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1、第第3章章 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué) 3. 1 生物群落概述生物群落概述3. 2 生物群落的種類組成生物群落的種類組成3. 3 生物群落的結(jié)構(gòu)生物群落的結(jié)構(gòu)3. 4 生物群落的動(dòng)態(tài)生物群落的動(dòng)態(tài)3. 5 生物群落的分類與排序生物群落的分類與排序3. 6 地球上主要生物群落地球上主要生物群落 3. 1 生物群落概述生物群落概述 3. 1. 1 生物群落的定義生物群落的定義 生物群落生物群落:特定時(shí)間和空間中各種生物種群之間以及它們與環(huán)境之間通過(guò)相互作用而有機(jī)結(jié)合的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)合體。 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué):是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。 瑞士學(xué)者Schrter (1902)首次提出。3
2、. 1. 2 生物群落的基本特征生物群落的基本特征 1. 具有一定的種類組成 2. 物種之間相互影響 3一定的外貌和結(jié)構(gòu) 4. 形成群落環(huán)境 5. 一定的分布 范圍 6. 一定的動(dòng)態(tài) 特征 7. 群落的邊界特征 3. 1. 3 生物群落的性質(zhì)生物群落的性質(zhì)1. 機(jī)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派 把植物群落比擬為一個(gè)有機(jī)體,看成是一個(gè)自然單位。其理論根據(jù)是:任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段 到相對(duì)穩(wěn)定的頂極階段 的演替過(guò)程。這個(gè)演替過(guò)程類似一個(gè)有機(jī)體的生活史。群落象一個(gè)有機(jī)體,也有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡等不同發(fā)育階段 群落在許多方面表現(xiàn)為整體性,應(yīng)作為整體來(lái)研究。 。 2. 個(gè)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派 由于
3、環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的,因此群落之間不具有明顯的邊界,在自然界沒(méi)有任何兩個(gè)群落是相同的。用梯度分析與排序等定量方法研究植物群落,證明群落并不是一個(gè)個(gè)分離的有明顯邊界的實(shí)體, 多數(shù)情況下是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。3. 2 生物群落的種類組成生物群落的種類組成 3. 2. 1 種類組成及其數(shù)量特征種類組成及其數(shù)量特征 3. 2. 2 物種多樣性物種多樣性 3. 2. 3 種間關(guān)聯(lián)種間關(guān)聯(lián)1. 種類組成種類組成 生物群落的種類組成是決定群落性質(zhì)最主要的因素,也是鑒別不同群落類型的基本特征。 最小面積最小面積是指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型生物種類的最小面積。種-面積曲線示意圖 在群
4、落中各物種分布比較均勻的地段,選擇樣地進(jìn)行采樣和物種鑒定,逐漸擴(kuò)大樣地面積,隨著樣地面積的加大,樣地內(nèi)生物種數(shù)也在增加;當(dāng)樣地?cái)U(kuò)大至一定面積,樣地內(nèi)的生物種數(shù)基本不再增多;反映在種類-面積曲線圖上曲線呈明顯變緩趨勢(shì)。通常將曲線開(kāi)始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積,定為該群落調(diào)查取樣的最小面積。 組成群落的物種越豐富,該群落調(diào)查取樣的最小面積相應(yīng)也越大。如西雙版納熱帶雨林取樣的最小面積為2500 m2,北方針葉林為400 m2,落葉闊葉林為100m2,灌叢草原為25100m2,草原為14m2。 在植物群落研究中,根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用而劃分群落成員型。 常用的群落成員型有以下幾類: (1) 優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種 (
5、dominant species):對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種。 建群種建群種 (edificator或 constructive species):優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種。 (2) 亞優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種(subdominant species) (3) 伴生種伴生種 (companion) (4) 偶見(jiàn)種或稀有種偶見(jiàn)種或稀有種 (rare species) 2. 數(shù)量特征數(shù)量特征(1)種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo))種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo) 1)多度多度(abundance) 2)密度密度(density) 3)蓋度蓋度(cover degree 或 coverage) 4)頻度頻度(frequency
6、) 5)高度高度(height) 6)重量重量(weight) 用于草原植被 7)體積體積(volume ) 用于森林植被1)多度多度(abundance) 是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo),多用于群落的野外調(diào)查。國(guó)內(nèi)多采用Drude的七級(jí)制多度,即: Soc. (Sociales) 極多, 植物地上部分郁閉 Cop.3 (Copiosae) 很多 Cop.2 (Copiosae) 多 Cop.1 (Copiosae) 尚多 Sp. (Sparsal) 不多而分散 Sol. (Solitariae) 很少而稀疏 Un. (Unicum) 個(gè)別或單株 2)密度密度(density) 指單位面積
7、或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱為相對(duì)密度相對(duì)密度 。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比密度比 。 3)蓋度蓋度 指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度投影蓋度。植物基部的覆蓋面積稱為基蓋度基蓋度(真蓋度)。對(duì)于草原群落,常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計(jì)算;對(duì)森林群落,則以樹(shù)木胸高 (1.3 m處)的斷面積計(jì)算。 群落中某一物種的分蓋度占全部分蓋度之和的百分比, 即為該物種的相對(duì)蓋度相對(duì)蓋度;某一物種的蓋度占蓋度最大物種蓋度的百分比稱為蓋度比蓋度比 。4)頻度頻度 即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。即:
8、 頻度= 物種出現(xiàn)的樣方數(shù) / 樣方總數(shù)100% 頻度定律頻度定律 凡頻度在1%20% 的植物種歸入A級(jí),21%40% 者為 B級(jí),41%60% 者為C級(jí),61%80%者為D級(jí),81%100%者為E 級(jí)。 在一個(gè)種類分布比較均勻一致的群落中,屬于A級(jí)頻度的種類占大多數(shù),B、C 和D級(jí)頻度的種類較少,E 級(jí)頻度的植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種,占有的比例也較高,符合一般群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實(shí)。種的綜合數(shù)量指標(biāo)種的綜合數(shù)量指標(biāo) 重要值重要值(important value) 重要值 (I.V.) = 相對(duì)密度 + 相對(duì)頻度 + 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 (相對(duì)基蓋度)3. 2. 2 物種多
9、樣性物種多樣性1. 多樣性的定義多樣性的定義 生物多樣性生物多樣性 是指生物的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。 遺傳多樣性遺傳多樣性指地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息之總和。 物種多樣性物種多樣性是指地球上生物有機(jī)體的多樣化。 生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過(guò)程的多樣化。 物種多樣性包括兩種涵義: 一是群落所含有的物種數(shù)目的多寡,即種的豐富度;豐富度;二是種的均勻度均勻度,是指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況。 群落所含的種數(shù)越多,群落的多樣性就越高;群落中各個(gè)種的相對(duì)密度越均勻 ,群落的異質(zhì)性程度就越大,群落的多樣性就越高。2. 多樣性的測(cè)
10、定多樣性的測(cè)定 (1) 豐富度指數(shù)豐富度指數(shù) 1)Gleason (1922) 指數(shù): D = S / lnA 式中A為單位面積, S為群落中物種數(shù)目。這是最簡(jiǎn)單、最古老的物種多樣性測(cè)定方法,至今仍為許多研究者所應(yīng)用。它可以表明一定面積生境內(nèi)生物種類的數(shù)目。 2)Margalef ( 1958) 指數(shù): D = S1 / lnN 式中S為群落中物種數(shù)目,N為調(diào)查樣方中觀察到的個(gè)體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。(2) 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)是反映物種豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)。 最著名且常用的有 辛普森指數(shù)辛普森指數(shù)(Simpsons diversity index) 香農(nóng)香農(nóng)-威納指數(shù)威納
11、指數(shù)(Shannon-Weaver index)。1)辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù) 基于在一個(gè)無(wú)限大小的群落中,隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體,它們屬于同一物種的概率是多少的假設(shè)而推導(dǎo)。 假設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例為Pi ,那么隨機(jī)取種i兩個(gè)個(gè)體的聯(lián)合概率就為(Pi)2。如果我們將群落中全部種的概率合起來(lái),就可得到辛普森多樣性指數(shù),即 式中S為物種數(shù)目,Ni為種i的個(gè)體數(shù),N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。211SiiDP 211/SiiNN 2)香農(nóng)香農(nóng)-威納指數(shù)威納指數(shù) 式中H為群落的物種多樣性指數(shù), Pi為樣地中屬于種i的個(gè)體占全部個(gè)體的比例,S為種數(shù)。公式中對(duì)數(shù)的底可取2、e和10,但單位
12、不同,分別為nit、bit和dit。 21logSiiiHPP 3多樣性梯度多樣性梯度 (1) 多樣性隨緯度的變化多樣性隨緯度的變化 從熱帶到兩極隨著緯度的增高,物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。 (2) 多樣性隨海拔的變化多樣性隨海拔的變化 物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。 (3) 海洋和淡水水體多樣性有隨深度增加而海洋和淡水水體多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)降低的趨勢(shì) 4. 決定多樣性梯度的因素決定多樣性梯度的因素 (1) 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō) (2) 生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō) (3) 空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō) (4) 氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō) (5) 競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō) (6) 捕食學(xué)說(shuō)
13、捕食學(xué)說(shuō) (7) 生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō) 7種學(xué)說(shuō), 包括6個(gè)因素,即時(shí)間、空間、氣候、競(jìng)爭(zhēng)、捕食和生產(chǎn)力。這些因素可能同時(shí)影響群落的物種多樣性,并且彼此之間相互作用。3. 2. 3 種間關(guān)聯(lián)種間關(guān)聯(lián) 如果兩個(gè)種一起出現(xiàn)的次數(shù)高于期望值, 它們就具有正關(guān)聯(lián);如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值, 則它們就具有負(fù)關(guān)聯(lián)。 正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在,或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子制約而生長(zhǎng)在一起;負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)或他感作用,或不同的生境要求而發(fā)生。 表達(dá)種對(duì)之間是否關(guān)聯(lián)常采用關(guān)聯(lián)系數(shù)關(guān)聯(lián)系數(shù) 。 取樣面積的大小對(duì)研究結(jié)果有重大影響。22列聯(lián)表 : 關(guān)聯(lián)系數(shù)常用下列公式計(jì)算:ad
14、bcVabcdacbd+-種A種 Babcdna+bc+da+cb+d 如果兩物種是正關(guān)聯(lián)的,那么絕大多數(shù)樣方為a 和d型;如果屬負(fù)關(guān)聯(lián),則為b和c型;如果是沒(méi)有關(guān)聯(lián)的,則a, b, c, d各型出現(xiàn)機(jī)率相等,即完全是隨機(jī)的。 關(guān)聯(lián)系數(shù)的數(shù)值變化范圍是從-1到 +1。按統(tǒng)計(jì)學(xué)的檢驗(yàn)法測(cè)定所求得關(guān)聯(lián)系數(shù)的顯著性。 隨著群落中種數(shù)的增加,種對(duì)的數(shù)目會(huì)按 S(S-1)/2方程迅速增加。 為了說(shuō)明各種對(duì)之間是否關(guān)聯(lián)及它們之間的關(guān)聯(lián)程度,常利用各種相關(guān)系數(shù)、距離系數(shù)或信息指數(shù)來(lái)描述一個(gè)種的數(shù)量指標(biāo)對(duì)另一個(gè)種或某一環(huán)境因子的定量關(guān)系,計(jì)算結(jié)果可用半矩陣或星系圖表示。 3. 3 生物群落的結(jié)構(gòu)生物群落的結(jié)構(gòu)
15、 3. 3. 1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元 群落結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是指群落內(nèi)的所有種類及其個(gè)體在空間中的配置狀況。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空間,它們構(gòu)成了群落的空間結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)。 群落空間結(jié)構(gòu)取決于兩個(gè)要素,即群落中各物種的生活型生活型及由相同生活型的物種所組成的層片層片,生活型和層片可看作群落的結(jié)構(gòu)單元。1. 生活型生活型 生物對(duì)生活條件的長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來(lái)的植物或動(dòng)物的生態(tài)類型,是生物對(duì)相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。 在同一類生活型中,常包括在分類系統(tǒng)中地位不同的許多種。如生活在熱帶雨林中的多種樹(shù)棲動(dòng)物,包括分類地位相差很遠(yuǎn)的獸類(如長(zhǎng)臂猿、猩猩)、鳥(niǎo)類(如鸚鵡、啄木鳥(niǎo))、
16、爬行類(如避役),都具有適應(yīng)于把握和攀援樹(shù)木枝干的對(duì)生型指(或趾)。高等植物的生活型以植物的休眠或復(fù)蘇芽所處位置的高低和保護(hù)方式為依據(jù)。 1)高位芽植物高位芽植物 芽或頂端嫩枝位于離地面25cm以上較高處的枝條上。 2)地上芽植物地上芽植物 芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表處, 一般不高出土表2030cm。 3)地面芽植物地面芽植物 在不利季節(jié),只有地上部分死亡,地下部分仍然活著, 并在地面處有芽。 4)地下芽植物地下芽植物 又稱隱芽植物隱芽植物,休眠芽埋在土表以下,或位于水體中。 5)一年生植物一年生植物 以種子的形式度過(guò)不良季節(jié),是一類只能在條件良好季節(jié)中生長(zhǎng)的植物。植物生活型圖 a.高位芽
17、植物;b,c.地上芽植物;d-f.地面芽植物;g,h.隱芽植物;i.一年生植物;黑色部分表示植物越冬時(shí)保留的部分。 某一生活型的百分率= 該地區(qū)該生活型的植物/ 該地區(qū)全部植物的種數(shù)100% 統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)生物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系,稱為生活型譜生活型譜。用以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系。 制定生活型譜,首先要搞清整個(gè)地區(qū)或群落的全部植物種類,列出植物名錄,確定每種植物的生活型,然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式計(jì)算:我國(guó)學(xué)者對(duì)植物生長(zhǎng)型的劃分: (1) 木本植物木本植物 1)喬木 又分為針葉喬木、闊葉喬木,并進(jìn)一步分為常綠的、落葉的、簇生葉的、葉退化的
18、;2)灌木;3)竹類;4)藤本植物;5)附生木本植物; 6)寄生木本植物。 (2) 半木本植物半木本植物 7)灌木與小半灌木。 (3) 草本植物草本植物 8)多年生草本植物 又可分為蕨類、芭蕉型、叢生根莖草、雜類草、蓮座植物、墊狀植物、肉質(zhì)植物、類短命植物等; 9)一年生植物 又分冬性一年生植物、春性一年生植物與短命植物; 10) 寄生草本植物; 11) 腐生草本植物; 12) 水生草本植物 又分為挺水的、浮葉的、漂浮的、沉水的。 (4) 葉狀體植物葉狀體植物 13) 苔蘚及地衣; 14) 藻菌。2. 層片結(jié)構(gòu)層片結(jié)構(gòu) 層片又稱層群,是指由相同生活型或相似生態(tài)需求的物種所組成的機(jī)能群落。 層片
19、區(qū)分為三級(jí):一級(jí)層片是一個(gè)群落中一個(gè)種的各個(gè)體的總體;二級(jí)層片是一個(gè)群落中屬于同一生活型的不同種的個(gè)體的總體;三級(jí)層片是不同生活型類群的不同種的個(gè)體的總體。 顯然,一級(jí)層片指的是種群,二級(jí)層片才是通常所理解的層片,而三級(jí)層片指的是植物群落。層片具有以下特征: 1) 屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。 2) 每一層片在群落中都具有一定的小環(huán)境。 3) 每一層片在群落中都占據(jù)一定的空間和時(shí)間。 4) 每一個(gè)層片都具有自己的相對(duì)獨(dú)立性,并可按其作用和功能的不同劃分為優(yōu)勢(shì)層片、伴生層片、偶見(jiàn)層片等。 3. 同資源種團(tuán)同資源種團(tuán) 群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)稱為同資源種團(tuán)同資源種團(tuán),同資源
20、種團(tuán)的物種在群落中占有同一功能地位,是等價(jià)種。 同資源種團(tuán)作為群落的亞結(jié)構(gòu)單位,它比只從營(yíng)養(yǎng)級(jí)的劃分更為深入。 同資源種團(tuán)的研究是群落生態(tài)學(xué)研究中一個(gè)很有希望的研究方向。3.3.2 群落的結(jié)構(gòu)類型群落的結(jié)構(gòu)類型1. 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu) 指群落在空間中的成層現(xiàn)象。 成層性是植物群落結(jié)構(gòu)的基本特征之一,是群落中各植物間及植物與環(huán)境間相互關(guān)系的一種特殊形式。 陸生植物群落成層現(xiàn)象包括地上成層和地下成層。決定地上分層的環(huán)境因素,主要是光照、溫度和濕度等條件;決定地下分層的主要因素則是水分和養(yǎng)分等土壤的理化性質(zhì)。 動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象也很普遍。 動(dòng)物之所以有分層現(xiàn)象, 主要與食物的分布有關(guān),其次
21、還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。 如在歐亞大陸北方針葉林區(qū),在地被層和草本層中,棲息著爬行類、地棲鳥(niǎo)、嚙齒類等動(dòng)物;在森林的灌木層和幼樹(shù)層中,棲息著鶯、葦鶯等鳥(niǎo)類;在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥(niǎo)和松鼠等;而在樹(shù)冠層則棲息著柳鶯、交嘴雀和戴菊鶯等 成層現(xiàn)象是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競(jìng)爭(zhēng)和相互選擇的結(jié)果。 它能緩解植物之間爭(zhēng)奪陽(yáng)光、空間、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的矛盾,擴(kuò)大植物利用環(huán)境的范圍,提高同化功能的強(qiáng)度和效率。 群落成層性的復(fù)雜程度,是對(duì)生態(tài)環(huán)境的一種指示。一般在良好的生態(tài)條件下,成層構(gòu)造復(fù)雜,而在極端的生態(tài)條件下,成層構(gòu)造簡(jiǎn)單。2. 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu) 指群落在空間的水平分化
22、或鑲嵌現(xiàn)象。鑲鑲嵌性嵌性是植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落小群落。 小群落的形成一是由于生態(tài)因子的不均勻性,群落內(nèi)部環(huán)境的不一致,動(dòng)物活動(dòng)以及人類影響等;二是由于生物本身的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性,尤其是植物的繁殖與散布特性,以及競(jìng)爭(zhēng)能力等。3. 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu) 指群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間上的分化或在時(shí)間上的配置。 群落的時(shí)間格局包含兩個(gè)方面內(nèi)容:一是由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起的群落各物種在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期變化;二是群落在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中,由一種類型轉(zhuǎn)變成另一種類型的順序過(guò)程, 即群落的發(fā)展演替。 群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)決定群落的外貌。群落常常隨著氣候季節(jié)
23、性交替而呈現(xiàn)不同的外貌,即季相季相。群落外貌隨季節(jié)的變化,稱為季相變化。 不同群落類型有不同的時(shí)間結(jié)構(gòu)。群落的季相變化在溫帶地區(qū)十分顯著,溫帶落葉闊葉林群落結(jié)構(gòu)的周期性特點(diǎn)最為突出,溫帶草原生物群落中動(dòng)物的季節(jié)性變化也十分明顯。4. 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯(cuò)區(qū)群落交錯(cuò)區(qū) 是兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡區(qū)域。群落交錯(cuò)區(qū)的形狀和大小各不相同。過(guò)渡帶有的寬,有的窄;有的是逐漸過(guò)渡的,有的變化突然。群落邊緣有的是持久性的,有的在不斷變化。 群落交錯(cuò)區(qū)中物種的數(shù)目及一些種密度增大的趨勢(shì)被稱為邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)。 生態(tài)過(guò)渡帶生態(tài)過(guò)渡帶是指在生態(tài)系統(tǒng)中,處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量
24、體系、結(jié)構(gòu)體系或功能體系之間所形成的界面,以及圍繞該界面向外延伸的過(guò)渡帶。 生態(tài)過(guò)渡帶具有三個(gè)主要特征:生物多樣性較高;生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱,一旦遭到破壞,恢復(fù)原狀的可能性很小;生態(tài)環(huán)境的變化速度快。3.3.3 影響生物群落結(jié)構(gòu)的因素影響生物群落結(jié)構(gòu)的因素 1. 生物因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響生物因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 2. 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 3. 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu) 4. 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)1. 生物因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響生物因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 (1) 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 競(jìng)爭(zhēng)可導(dǎo)致生態(tài)位的分化。 群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)常出現(xiàn)在
25、同資源種團(tuán)和生態(tài)位比較接近的種類之間。 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)起多大影響?通過(guò)在自然群落中進(jìn)行引種和去除實(shí)驗(yàn)。 對(duì)高等植物的競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化和共存的研究難度較大,這是因?yàn)橹参锸亲责B(yǎng)生物, 都需要光、CO2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。許多種植物在競(jìng)爭(zhēng)少數(shù)共同資源中能夠共存。 植物的競(jìng)爭(zhēng)模型 (2) 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 捕食對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的作用,視捕食者是泛化者還是特化者而異。 兔子食草作用的加強(qiáng),草地上的植物種數(shù)會(huì)有所增加,草地物種多樣性提高。但若草食動(dòng)物的食草壓力過(guò)高時(shí), 植物種數(shù)會(huì)隨之又降低。草地植物多樣性與兔子食草強(qiáng)度呈單峰曲線關(guān)系。 選擇性捕食者如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢(shì)種,則捕食能提
26、高多樣性;如果喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類,則降低多樣性。2. 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 干擾與群落的斷層干擾與群落的斷層 干擾造成群落的間斷,在不發(fā)生繼續(xù)干擾的情況下逐漸恢復(fù),但間斷處哪一種成為優(yōu)勢(shì)者可認(rèn)為是對(duì)斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)。群落整體有更多的物種可以共存,多樣性明顯提高。 抽彩式競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)在這樣的條件下:群落中具有許多入侵?jǐn)鄬幽芰ο嗟群湍褪軘鄬又形锢憝h(huán)境能力相等的物種;這些物種中任何一種在其生活史過(guò)程中能阻止后入侵的其他物種再入侵。 干擾與群落多樣性干擾與群落多樣性 中度干擾假說(shuō):中等程度的干擾能增加或維持高的物種多樣性。其理由是中等程度干擾允許更多的物種入侵和定居,
27、可維持最高的多樣性水平。 干擾理論有其重要應(yīng)用價(jià)值。人們?cè)诒Wo(hù)自然界生物多樣性的過(guò)程中,不能簡(jiǎn)單地排除干擾,因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣性。群落中不斷地出現(xiàn)斷層、斑塊狀鑲嵌及新的小群落,都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的動(dòng)力。在自然保護(hù)、農(nóng)業(yè)、林業(yè)和野生動(dòng)物管理等方面應(yīng)注意運(yùn)用干擾理論,開(kāi)展適度干擾的研究,以利于生物多樣性的保護(hù)。3. 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu) (1)非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性)非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性 在土壤和地形變化頻繁的地段,群落含有更多的植物種, 而平坦同質(zhì)土壤的群落多樣性低。 (2) 生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物環(huán)境的空間異質(zhì)性 對(duì)于鳥(niǎo)類生活,植被的分層結(jié)構(gòu)比物種組成更為
28、重要。 在草地和灌叢群落中,垂直結(jié)構(gòu)對(duì)鳥(niǎo)類多樣性就不如森林群落重要,而水平結(jié)構(gòu)就可能起決定作用。4. 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu) (1) 海島的種數(shù)海島的種數(shù)-面積關(guān)面積關(guān)系系 島嶼面積越大,生物種數(shù)越多 ,可用方程描述: S = cAz 或 lgS = lgc + z (lgA) 式中:S= 種數(shù),A= 面積,z和c為兩個(gè)常數(shù)。 島嶼面積越大其生物種數(shù)越多, 稱為島嶼效應(yīng)島嶼效應(yīng)。Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系(2) MacArthur 的平衡說(shuō)的平衡說(shuō) 島嶼上生物種數(shù)取決于物種遷入和滅亡的平衡。遷入率取決于島的遠(yuǎn)近和大小。滅亡率也受島嶼大小的影響。 可預(yù)測(cè):島上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化;動(dòng)態(tài)平衡,即消失種不斷的被新遷入種所代替;大島比小島能“供養(yǎng)”更多的物種;島嶼與大陸的距離由近到遠(yuǎn),平衡種數(shù)由高到低。 MacArthur 的島嶼生物的島嶼生物地理平衡說(shuō)地理平衡說(shuō) (3) 島嶼群落的進(jìn)化島嶼群落的進(jìn)化 島嶼與大陸是隔離的,隔離是形成新物種的重要機(jī)制
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