花。必須經過連續(xù)的、一定天數的長日照才能開花。l必須經過連續(xù)的、一定天數的短日照才能開花。必須經過連續(xù)的、一定天數的短日照才能開花。l開花對日照長度的反應并不十分嚴格，它們在不適宜的開花對日照長度的反應并不十分嚴格，它們在不適宜的 光周期條件下，經過相當長的時間，也能或多或少的開花，光周期條件下，經過相當長的時間，也能或多或少的開花， 稱為稱為相對的長日植物或短日植物相對的

21、長日植物或短日植物。植植物物的的光光周周期期反反應應類類型型在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題* ：1.1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長，只是反應的方向長日植物的臨界日長不一定比短日植物長，只是反應的方向 不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；3.3.長日照植物在成花誘導時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，長日照植物在成花誘導時，光期越長開花越早，連續(xù)光照， 開花更早；但短日照植物的成花誘導并非越短越好，日照太開花更早；但短日照植物的成花誘導并非越短越好，日照太 短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；短，營養(yǎng)生長不良，影

22、響發(fā)育；4.4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的 有些品種為短日植物（有些品種為短日植物（maryland mammothmaryland mammoth），而有些品種），而有些品種 是長日植物，還有些品種是日中性植物。是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為通常早熟品種為 長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。2.2.短日植物的臨界日長也不一定短于長日植物的臨界日長；短日植物的臨界日長也不一定短于長日植物的臨界日長；（三）光周期誘導的臨界日長和誘導周期數（三）光周期誘導的臨界日

23、長和誘導周期數 植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘光周期誘導導（ photoperiodic inductionphotoperiodic induction）。）。 不同種類的植物所需最少光誘導周期數不同，受植物不同種類的植物所需最少光誘導周期數不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響。如蒼耳需要種類、年齡及環(huán)境條件的影響。如蒼耳需要1d1d，天仙子，天仙子2 23d3d

24、，菊花，菊花12d12d。 光周期誘導開花所需的最少光周期次數或天數光周期誘導開花所需的最少光周期次數或天數稱為最少誘導周期數。稱為最少誘導周期數。植物感受光周期的部位是植物感受光周期的部位是葉片葉片（左圖短日植物菊花）。（左圖短日植物菊花）。成花部位在莖頂端。成花部位在莖頂端。開花刺激物通過韌皮部傳導（右圖蒼耳嫁接試驗）。開花刺激物通過韌皮部傳導（右圖蒼耳嫁接試驗）。 長日植物和短日植物的成花刺激物質可能具有相同的性質。長日植物和短日植物的成花刺激物質可能具有相同的性質。（長、短日植物間嫁接試驗證明）（長、短日植物間嫁接試驗證明）二、光周期誘導的機理二、光周期誘導的機理（四）成花刺激物與光周

25、期誘導（四）成花刺激物與光周期誘導成花素的假說成花素的假說1.成花刺激物或成花抑制物成花刺激物或成花抑制物2. 甾類化合物與植物的成花誘導甾類化合物與植物的成花誘導在光周期誘導中，相對暗期比光期更重要。在光周期誘導中，相對暗期比光期更重要。實驗證明：實驗證明：如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短光周期成花誘導，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營養(yǎng)生長；相反，卻誘導了長日日植物不能開花，繼續(xù)營養(yǎng)生長；相反，卻誘導了長日植物開花。植物開花。 在光誘導的暗期階段給予足夠強度的閃光處理，中斷在光誘導

26、的暗期階段給予足夠強度的閃光處理，中斷 暗期，能夠促進長日植物開花而短日植物不開花。暗期，能夠促進長日植物開花而短日植物不開花。所以：長日植物又叫短夜植物；所以：長日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫長夜植物。短日植物又叫長夜植物。臨界暗期或臨界夜長臨界暗期或臨界夜長 在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長度在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長度或者使長日植物開花的最大暗期長度或者使長日植物開花的最大暗期長度, , 稱為稱為臨界暗期臨界暗期。光周期對植物開花的作用光周期對植物開花的作用（五）植物營養(yǎng)和成花（五）植物營養(yǎng)和成花g.klebsg.klebs通過大量試驗證明，植物體內的營養(yǎng)狀

27、況可以通過大量試驗證明，植物體內的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了影響植物的成花過程。提出了c/nc/n比理論。比理論。要點：要點：但這一理論并不具有普遍的意義。但這一理論并不具有普遍的意義。自學自學（六）（六）溫度與光周期反應的關系溫度與光周期反應的關系 溫度不僅影響光周期通過的時間，溫度不僅影響光周期通過的時間，且可改變植物對日照的要求。溫度降低且可改變植物對日照的要求。溫度降低可使長日植物在較短日照下開花?？墒归L日植物在較短日照下開花。植物的光周期反應類型與這種植物起源地的光周期相適應。植物的光周期反應類型與這種植物起源地的光周期相適應。短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因為那里沒有長

28、日照，短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因為那里沒有長日照，只有短日照；只有短日照；長日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因為在高緯度地區(qū)，既長日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因為在高緯度地區(qū)，既有長日照又有短日照，但短日照來臨時溫度已低，不適合有長日照又有短日照，但短日照來臨時溫度已低，不適合植物生長；植物生長；（一）光周期反應類型與地理起源的關系（一）光周期反應類型與地理起源的關系四、光周期理論的應用四、光周期理論的應用 （二）引種（二）引種 育種育種引種引種同緯度地區(qū)間引種容易成功。同緯度地區(qū)間引種容易成功。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。短日照植物短

29、日照植物北種南引，開花期提早，應引晚熟品種；北種南引，開花期提早，應引晚熟品種；南種北引，開花期延遲，應引早熟品種。南種北引，開花期延遲，應引早熟品種。長日照植物長日照植物北種南引，開花期延遲，引早熟品種；北種南引，開花期延遲，引早熟品種；南種北引，開花期提早，引晚熟品種。南種北引，開花期提早，引晚熟品種。育種育種 通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育、通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育、縮短育種年限?？s短育種年限。如南繁北育，溫室加代。如南繁北育，溫室加代。 （三）控制花期（三）控制花期在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。短日植物麻類，南種北引可推遲開花

30、，使麻桿生長較長，短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長較長，提高纖維產量和質量。提高纖維產量和質量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產量。第三節(jié)第三節(jié) 花器官形成和性別表現花器官形成和性別表現 一、成花決定態(tài)和花芽分化一、成花決定態(tài)和花芽分化 經花誘導產生的成花刺激物被運輸到莖尖端分生組織，經花誘導產生的成花刺激物被運輸到莖尖端分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導反應，隨后分生組織進入一個相對穩(wěn)在這里發(fā)生一系列誘導反應，隨后分生組織進入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)成花決定態(tài)（floral determinted sta

31、tefloral determinted state）。 此時，植物已經具備了分化花或花序的能力，在適宜的條此時，植物已經具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動花的發(fā)生，進而開始花的發(fā)育過程。件下就可以啟動花的發(fā)生，進而開始花的發(fā)育過程。（一）成花決定態(tài)（一）成花決定態(tài)（二）花芽分化（二）花芽分化 花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽花芽分化分化（floral bud differentiationfloral bud differentiation）。）。莖尖端生長點發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。莖尖端生長點發(fā)生形態(tài)上

32、和生理生化方面的變化。（三）花器官形成所需要的條件（三）花器官形成所需要的條件1.營養(yǎng)狀況營養(yǎng)狀況c/n合適。合適。 ctk、aba和乙烯則促進果樹的花芽分化；和乙烯則促進果樹的花芽分化； ga可抑制多種果樹的花芽分化。可抑制多種果樹的花芽分化。 光照強，溫度偏高，適宜的水分（水分臨光照強，溫度偏高，適宜的水分（水分臨界期不能缺水），適宜的界期不能缺水），適宜的c/nc/n比和比和n n、p p、k k營營養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。2.內源激素內源激素3.外因外因（一）植物性別表現類型（一）植物性別表現類型二、性別表現（二、性別表現（ sex expressionsex expression）雌雄同株同花植物雌雄同株同花植物雌雄異株植物雌雄異株植物雌雄同株異花植物雌雄同株異花植物呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。（三）性別表現的調控（三）性別表現的調