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文檔簡(jiǎn)介
1、第一章 導(dǎo)論 一、神經(jīng)解剖學(xué)知識(shí)1.神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分:即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。2.中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個(gè)腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。3.外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維,由12對(duì)腦神經(jīng)和31對(duì)脊神經(jīng)組成,它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺(jué)與運(yùn)動(dòng)信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的纖維,分布于內(nèi)臟、心血管和腺體,稱(chēng)之為植物神經(jīng)(自主神經(jīng))。根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn),可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng),在功能上彼此拮抗,共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動(dòng)。4.神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰
2、質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束。灰質(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹(shù)突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突(神經(jīng)纖維)組成。5.在大腦中,灰質(zhì)分布在表層,稱(chēng)為大腦皮層;白質(zhì)在深部,稱(chēng)為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反,灰質(zhì)在內(nèi),白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同,可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層(占大腦皮層90)。6.根據(jù)解剖部位從前向后,又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽(tīng)覺(jué)功能為主。枕葉以視覺(jué)功能為主。頂葉為軀體感覺(jué)的高級(jí)中樞。額葉以軀體的運(yùn)動(dòng)功能為主。7.前額葉皮層和顳、頂、枕皮層之間的聯(lián)絡(luò)區(qū)則與復(fù)雜知覺(jué)、注意和思維過(guò)程有關(guān)。8.邊緣葉:大腦的底面與大腦半球內(nèi)側(cè)緣的皮層邊緣葉(包括胼胝
3、體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu))。9.邊緣系統(tǒng):邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu),如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等,共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng),具有內(nèi)臟腦之稱(chēng),是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)的高級(jí)調(diào)節(jié)控制中樞,也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。10.在大腦髓質(zhì)(白質(zhì))深部有一些神經(jīng)核團(tuán),稱(chēng)基底神經(jīng)節(jié),包括尾狀核、豆?fàn)詈?、杏仁核和屏狀核。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體,對(duì)機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能具有調(diào)節(jié)作用。11.間腦位于大腦與中腦之間,被大腦兩半球所遮蓋,由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。12.丘腦是皮層下除嗅覺(jué)外所有感覺(jué)的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后,再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺(jué)和某些激素的調(diào)節(jié)
4、功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分,調(diào)節(jié)肌張力,使運(yùn)動(dòng)功能得以正常進(jìn)行。13.中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱(chēng)腦干,它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成,傳遞神經(jīng)信息。14.腦干的背側(cè)面上下排列著12對(duì)腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個(gè)凸出,稱(chēng)四疊體,由一對(duì)上丘和一對(duì)下丘組成,分別對(duì)視、聽(tīng)信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱(chēng)被蓋,由縱橫交錯(cuò)的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成,即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),其上下行纖維彌散性投射,調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。15.小腦位于橋腦與延腦的背側(cè),其結(jié)構(gòu)與大腦相似,外層是灰質(zhì),內(nèi)層是白質(zhì),在白質(zhì)的深部也有4對(duì)核,稱(chēng)之為中央核。主要
5、功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度,以便維持姿勢(shì)和平衡,順利完成隨意運(yùn)動(dòng)。二、神經(jīng)細(xì)胞的基本知識(shí)1.神經(jīng)組織由兩類(lèi)細(xì)胞組成,即神經(jīng)元(神經(jīng)細(xì)胞)和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架,并對(duì)神經(jīng)元發(fā)揮組織營(yíng)養(yǎng)的功能,不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。2.神經(jīng)元由胞體、軸突和樹(shù)突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu),稱(chēng)為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢終扣、突觸后膜和兩者之間大約2050納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動(dòng)并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分,絕大多數(shù)情況下要通過(guò)化學(xué)傳遞機(jī)制,才能完成信息傳遞過(guò)程,突觸根據(jù)功能可分興奮和抑制性突觸。3.神經(jīng)系統(tǒng)的生理功能可以從腦整體水平和細(xì)胞水
6、平上加以討論:(一)整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過(guò)實(shí)驗(yàn)分析的方法證明,腦活動(dòng)是反射性的,每種反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱(chēng)為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個(gè)部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ),是同一種屬共存的特異非條件反射活動(dòng)。與此不同,后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上,由暫時(shí)聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。是在個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)上因人而異的反射活動(dòng)。無(wú)論是非條件反射還是條件反射活動(dòng),在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過(guò)程,按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動(dòng),即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。腦內(nèi)任何一點(diǎn)出現(xiàn)興奮或抑制活動(dòng),都會(huì)立即迅速向四周擴(kuò)散開(kāi)來(lái),然后再相對(duì)緩慢地集中回來(lái)。某點(diǎn)
7、上出現(xiàn)的神經(jīng)過(guò)程,總會(huì)在一定距離的周?chē)幷T導(dǎo)出相反的神經(jīng)過(guò)程,這個(gè)相反的過(guò)程就會(huì)限制或妨礙原點(diǎn)的神經(jīng)過(guò)程無(wú)限擴(kuò)散。抑制過(guò)程也和興奮過(guò)程一樣,可分為非條件抑制和條件抑制兩大類(lèi)。任一刺激強(qiáng)度過(guò)大,不但不會(huì)引起興奮過(guò)程,相反會(huì)引起抑制,稱(chēng)為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng),周?chē)霈F(xiàn)異常可怕的聲音時(shí),總會(huì)情不自禁地怔一下,停止正在進(jìn)行的活動(dòng),這種現(xiàn)象就是外抑制。簡(jiǎn)言之,現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過(guò)程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過(guò)程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制,都是條件抑制過(guò)程,都需個(gè)體習(xí)得經(jīng)驗(yàn)才能建立的抑制過(guò)程。腦電圖(EEG):大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化,經(jīng)
8、100萬(wàn)倍放大以后所得到的記錄曲線(xiàn)。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神,內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的腦電圖多以813次秒的節(jié)律變化為主要成分,故將其稱(chēng)為基本節(jié)律或波。如果這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來(lái),則腦電圖的波就會(huì)立即消失,為1430次秒的快波(波)所取代。這說(shuō)明波出現(xiàn),代表大腦發(fā)生了興奮過(guò)程。相反,在閉目養(yǎng)神時(shí)逐漸睡著了,就會(huì)發(fā)現(xiàn)EEG的波為47次/秒的?波。(二)細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念利用微電極技術(shù)對(duì)細(xì)胞電活動(dòng)進(jìn)行記錄,是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明,神經(jīng)元的興奮過(guò)程,伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過(guò)程為單位發(fā)放頻率降低。無(wú)論頻率加快還是減慢,每個(gè)脈沖的幅值不變。換言之,神經(jīng)元對(duì)刺激強(qiáng)度是
9、按著“全或無(wú)”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼?!叭驘o(wú)”:規(guī)則是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值,對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng);對(duì)閾值以上的刺激,不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。突觸后膜上的電位,無(wú)論是興奮性突觸后電位(EPSP),還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位都是級(jí)量反應(yīng)。神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位,無(wú)論是后興奮電位還是后超級(jí)化電位都是級(jí)量反應(yīng)。此外,感覺(jué)器官的感受器官的感受器電位,也是級(jí)量反應(yīng)。在這類(lèi)反應(yīng)中,其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高,反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化,因?yàn)槊總€(gè)級(jí)量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降,且不能向周?chē)杆賯鲗?dǎo)出去。神
10、經(jīng)元密密麻麻地分布著數(shù)千個(gè)突觸,一個(gè)神經(jīng)元上的許多突觸后膜同時(shí)或間隔幾毫秒相繼出現(xiàn)EPSP或IPSP,則可以總和起來(lái)(空間總和與時(shí)間總和)。如果總和的EPSP超過(guò)這個(gè)神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值,就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化,出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生70110毫伏的短脈沖,這就是快速的單位發(fā)放。它可以迅速沿神經(jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸,經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié),再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過(guò)程,就是從一個(gè)神經(jīng)元“全或無(wú)”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級(jí)量反應(yīng)總和后,再出現(xiàn)發(fā)放的過(guò)程,即“全或無(wú)”的變化和“級(jí)量反應(yīng)”不斷交替的過(guò)程。這一過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ):40多年前,細(xì)胞
11、電生理學(xué)家根據(jù)這種過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞膜上,就斷定細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性,是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高,細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高,這類(lèi)帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)7090毫伏電位差,稱(chēng)之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí),細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過(guò)程,即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過(guò)程,然而這種過(guò)程往往超過(guò)零點(diǎn),使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢唬@個(gè)反轉(zhuǎn)過(guò)程稱(chēng)為反極化或超射。所以,一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分,是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過(guò)程。這時(shí)細(xì)胞膜外的大量Na+流入細(xì)胞內(nèi),將此時(shí)的細(xì)胞膜稱(chēng)為鈉膜;隨后細(xì)胞
12、膜又選擇性地允許細(xì)胞內(nèi)大量K+流向細(xì)胞外,稱(chēng)為鉀膜。這就使去極化電位迅速相繼下降,就構(gòu)成細(xì)胞單位發(fā)放或神經(jīng)干上動(dòng)作電位的下降部分,又稱(chēng)細(xì)胞膜復(fù)極化過(guò)程。細(xì)胞的復(fù)極化過(guò)程也是個(gè)矯枉過(guò)正的過(guò)程,達(dá)到興奮前內(nèi)負(fù)外正的極化電位后,這個(gè)過(guò)程仍繼續(xù)進(jìn)行,使細(xì)胞膜出現(xiàn)了大約90毫伏的后超級(jí)化電位。后超級(jí)化電位是一種抑制性電位,使細(xì)胞處于短暫的抑制狀態(tài),這就決定了神經(jīng)元單位發(fā)放只能是斷續(xù)地脈沖,而不可能是連續(xù)恒定增高的電變化。綜上所述,神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動(dòng)作電位,其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過(guò)程形成,膜處于鈉膜狀態(tài);峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計(jì)劃過(guò)程而形成,此時(shí)膜為鉀模狀態(tài)。三、分子
13、神經(jīng)生物學(xué)的基本概念1.分子神經(jīng)生物學(xué)是近2030年迅速發(fā)展起來(lái)的研究領(lǐng)域。它從分子水平上揭露神經(jīng)信息傳遞和神經(jīng)組織能量代謝的許多復(fù)雜機(jī)制,為人類(lèi)探索大腦奧秘打開(kāi)一扇大門(mén)。(一)神經(jīng)信息傳遞的生化機(jī)制2.神經(jīng)元單位發(fā)放所形成的神經(jīng)沖動(dòng),沿軸突迅速傳遞,隨軸突分枝達(dá)神經(jīng)末梢之時(shí),無(wú)法以電學(xué)機(jī)制超越2050納米的突觸間隙,將神經(jīng)沖動(dòng)傳到突觸后膜。所以,神經(jīng)信息從一個(gè)神經(jīng)元向另一個(gè)神經(jīng)元傳遞時(shí),突觸的化學(xué)傳遞機(jī)制是必不可少的。這種機(jī)制設(shè)計(jì)幾十種分子量大小不一的生物活性物質(zhì),分別成為神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、受體、通道蛋白細(xì)胞內(nèi)信使和逆信使。3.神經(jīng)遞質(zhì):凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)大都
14、是分子量較小的簡(jiǎn)單分子,包括膽堿類(lèi)、單胺類(lèi)、氨基酸類(lèi)和多肽類(lèi)等30多種物質(zhì)。4.神經(jīng)調(diào)質(zhì):并不直接傳遞神經(jīng)信息,而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過(guò)程的效率和速率,其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大,但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)相同,也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。5.逆信使:神經(jīng)信息在細(xì)胞傳遞過(guò)程中,除了這類(lèi)參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)合外,由突觸后釋放一種更小的分子,迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜,調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過(guò)程,將這類(lèi)小分子物質(zhì)稱(chēng)為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。6.受體:是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子,可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng),產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。7.1987年以
15、來(lái),逐漸將受體按其發(fā)生的生物效應(yīng)機(jī)制和作用加以分類(lèi), 如G蛋白依存性受體家族、電壓門(mén)控受體和自感受體等。8.神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜,當(dāng)那些電壓門(mén)控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時(shí),就會(huì)直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化,產(chǎn)生突觸后電位。9.雖然腦重量約占全身體重的2,但其耗氧量與耗能量卻占全身的20,而且99利用葡萄糖為能源代謝底物,又不像肝臟、肌肉等其他組織那樣,本身不具糖元儲(chǔ)備,主要靠血液供應(yīng)葡萄糖。所以,腦對(duì)乏氧和血流量的不足是十分敏感的,可見(jiàn)腦功能與腦能量代謝有著密切關(guān)系。 第二章 感覺(jué) 1.神經(jīng)生理學(xué)將特化的感覺(jué)系統(tǒng),統(tǒng)稱(chēng)為特異感覺(jué)系統(tǒng)和非特異感覺(jué)系統(tǒng)2.感受器
16、的適應(yīng):隨著刺激物長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)作用,感受靈敏度下降,感受閾值增高,這種現(xiàn)象稱(chēng)為感受器的適應(yīng)。3.感受野:把有效地影響某一感覺(jué)細(xì)胞興奮性的外周部位,稱(chēng)為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺(jué)中樞的某個(gè)神經(jīng)元上,記錄其電活動(dòng),凡能引起其電活動(dòng)顯著變化的視野范圍,就是該視覺(jué)神經(jīng)的感受野。第一節(jié) 視覺(jué)生理心理學(xué)1.眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)換為視覺(jué)信息,這種基本功能的實(shí)現(xiàn),依靠?jī)煞N生理機(jī)制,即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。一、視覺(jué)信息的產(chǎn)生2.眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)有哪幾種方式?它的生理心理學(xué)意義是什么?通過(guò)眼外肌肉的反射活動(dòng),保證使運(yùn)動(dòng)著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機(jī)制,也就是眼動(dòng)的
17、生理學(xué)機(jī)制。隨意性眼動(dòng):眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式,當(dāng)我們觀(guān)察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí),兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng),稱(chēng)為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí),為使其在視網(wǎng)膜上成像,兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近,稱(chēng)為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí),雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開(kāi),稱(chēng)為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng),稱(chēng)為輻輳運(yùn)動(dòng)。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^(guān)察客體時(shí),有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng),以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位中央窩上,從而得到最清楚的視覺(jué)。非隨意的眼動(dòng):微掃視:在兩次掃視之間,眼球不動(dòng),稱(chēng)注視。注視期間,眼睛并非絕對(duì)不動(dòng);事實(shí)
18、上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映,從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。追隨運(yùn)動(dòng):是觀(guān)察緩慢運(yùn)動(dòng)物體時(shí),眼睛跟隨物體的運(yùn)動(dòng)方式,這種運(yùn)動(dòng)的角速度最大可達(dá)50°/秒。3.視桿細(xì)胞是產(chǎn)生明暗視覺(jué)信息的基礎(chǔ)。顏色視覺(jué)的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞。二、視覺(jué)信息的傳遞1.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞:視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層,由色素細(xì)胞組成,由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層,從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與
19、1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系,幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此,多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮,故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞,每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系,而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此,中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周?chē)饾u減少,所以中央凹周?chē)囊暶舳容^差。除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外,視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類(lèi)似光感受細(xì)胞,根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng),這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化,不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位,但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺(jué)信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)
20、光刺激的編碼,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類(lèi)似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元,產(chǎn)生單位發(fā)放,對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中,水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過(guò)程,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無(wú)的數(shù)字化過(guò)程。2.視覺(jué)的傳導(dǎo)通路:外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層(V1),繼而與二級(jí)(V2)、三級(jí)(V3)和四級(jí)(V4)。等次級(jí)視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡(jiǎn)單視感覺(jué)有關(guān),V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動(dòng)感知有關(guān),V4區(qū)主要與顏色覺(jué)有關(guān)。三、視覺(jué)信息加工與編碼1.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同?神經(jīng)節(jié)細(xì)
21、胞和外測(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野的形狀和特點(diǎn)相似,即同心圓式的感受野。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式,其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似,形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。皮層神經(jīng)元的感受野分三種類(lèi)型:簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。簡(jiǎn)單型感受野面積較小,引起開(kāi)反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線(xiàn)型,兩者分離形成平行直線(xiàn),但兩者可以存在空間總和效應(yīng);復(fù)雜型感受野較簡(jiǎn)單型大,呈長(zhǎng)方形且不能區(qū)分出開(kāi)反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū),可以看成是由直線(xiàn)型簡(jiǎn)單感受野平行移動(dòng)而成;超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似,但有明顯的終端抑制,即長(zhǎng)方形的長(zhǎng)度超過(guò)一定限度則有抑制效應(yīng)??傊?jiǎn)
22、單型的細(xì)胞感受野是直線(xiàn)形,與圖形邊界線(xiàn)的覺(jué)察有關(guān);復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長(zhǎng)方形感受野,與對(duì)圖形的邊角或運(yùn)動(dòng)感知覺(jué)有關(guān)。2.功能柱:具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元,在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布,只對(duì)某一種視覺(jué)特征發(fā)生反應(yīng),從而形成了該種視覺(jué)特征的基本功能單位。目前,有兩種功能柱理論,即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。第二節(jié) 聽(tīng)覺(jué)生理心理學(xué)1.人能聽(tīng)到頻譜大約為20-16000赫茲的各種聲波,對(duì)400-1000赫茲的聲波最敏感。2.物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜;心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類(lèi)主觀(guān)聽(tīng)覺(jué)間的關(guān)系,則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。3.聽(tīng)覺(jué)信息的神
23、經(jīng)編碼(理論):德國(guó)黑爾姆霍茲聽(tīng)覺(jué)共振假說(shuō);位置理論;頻率理論;美國(guó)貝克西行波學(xué)說(shuō)。4.聽(tīng)覺(jué)通路:耳蝸核內(nèi)側(cè)膝狀體,由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽(tīng)覺(jué)信息傳送到顳葉的初級(jí)聽(tīng)皮層(41區(qū))和次級(jí)聽(tīng)皮層(21區(qū),22區(qū),42區(qū))5.關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問(wèn)題出現(xiàn)過(guò)許多理論;但歸結(jié)起來(lái)不外乎細(xì)胞分工編碼和頻率編碼兩種。6.在外周和中樞內(nèi)對(duì)音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜,可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。7.聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式:鎖相時(shí)差編碼和強(qiáng)度差編碼。8.味覺(jué)通路:舌的味覺(jué)傳入沖動(dòng)均達(dá)腦干孤束核,在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺(jué)區(qū),最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉,這里是最高級(jí)味覺(jué)中樞。9.嗅覺(jué)通路:主要經(jīng)
24、外測(cè)嗅紋止于前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)部,由此轉(zhuǎn)達(dá)到海馬回鉤皮層。10.軀體的感覺(jué)模式是多種多樣的,我們可以將它們由表及里分成三個(gè)層次:淺感覺(jué)、深感覺(jué)、內(nèi)臟感覺(jué)。11.軀體淺感覺(jué)與深感覺(jué)傳入徑路:淺感覺(jué)感受器興奮所激發(fā)的神經(jīng)沖動(dòng)按軀體節(jié)段關(guān)系沿傳入神經(jīng)到達(dá)相應(yīng)節(jié)段的脊髓神經(jīng)節(jié),由脊髓神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突的中樞支將神經(jīng)沖動(dòng)傳入相應(yīng)的脊髓感覺(jué)中樞。由此發(fā)出二級(jí)纖維,形成脊髓丘腦前束和測(cè)束,兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系,主要傳導(dǎo)輕觸覺(jué)、癢覺(jué)、溫度覺(jué)和痛覺(jué)的上行沖動(dòng),止于丘腦腹后外測(cè)核和后核,由此發(fā)出三級(jí)纖維經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回上2/3部。12.頭部深感覺(jué)和淺感覺(jué)傳入徑路:頭面部的淺感覺(jué)通路,始于顱神經(jīng)節(jié),其細(xì)
25、胞的中樞止于三叉神經(jīng)感覺(jué)核。三叉神經(jīng)主核主要接受傳遞觸壓覺(jué)的沖動(dòng);三叉神經(jīng)脊髓束核除接受傳遞觸壓覺(jué)外,還接受和傳遞痛覺(jué)和溫度覺(jué)的沖動(dòng)。三叉神經(jīng)的這兩個(gè)感覺(jué)核發(fā)出了二級(jí)上行纖維,組成三叉丘系,止于丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的三級(jí)感覺(jué)神經(jīng)元,由此發(fā)出三級(jí)纖維經(jīng)內(nèi)囊達(dá)皮質(zhì)中央后回的下1/3.13.60年代神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn),丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺(jué)的重要中樞。第三章 知覺(jué) 第一節(jié) 知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)一、失認(rèn)癥與知覺(jué)的腦結(jié)構(gòu)1.失認(rèn)癥是一類(lèi)神經(jīng)心理障礙,患者意識(shí)清晰,注意力適度,感覺(jué)系統(tǒng)與簡(jiǎn)單感受功能正常無(wú)恙,但卻不能通過(guò)該感覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別或再認(rèn)物體,對(duì)該物體不能形成正常知覺(jué)。這些失認(rèn)癥患者的感官、感覺(jué)神經(jīng)、感覺(jué)通路和皮
26、層初級(jí)感覺(jué)區(qū)的結(jié)構(gòu)功能完全正常,但次級(jí)感覺(jué)皮層或聯(lián)系區(qū)皮層存在著局部的器質(zhì)性損傷。根據(jù)腦損傷的部位和程度,可出現(xiàn)不同類(lèi)型的失認(rèn)癥:視覺(jué)失認(rèn)癥、聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。2.視覺(jué)失認(rèn)證:常見(jiàn)的類(lèi)型有統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)證、聯(lián)想性失認(rèn)證、顏色失認(rèn)證、面孔失認(rèn)證;腦局灶損傷可分別在2-4視覺(jué)皮層區(qū)(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝,也常見(jiàn)枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)癥:這類(lèi)患者對(duì)一個(gè)復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個(gè)別屬性,但不能同時(shí)認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱(chēng)同時(shí)性視覺(jué)失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動(dòng)的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對(duì)復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺(jué)信息,也可將這些信息
27、綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無(wú)法稱(chēng)呼物體的名稱(chēng)。這類(lèi)患者大多數(shù)是由于顳下回或枕顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺(jué)及其記憶功能和語(yǔ)言功能之間的功能、解體所造成的。面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類(lèi)型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對(duì)站在面前的兩個(gè)陌生人可知覺(jué)或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語(yǔ)聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類(lèi)病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對(duì)熟人確認(rèn)正確無(wú)誤,但對(duì)面前的陌生人卻無(wú)法分辨。對(duì)患
28、者來(lái)說(shuō),周?chē)哪吧硕际且桓睹婵?。所以,他們也不能根?jù)單人面孔的照片,指出此人在集體照片中的位置。這類(lèi)患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。3.聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥:患者大腦初級(jí)聽(tīng)皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽(tīng)覺(jué)通路、聽(tīng)神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無(wú)異常所見(jiàn),但卻不能根據(jù)語(yǔ)音形成語(yǔ)詞知覺(jué)或不能分辨樂(lè)音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說(shuō)話(huà)人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級(jí)聽(tīng)覺(jué)皮層受損所致。嗓音識(shí)別障礙又可分為兩種類(lèi)型,陌生人嗓聲分辨障礙和熟人嗓音失認(rèn)癥。4.體覺(jué)失認(rèn)癥:不能通過(guò)觸覺(jué)識(shí)認(rèn)物體。5.失認(rèn)癥是知覺(jué)障礙,不是因該感覺(jué)系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺(jué)是許多腦結(jié)構(gòu)和
29、多種腦中樞共同活動(dòng)的結(jié)果。即使是以其中一種感覺(jué)系統(tǒng)為主的知覺(jué),無(wú)論是視知覺(jué)、聽(tīng)知覺(jué)還是軀體知覺(jué),也是這些感覺(jué)系統(tǒng)與注意、記憶、語(yǔ)言中樞共同活動(dòng)的產(chǎn)物。二、知覺(jué)的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)6.超柱:在大腦視覺(jué)皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測(cè)細(xì)胞聚集在一起,形成了對(duì)各種視覺(jué)屬性綜合反應(yīng)的基本單元。許多研究報(bào)告都證明,在顳、頂、枕區(qū)之間的聯(lián)絡(luò)皮層和額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層中,都存在著“多模式感知細(xì)胞”,可以對(duì)多種信息發(fā)生反應(yīng),實(shí)現(xiàn)著多種感覺(jué)的綜合反應(yīng)過(guò)程。這些多模式感知細(xì)胞,可能是知覺(jué)的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)。總之,皮層中的超柱和聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層多模式感知細(xì)胞,在知覺(jué)形成中具有重要作用,并可能是知覺(jué)的結(jié)構(gòu)和功能單元。超柱僅實(shí)現(xiàn)同一
30、種感覺(jué)模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡(jiǎn)單的知覺(jué);聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺(jué)信息綜合為復(fù)雜的知覺(jué)。7.精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識(shí)別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見(jiàn)蛇也視而不見(jiàn),冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱(chēng)為精神盲。第四章 注意的生理心理學(xué)理論第二節(jié) 非隨意注意與朝向反射1.朝向反射:朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過(guò)程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對(duì)其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動(dòng)。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過(guò)程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)
31、存在。第三節(jié) 神經(jīng)活動(dòng)模式匹配理論2.索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個(gè)包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對(duì)刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺(jué)神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個(gè)模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會(huì)導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。第六節(jié) 兒童注意缺陷障礙1.有些兒童的注意力難以集中,沖動(dòng)任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問(wèn)題,如打架、逃學(xué)、說(shuō)
32、謊、詐騙等。一百多年前就曾經(jīng)把這類(lèi)兒童行為問(wèn)題確定為多動(dòng)癥。這些行為問(wèn)題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱(chēng)輕度腦損傷。在這些兒童中,真正能發(fā)現(xiàn)腦輕度損傷病史的為數(shù)不多,因此,又以輕度腦功能失調(diào)的名稱(chēng)取而代之。美國(guó)精神疾病分類(lèi)和診斷手冊(cè)1980年將這類(lèi)兒童行為問(wèn)題歸類(lèi)為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類(lèi)兒童共同的突出問(wèn)題。這類(lèi)兒童的主動(dòng)性,隨意注意能力極弱而被動(dòng)性不隨意過(guò)程過(guò)度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中,學(xué)習(xí)困難,成績(jī)較差。電影或電視的內(nèi)容新奇,也能吸引住他們的注意,安靜地坐上一段時(shí)間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動(dòng)作目的性多變,不等一件事做完又把
33、注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動(dòng)作目的多變給人以多動(dòng)的印象。2.為什么會(huì)發(fā)生腦功能輕度異常??jī)和糟U中毒。除鉛中毒之外,銅、鋅等微量元素代謝失常都與腦功能輕度失常有關(guān)。遺傳、教育和環(huán)境因素對(duì)兒童注意缺陷障礙的形成,也具有一定意義。正常人的頭皮上記錄到選擇性注意時(shí)的40次/秒的高幅快波。在注意缺陷障礙的兒童中,讓他們解決某些任務(wù)時(shí),記錄他們的腦電40次/秒,結(jié)果表明這種波顯著少于正常兒童。除注意缺陷障礙兒童以外,在腦退行性癡呆的病人中,也缺少這種40次/秒的高幅快波活動(dòng)。這些兒童腦內(nèi)多巴胺羥化酶含量較低。第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類(lèi)、特點(diǎn)聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺
34、激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過(guò)程。根據(jù)外部條件和實(shí)驗(yàn)研究方法不同,可將聯(lián)想式學(xué)習(xí)再分為分三種類(lèi)型:嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作條件反射三者共同的特點(diǎn),是環(huán)境條件中那些變化著的動(dòng)因在時(shí)間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個(gè)或多個(gè)中樞興奮性的同時(shí)變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時(shí)聯(lián)系。因此,這3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱(chēng)為聯(lián)想式學(xué)習(xí),包含著外部動(dòng)因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)、刺激反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞的聯(lián)結(jié)(暫時(shí)聯(lián)系)。與3種學(xué)習(xí)模式相對(duì)應(yīng)的是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)。二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H
35、由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式的區(qū)別,在于習(xí)慣化刺激是由生物學(xué)意義不明確的無(wú)關(guān)刺激重復(fù)作用而引起;敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激,例如痛覺(jué)刺激重復(fù)作用所造成。三、什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么?無(wú)論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過(guò)多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時(shí)的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期自動(dòng)化行為模式的出現(xiàn)。這種短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。四、認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長(zhǎng)類(lèi)和人類(lèi)的許多
36、學(xué)習(xí)過(guò)程,并不總是建立在重復(fù)的個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀(guān)察或摹仿就會(huì)完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺(jué)認(rèn)知過(guò)程的基礎(chǔ)之上,又可稱(chēng)認(rèn)知學(xué)習(xí)。五、味厭惡式學(xué)習(xí)行為模式:既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn),也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)。六、印記式學(xué)習(xí)白色羽毛的鳥(niǎo),在其剛孵出,就送給某一彩色羽毛母鳥(niǎo)寄養(yǎng),則這只白色羽毛的小鳥(niǎo)成年以后,選擇與寄養(yǎng)母鳥(niǎo)羽毛顏色一樣的鳥(niǎo)作配偶,而不選擇白色羽毛鳥(niǎo)作配偶。第二節(jié) 學(xué)習(xí)的腦機(jī)制一、簡(jiǎn)述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要1050的大腦皮層損壞,動(dòng)物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動(dòng)物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀5
37、0皮層就使動(dòng)物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡(jiǎn)單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。經(jīng)典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認(rèn)為,必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴(lài)以形成的暫時(shí)聯(lián)系,是大腦皮層的特殊功能。沒(méi)有大腦皮層的動(dòng)物,甚至低等軟體動(dòng)物都能建立條件反射。在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時(shí)指出,切除大腦的動(dòng)物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結(jié)構(gòu)是小腦。因此,現(xiàn)在已經(jīng)公認(rèn)經(jīng)典條件反射建立的基礎(chǔ),即暫時(shí)聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特性,并不是大腦皮層的特殊功能。簡(jiǎn)單運(yùn)動(dòng)條件反射最必要的中樞位于小腦;簡(jiǎn)單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬;伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功
38、能變化的快速條件反射,形成的中樞位于杏仁核;復(fù)雜空間關(guān)系或視覺(jué)認(rèn)知學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見(jiàn),盡管暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能,符合腦等位論思想,但因?qū)W習(xí)類(lèi)型和復(fù)雜程度不同,完成學(xué)習(xí)過(guò)程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同,這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時(shí)存于學(xué)習(xí)過(guò)程,是腦功能對(duì)立統(tǒng)一體的兩個(gè)側(cè)面。二、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)過(guò)程是腦的高級(jí)機(jī)能,不是某一種特殊分子變化的結(jié)果,而是有多種物質(zhì)經(jīng)過(guò)復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過(guò)程。當(dāng)代積累的科學(xué)事實(shí)表明,由幾個(gè)亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白,可以同時(shí)接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用,實(shí)現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作
39、用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。第三節(jié) 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)1.顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。米斯金對(duì)猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀(guān)察一個(gè)圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開(kāi)就會(huì)發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個(gè)物體,一種是剛剛見(jiàn)過(guò)的圓柱體,另一個(gè)是未見(jiàn)過(guò)的長(zhǎng)方形。這時(shí)猴移動(dòng)長(zhǎng)方體也會(huì)得到一小塊食物,如果它移動(dòng)曾見(jiàn)過(guò)的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對(duì)猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對(duì)之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練
40、1500次仍不能重新學(xué)會(huì)這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時(shí)間間隔從10秒逐漸延長(zhǎng)可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長(zhǎng)的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。2.什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問(wèn)題?關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問(wèn)題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。讓猴觀(guān)察眼前的兩個(gè)食盤(pán),其中一盤(pán)內(nèi)有食物,然后將兩食盤(pán)蓋
41、起來(lái)再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤(pán)。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開(kāi),觀(guān)察猴子首先打開(kāi)哪個(gè)食盤(pán)蓋。如果猴打開(kāi)原先放好食物的食盤(pán)蓋,它就會(huì)得到食物獎(jiǎng)勵(lì)。對(duì)實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎(jiǎng)勵(lì)食盤(pán)的位置,下一次打開(kāi)另一位置食盤(pán)的蓋,才能再次得到獎(jiǎng)勵(lì)。這種行為模式稱(chēng)為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時(shí)記憶的行為模式,即是時(shí)間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對(duì)于不同延緩時(shí)間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來(lái)。但是,對(duì)雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立12秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時(shí)記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。第
42、六節(jié) 海馬在學(xué)習(xí)中的作用 1.60年代起,一些生理心理學(xué)實(shí)驗(yàn)室利用許多動(dòng)物學(xué)習(xí)和記憶模式進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究,發(fā)現(xiàn)海馬在辨別空間信息、新異刺激抑制性調(diào)節(jié)和短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶的過(guò)渡中起重要作用。但越來(lái)越多的事實(shí)表明,海馬對(duì)學(xué)習(xí)過(guò)程的這些作用,并不是其特異性功能,其他一些腦結(jié)構(gòu)也有類(lèi)似功能。海馬對(duì)學(xué)習(xí)的這些調(diào)節(jié)作用,也與其對(duì)注意、情緒和運(yùn)動(dòng)等功能的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。2.空間辨別學(xué)習(xí):輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);將大鼠放入中心小室,大鼠隨即跑向任一臂,都能得到食物。然后依次跑向另一臂均可得到食物,但兩次進(jìn)入某一臂則不能得到食物。這樣訓(xùn)練21次,大鼠即可習(xí)得這種行為模式,大鼠進(jìn)入8臂迷津中很快依次進(jìn)入每臂取
43、食,不會(huì)再進(jìn)入剛剛?cè)∵^(guò)食的那一臂;但是海馬結(jié)構(gòu)損傷的大白鼠則不能建立這種行為模式。這種動(dòng)物有時(shí)再次或多次進(jìn)入剛剛?cè)∈车牡胤剑f(shuō)明喪失了空間位置的暫時(shí)性記憶能力。3.海馬對(duì)學(xué)習(xí)過(guò)程中的抑制性調(diào)節(jié)海馬對(duì)動(dòng)物學(xué)習(xí)行為的影響特點(diǎn)還表現(xiàn)為抑制性調(diào)節(jié)作用。這一作用在學(xué)習(xí)行為的精確適應(yīng)性方面具有重要意義。巴甫洛夫經(jīng)典條件反射中,分化抑制、延緩抑制和消退抑制過(guò)程的發(fā)展都與海馬的這一功能有關(guān)。海馬損毀的動(dòng)物,多次重復(fù)某一新異刺激,朝向反射也不消退;在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中,動(dòng)物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過(guò)多的過(guò)早食物運(yùn)動(dòng)反應(yīng),這些事實(shí)說(shuō)明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;4.情緒性學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)海馬屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),參與情緒反應(yīng)的
44、調(diào)節(jié)機(jī)制,對(duì)學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié) 記憶的痕跡理論1.6070年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過(guò)程大體分為兩類(lèi),即短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。2.短時(shí)記憶的反響回路:短時(shí)記憶是腦內(nèi)神經(jīng)元回路中,電活動(dòng)的自我興奮作用所造成的反響振蕩;這種反響振蕩可能很快消退,也可能因外條件促成腦內(nèi)逐漸發(fā)生著化學(xué)的或結(jié)構(gòu)的變化,從而使短時(shí)記憶發(fā)展為長(zhǎng)時(shí)記憶。3.長(zhǎng)時(shí)記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個(gè)觀(guān)點(diǎn),即長(zhǎng)時(shí)記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲(chǔ)存、釋放等環(huán)
45、節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。第二節(jié) 海馬的記憶功能4.海馬與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系,一直是生理心理學(xué)研究的熱門(mén)課題。這些研究發(fā)現(xiàn),海馬的生理心理功能極為復(fù)雜,不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān),還參與注意、感知覺(jué)信息處理、情緒和運(yùn)動(dòng)等多種生理心理過(guò)程的腦調(diào)節(jié)機(jī)制。5. 海馬的兩個(gè)記憶回路帕帕茲環(huán):在這條環(huán)路中,海馬結(jié)構(gòu)是中心環(huán)節(jié)。所以,在4050年代曾認(rèn)為海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗(yàn)有關(guān)。內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。6.長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)現(xiàn)象具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長(zhǎng)時(shí)記憶機(jī)制的證據(jù)。第三節(jié) 人類(lèi)的記憶障礙1.柯薩科夫氏記憶障
46、礙1887年俄國(guó)精神病學(xué)家柯薩可夫,將長(zhǎng)期酗酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為:遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對(duì)剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對(duì)病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對(duì)早年的事情仍保持良好記憶。由于他們既不能形成新的記憶,又喪失了對(duì)某些往事的記憶,而且對(duì)自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對(duì)別人提問(wèn)時(shí),竟不自覺(jué)編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。一般而言,這些謊言大都是他們過(guò)去的記憶內(nèi)容,即與其以往的經(jīng)驗(yàn)相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人,腦子里的記憶幾乎成了空白,連自己過(guò)去經(jīng)歷的重大事件也忘的一干二凈。最后病人變得情感淡漠,對(duì)周?chē)l(fā)生的事置若罔聞、麻
47、木不仁?,F(xiàn)代心理學(xué)將人們對(duì)自己記憶力的自知之明,稱(chēng)為元記憶。所以,酗酒說(shuō)謊癖是元記憶發(fā)生了障礙。2.切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。最突出的問(wèn)題是難以形成新的長(zhǎng)時(shí)記憶。3.腦震蕩與逆行性遺忘癥:腦震蕩以后,首先出現(xiàn)短時(shí)期的逆行性遺忘癥,無(wú)法回憶受傷的原因和經(jīng)過(guò),但幾天后這種逆行性遺忘癥狀就會(huì)緩解。也有些人,逆行性遺忘癥還沒(méi)緩解,又出現(xiàn)順行性遺忘現(xiàn)象。大約10的病人,在一周之內(nèi),這種順行性遺忘現(xiàn)象就會(huì)自動(dòng)緩解;30的病人,需23周之后,順行性遺忘癥突然消失;其余60的病人順行性遺忘癥可持續(xù)3周以上。無(wú)論順行性遺忘癥持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)短,一般都可在一覺(jué)醒來(lái)時(shí),突然發(fā)現(xiàn)記憶完全恢復(fù)。4.心因性遺忘癥:其
48、含義比較廣,包括不良的個(gè)性特點(diǎn)、重大精神創(chuàng)傷、心理暗示作用和賠償心態(tài)等多種心理因素造成的遺忘癥。5.記憶形態(tài)的多樣性:正如一套計(jì)算機(jī)及所控制的自動(dòng)系統(tǒng),記憶系統(tǒng)也由多重功能組塊接插起來(lái),每個(gè)組塊的功能不同,在正常人類(lèi)記憶活動(dòng)中彼此相互補(bǔ)充。一方面利用腦損傷的病人;另一方面設(shè)計(jì)精細(xì)的記憶實(shí)驗(yàn),才可能揭示這些功能組塊的特點(diǎn)。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長(zhǎng)時(shí)記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時(shí)間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說(shuō)明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過(guò)程和提取信息的過(guò)程是兩個(gè)不的記憶功能系統(tǒng)。當(dāng)你向別人
49、講述昨天參加的朋友婚禮時(shí),你腦海里會(huì)浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個(gè)孤立的動(dòng)作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動(dòng)化的運(yùn)動(dòng)旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。單一刺激重復(fù)出現(xiàn),僅引起腦內(nèi)單一中樞的適應(yīng)性反應(yīng)的記憶,稱(chēng)為習(xí)慣性記憶。聯(lián)想記憶:是指兩個(gè)無(wú)關(guān)的事幾乎總是同時(shí)發(fā)生,重復(fù)次數(shù)多了,這兩件事在腦子里就形成了鞏固的聯(lián)系,其中一件事一出現(xiàn),自然就想起另一件事。內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺(jué)得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過(guò)測(cè)查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。第七章 言語(yǔ)、思維的腦機(jī)制第一節(jié) 腦和言
50、語(yǔ)障礙一、失語(yǔ)癥研究1.失語(yǔ)癥是一類(lèi)由于腦局部損傷而出現(xiàn)的語(yǔ)言理解和產(chǎn)出障礙。這類(lèi)病人意識(shí)清晰、智能正常,與語(yǔ)言有關(guān)的外周感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能無(wú)恙。所以,失語(yǔ)癥不同于智能障礙、意識(shí)障礙和外周神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)或運(yùn)動(dòng)障礙。它是語(yǔ)言中樞局部損傷所造成的一類(lèi)疾病。語(yǔ)言理解障礙又可分為口頭語(yǔ)言理解和書(shū)面語(yǔ)言理解障礙;語(yǔ)言產(chǎn)出障礙分為語(yǔ)詞發(fā)音、用語(yǔ)、語(yǔ)法和書(shū)寫(xiě)功能障礙,以及口頭語(yǔ)言的流暢性和韻律異常。傳統(tǒng)分類(lèi)把語(yǔ)言產(chǎn)出障礙,統(tǒng)稱(chēng)為運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)癥。失寫(xiě)癥:書(shū)寫(xiě)困難稱(chēng)為失寫(xiě)癥。是左額中回受損傷所引起。其他類(lèi)型語(yǔ)言產(chǎn)出障礙均被看成是左額下回語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)區(qū)受損傷所致。感覺(jué)性失語(yǔ)癥。病人主動(dòng)性語(yǔ)言產(chǎn)出功能基本正常,但聽(tīng)
51、不懂別人的口頭言語(yǔ),稱(chēng)為聽(tīng)覺(jué)性失語(yǔ)癥,是維爾尼克區(qū)受損所致。看不懂書(shū)面語(yǔ)言稱(chēng)為失讀癥。第三節(jié) 言語(yǔ)思維和大腦兩半球功能一測(cè)化1.論述用正常人腦作被試,什么實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蜃C明言語(yǔ)思維和大腦兩半球功能的一側(cè)化?韋達(dá)試驗(yàn);韋達(dá)首先應(yīng)用異戌巴比妥單側(cè)頸動(dòng)脈注射法選擇性地麻痹左腦半球或右腦半球,以考查人類(lèi)言語(yǔ)功能的變化。他發(fā)現(xiàn)藥物注射后,在5分鐘之內(nèi)注射藥的一側(cè)半球功能短暫?jiǎn)适А⒊c偏盲和偏身感覺(jué)障礙外,還伴有失語(yǔ)癥。如果注入藥物一側(cè)為優(yōu)勢(shì)半球,則失語(yǔ)癥可持續(xù)2分鐘,隨后伴有認(rèn)知不能和計(jì)數(shù)障礙。反之,藥物作用于非優(yōu)勢(shì)半球,只能引起幾秒鐘的言語(yǔ)障礙,且不伴有命名和計(jì)數(shù)障礙。對(duì)言語(yǔ)功能來(lái)說(shuō),70的人以左半球?yàn)閮?yōu)
52、勢(shì),15的人以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì),還有15的人兩半球的言語(yǔ)功能相等。韋達(dá)試驗(yàn)考查人腦對(duì)言語(yǔ)運(yùn)動(dòng)功能的不對(duì)稱(chēng)性。雙耳分聽(tīng)試驗(yàn)則考查言語(yǔ)聽(tīng)覺(jué)功能的兩半球不對(duì)稱(chēng)性。結(jié)果表明,言語(yǔ)性刺激的聽(tīng)覺(jué)能力以左側(cè)半球(右耳)為優(yōu)勢(shì)的人居多,右側(cè)半球(左耳)對(duì)音樂(lè)性刺激的分辨能力為優(yōu)勢(shì)者居多;對(duì)語(yǔ)言視覺(jué)功能中兩半球不對(duì)稱(chēng)性的實(shí)驗(yàn)研究多采用速示試驗(yàn),結(jié)果表明,對(duì)文字性材料大多數(shù)人以左半球?yàn)閮?yōu)勢(shì),而對(duì)非語(yǔ)言文字的圖形材料以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)。2.無(wú)論對(duì)正常被試還是對(duì)割裂腦病人的研究都表明,大腦兩半球在人類(lèi)認(rèn)知活動(dòng)中的功能是不對(duì)稱(chēng)的。左側(cè)大腦半球的語(yǔ)言功能和抽象思維功能優(yōu)于右側(cè)半球;右側(cè)半球的空間概括能力的形象思維功能和情感性
53、信息處理功能由于左側(cè)半球。3.正電子發(fā)射層描技術(shù)(PET)對(duì)區(qū)域性腦糖代謝率和雪留戀的測(cè)定,核磁共振和腦CT對(duì)腦結(jié)構(gòu)的層描技術(shù),為正常人和病人語(yǔ)言思維能力的研究提供了新手段。第八章 本能與動(dòng)機(jī)的生理心理學(xué)基礎(chǔ)1.饑、飽感的腦結(jié)構(gòu):與饑、飽感有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)主要是下丘腦的外測(cè)區(qū)(饑)、旁室核和圍穹窿區(qū)(飽)。為什么這些腦結(jié)構(gòu)是饑飽的生理機(jī)制的重要中樞呢?一方面,由于這些腦結(jié)構(gòu)與腦內(nèi)化學(xué)通路有著交錯(cuò)的關(guān)系;另一方面,它們與復(fù)雜的體液調(diào)節(jié)機(jī)制也有復(fù)雜關(guān)系,與多種激素和葡萄糖代謝有關(guān)。2.性行為:作為本能行為,性反射的初級(jí)中樞位于脊髓腰段,更具體地說(shuō)是腰髓前角的球海綿狀核。下丘腦的前部存在一個(gè)腦高級(jí)的雄性
54、性行為中樞,它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū),稱(chēng)為性?xún)尚魏?。除了雄性?dòng)物的性?xún)尚魏撕痛菩詣?dòng)物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之外,兩性動(dòng)物的性行為還受更高級(jí)的腦中樞調(diào)節(jié),顳葉皮層在性對(duì)象的識(shí)別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人或動(dòng)物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常。3.防御、攻擊行為類(lèi)型:母性攻擊行為與保護(hù)自身的生存無(wú)關(guān),而是一種保存和延續(xù)種族的本能行為。殺幼行為是將幼仔殺死的行為。殺幼行為也是對(duì)種族延續(xù)有利的行為。基外側(cè)杏仁核對(duì)情緒性攻擊行為產(chǎn)生興奮性影響,電刺激此核引起動(dòng)物的情緒性攻擊行為,損毀此核使情緒性攻擊行為明顯減弱。隔區(qū)對(duì)攻擊行為具有抑制性調(diào)節(jié)作用。第五節(jié) 睡眠與覺(jué)醒的腦機(jī)制 1.簡(jiǎn)述人類(lèi)睡眠分哪幾種?特點(diǎn)是什么?人類(lèi)的
55、睡眠可以分為兩種類(lèi)型:慢波睡眠和異相睡眠。在慢波睡眠中,腦電活動(dòng)以慢波為主,腦電活動(dòng)的變化與行為變化相平行,從入睡期至深睡期,腦電活動(dòng)逐漸變慢并伴隨著逐漸加深的行為變化,表現(xiàn)為肌張力逐漸減弱,呼吸節(jié)律和心率逐漸變慢。在異相睡眠中,腦電變化與行為變化相分離,腦電活動(dòng)類(lèi)似慢波睡眠的入睡期,以肌張力為代表的行為變化卻比深睡期還深,肌張力完全喪失,還伴有快速眼動(dòng)現(xiàn)象和橋腦膝狀體枕葉PGO波周期性高幅放電等特殊變化。異相睡眠又常稱(chēng)為快速眼動(dòng)睡眠。腦下垂體分泌的生長(zhǎng)激素和促腎上腺皮質(zhì)激素以及腎上腺分泌的腎上腺素皮質(zhì)激素在慢波睡眠中比在白天清醒時(shí)增多。特別是生長(zhǎng)激素,分泌的高峰在慢波睡眠的四期眼球快速運(yùn)動(dòng),
56、約每分鐘60次左右。PGO波:眼電現(xiàn)象顯著加強(qiáng),在橋腦、外側(cè)膝狀體和枕葉皮層中可記錄到周期性的高幅放電現(xiàn)象,稱(chēng)之為PGO波。從異相睡眠中喚醒后,80以上的人聲稱(chēng)正在做夢(mèng),尚可陳述夢(mèng)境的故事情節(jié),形象生動(dòng)以視覺(jué)變幻為主。人的每夜睡眠大約由慢波睡眠和異相睡眠交替變換46個(gè)周期所組成,平均每個(gè)周期歷時(shí)8090分鐘,包括2030分鐘異相睡眠和約60分鐘的慢波睡眠。2. 1937年著名生理學(xué)家布瑞莫建立了貓的孤立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。前者在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦,此后貓陷入永久睡眠狀態(tài);后者在脊髓和延腦之間橫斷貓腦,則貓保持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。3.什么是孤立腦?孤立腦的表現(xiàn)和說(shuō)明的問(wèn)題是什么?腦干以上橫斷腦(孤立腦標(biāo)本),動(dòng)物陷入永久睡眠狀態(tài),腦干中間橫斷腦(橋腦中部模斷),動(dòng)物7090時(shí)間處于覺(jué)醒狀態(tài);腦干下位橫斷腦(孤立頭標(biāo)本),動(dòng)物維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。腦干上部的網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)對(duì)維持覺(jué)醒狀態(tài)起重要作用;橋腦下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)睡眠起重要作用;腦干上部與下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相互作用維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。4.對(duì)睡眠機(jī)制的現(xiàn)代認(rèn)識(shí):對(duì)于慢波睡眠來(lái)說(shuō),關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是縫際核、孤束核和視前區(qū)、前腦基底部;對(duì)于異相睡眠,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是橋腦大細(xì)胞區(qū)、藍(lán)斑中小細(xì)胞、外測(cè)膝狀體神經(jīng)元和延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核等許多腦結(jié)構(gòu)。與睡眠有關(guān)
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