感覺器官的功能

1、第九章感覺器官的功能the sensory organs感覺的產(chǎn)生由感覺器官、神經(jīng)傳導通路和皮層中樞三部分共同完成。感覺的形成主要是神經(jīng)中樞的功能。感受器或感覺器官能感受各種內(nèi)、外環(huán)境的變化，信息以神經(jīng)沖動形式傳入中樞。有的感覺傳入能達到意識水平而引起特定的主觀感覺；有的不達到意識水平，僅向中樞提供內(nèi)、外環(huán)境的變化的信息，以便機體調(diào)整生理活動。本章僅討論感受器和感覺器官的一般生理特性和視覺、聽覺、平衡覺機能。第一節(jié)感受器的一般生理(gen eral prin ciples of sen sory orga ns)、感受器、感覺器官的定義和分類(definitions and classific

2、ations)感受器(receptor)是指體內(nèi)專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。有些感受裝置 很簡單，如痛覺，以及部分牽張感受器的感受裝置都是游離神經(jīng)末梢，即神經(jīng)細胞的一部分；有的感受裝置則是完整的細胞，即感受細胞，如感受血液化學成分的變化的頸動脈體i型細胞；體內(nèi)有些感受細胞是結(jié)構(gòu)上和功能上高度分化了的，如視網(wǎng)膜的視桿細胞和視錐細胞是光感受細胞，耳蝸中的毛細胞是聲音感受細胞等。有的感受器需要其他附屬裝置才能實現(xiàn)其功能。簡單的附屬結(jié)構(gòu)如皮膚感受觸壓覺的環(huán)層小體的被膜樣結(jié)構(gòu)，稍復雜的如骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。有的附屬裝置則高度復雜，如眼折光系統(tǒng)，耳的螺旋器等；它們與相應的感受細胞一起，構(gòu)成 感

3、覺器官(sense orgai)。體內(nèi)重 要的感覺器官有眼(視覺)、耳蝸(聽覺)、前庭(平衡感覺)、嗅上皮(嗅覺)、味蕾(味覺)等; 由于進化上的因素，它們都分布在頭部，稱特殊感覺器官。常用的分類方法是按感受器的適宜刺激分類，主要的類型見表9-1。按感受器分布的部位將感受器分為距離感受器(teleceptor),外感受器(exteroceptor),內(nèi)感受器(interoceptor),和本體感受器(proprioceptor)。距離感受器如視覺、聽覺等；外感受器感受作用于體表的刺 激，又稱接觸感受器，如觸-壓覺、味覺、溫度覺等；內(nèi)感受器感受機體內(nèi)環(huán)境的變化 ，包括內(nèi) 臟感受器(viscera

4、l receptor);本體感受器，如肌梭，感受身體在空間的位置變化。感受器的傳入沖動有的引起主觀感覺，有的只向中樞提供內(nèi)、外環(huán)境的信息而引起特定 感覺，如主動脈弓和頸動脈竇的壓力感受器。表9-1體內(nèi)主要的感受器分類機械感受器 mechanoreceptors :皮膚淺感覺: 游離神經(jīng)末梢 free nerve endings, merkel ' s discs, ruffini ' s 等ndings,深部感覺：游離神經(jīng)末梢,環(huán)層小體 pacinian cupsucles,肌梭 muscle spindles，腱器官 golgi tendon receptors 等聽覺：so

5、und receptors of cochlea平衡感覺:vestibular receptors動脈血壓:主動脈弓和頸動脈竇壓力感受器baroreceptors溫度感受器 thermoreceptors傷害性感受器nociceptors:痛覺pain光感受器 photoreceptors:視桿細胞rods,視椎細胞 cones化學感受器chemoreptors:味覺，嗅覺，動脈氧，血co2,血糖，血氨基酸等二、感受器的一般生理特性(gen eral characteristics of sen sory receptors)（一）感受器的適宜刺激（adequate stimulus）一種感受

6、器通常只對一種能量形式的刺激敏感，這種形式的刺激就是感受器的適宜刺激。如波長370740 nm的電磁波是眼視網(wǎng)膜光感受細胞的適宜刺激1620,000 hz的機械振動是耳蝸毛細胞的適宜刺激。適宜刺激需要一定的刺激強度才能引起感覺；引起某種特定感覺的所需的最小刺激強度稱感受閾，如聽閾。用非適宜刺激引起反應時，所需強度要大得多，如壓迫眼球引起光感的能量比單個光量子的能量大得多。（二）感受器的換能作用（transductior）各種感受器功能上的共同點是將不同形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動作電位；在功能上與電子學上的換能器類似。刺激能量作用于感受器引起的直接電變化不是動作電位，而是感受器電位（re

7、ceptorpotential）或發(fā)生器電位（generator potential）。如同終板電位、突觸后電位等慢電位一樣，具有局部反應的全部特性，女口：在一定范圍內(nèi)、可以總和、以電緊張形式擴布等；因此具備良好的 '發(fā)生器電位的定義比較嚴格。在感受器電位或發(fā)生器電位屬于局部反應，大小與刺激強度成正比、非“全或無”模擬運算特性。感受器電位是指發(fā)生于感受細胞的慢電位。k.t感覺神經(jīng)末梢（圖9-1），感受器電位達到細胞膜的閾電位時，神經(jīng)末梢就爆發(fā)可擴布的動作 電位,并向中樞傳導，完成換能作用。這里感受器電位產(chǎn)生的部位與傳入沖動的產(chǎn)生部位是相 同的,所以感受器電位就是發(fā)生器電位。細瓷有的特化

8、的感受細胞不是可興奮細胞，如視網(wǎng)膜感光細胞和內(nèi)耳毛細胞，但其感受器電位可以觸發(fā)遞質(zhì)釋放，引起其他可興奮細胞（神經(jīng)細胞）發(fā)生動作電位。感受器換能作用主要通過跨膜信號傳遞過程完成，跨膜信號傳遞主要是由具有特殊感受g-蛋（去極裝置的通道蛋白或特殊受體介導的。如肌梭和耳蝸毛細胞的機械門控通道，視桿細胞 白耦聯(lián)受體相關(guān)聯(lián)的 na+內(nèi)流。跨膜信號傳遞所致的跨膜離子移動造成跨膜電位變化«化或超極化）,即感受器電位。c（三）感受器的編碼功能（經(jīng)過換能，刺激能量轉(zhuǎn)di ng）j傳入神經(jīng)上動作電位。而中樞神經(jīng)系統(tǒng)所獲取的是編碼在神經(jīng)沖動序列中的有關(guān)刺激的信息，如刺激強度、變化率等。感受器的編碼機制復雜，

9、但方式主要有兩種。其一是改變動作電位的頻率。這也是容易理解的,因為傳導在神經(jīng)上的動作電 位具有（'全或無”特性，若依靠幅度變化是不可能編碼信息的。- 實驗中可以通過記錄傳入神 經(jīng)的放電觀察這種頻率編碼特征如頸動脈竇神經(jīng)放電頻率與動脈壓變化的關(guān)系.（見心血管章）。圖9-2示蛙肌梭對刺激強度的編碼?？D92蛙肌梭對刺激強度的編碼九肌梭初級傳入神經(jīng)木桁記錄到的發(fā)牛器電位和幼作電位*t用河烹常索lolnjdoujxin阻撕乂廣通道取消動作電位后，"發(fā)生器電位不哽影響.（'.対陶的金張剌激的變化感受器對刺激強度的編碼還可以通過改變參與活動的神經(jīng)纖維數(shù)目來實現(xiàn)。如弱的皮膚觸壓刺激

10、僅引起少數(shù)傳入神經(jīng)上低頻率的沖動，而刺激增強時，除傳入沖動頻率增高外， 神經(jīng)纖維的數(shù)目也增加；這種編碼方式還見于內(nèi)耳毛細胞對刺激信息的編碼。需要指出的是，主觀感覺的形成是中樞系統(tǒng)的功能；形成的感覺類型決定于沖動所到達的中樞部位，并非由神經(jīng)沖動序列所編碼。不同類型的感覺是通過其特定的傳導通路（專用線路labeled line）傳到中樞的特定部位（皮層感覺代表區(qū)）引起的；如視覺傳導通路將視 網(wǎng)膜信息傳到視皮層，嗅覺傳導通路將嗅上皮信息傳到嗅皮層等；可以假設，若兩通路間有“短路”，則嗅上皮的傳入將會引起主觀上的視覺。（四）感受器的適應現(xiàn)象（adaptation）用恒定強度的刺激作用于感受器時，傳入神

11、經(jīng)上的沖動會出現(xiàn)頻率隨時間下降甚至停止的現(xiàn)象，稱為感受器的適應。所有感受器均有適應，但程度有很大的差別。通常按適應發(fā)生的快慢分為快適應感受器 （phasic receptor）和慢適應感受器（tonic receptor）兩類。快適應感受 器如皮膚環(huán)層小體。嗅覺的快適應是眾所周知的?？爝m應后的感受器仍然保持同一刺激變化 的敏感性。這一特性決定了快適應感受器主要用于探索新異的環(huán)境變化。慢適應感受器如肌梭、頸動脈竇壓力感受器、頸動脈體對缺氧的感受、和肺牽張感受器等。其適應也表現(xiàn)為傳 入沖動頻率的下降，但之后能長久地維持在某一水平。這種特性利于對姿勢、血壓、動脈血氣成分等的長期監(jiān)控。適應的機制復雜，

12、可發(fā)生于感覺信息轉(zhuǎn)換的不同階段。如環(huán)層小體的適應發(fā)生于其環(huán)行被膜結(jié)構(gòu)。第二節(jié) 眼的視覺功能 *入信息處理后形成的主觀感覺，是機體最重要的感覺。人腦獲得視覺是中樞對視網(wǎng)的環(huán)境信息中，約有 95%來自視覺系統(tǒng)。眼的解剖結(jié)構(gòu)極為復雜l圖9-3,功能上由視網(wǎng)膜光感受細胞（photoreceptive cells）和附740 nm屬折光系統(tǒng) （light-refractingsystem ） 組成的。光感受細胞的適宜刺激是可見光，即波長370 磁波。js-一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)(the light-refracting system of the eye)（一）眼的折光系統(tǒng)的光學特性（optical

13、property of the light-refract ing system of the eye按光學原理，對一般光學系統(tǒng)（如相機）而言，來自 6 m以外點光源的光線近似于平 行光線，成像于焦點；人眼也相同；正常眼不經(jīng)調(diào)節(jié)就能將平行光線正好聚焦在視網(wǎng)膜上而 成清晰像。（二）眼內(nèi)光的折射與簡化眼（refract ion of light in the eye and reduced eye）眼的折光系統(tǒng)是由多個折射率和曲率半徑各不相同的折光體構(gòu)成的復合透鏡。每個曲面，若前后介質(zhì)折射率不同，則成為折光面，其中角膜（cornea）前表面是主要折光面。加之各折光面的曲率半徑大， 不屬于基礎光學所

14、謂的薄透鏡。 因此，眼內(nèi)光路曲折，難以用幾何 光學作圖。簡化眼（reduced schematic eye）是根據(jù)眼的實際光學特性設計的簡單的等效光學模率半節(jié)點后15 mm處（即折光體型。簡化眼有多種設計，以gullstrand ' s e最有名和實用，其參數(shù)是：單球面折光系統(tǒng)，曲節(jié)點位置）,內(nèi)部為折光率1.333的均一介質(zhì)，后主焦點（principal focus）在 當于活體眼視網(wǎng)膜位置）。這一光學系統(tǒng)（圖9-4）在成徑為像上等效于活體眼，利于光學作圖和計算t. -iri. 1 it伙、y- vh1 w* as fl dlal 勿卜舟陽觸人柿.:際應用（如視力表設計）視力（視敏度v

15、isual acuity）表示眼能分辨的視網(wǎng)膜上物像大小的限度。人眼能看清的物 像大小為5m，相當于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的直徑。視力常用視力表來測定，常 用的視力表是國際標準視力表。(三) 眼的調(diào)節(jié)(accommodation)人眼視遠物時，物體上每一點發(fā)出的光線對眼來說相當于平行光線，不需要調(diào)節(jié)即可在視網(wǎng)膜上成清晰的物像；視近物(6 m以內(nèi))時，光線相當于發(fā)散光，不能聚焦在視網(wǎng)膜上，所成的物像是模糊的。這時眼發(fā)生調(diào)節(jié)(accommodation)，主要是對眼折光能力、也對瞳孔和雙眼視軸會聚進行調(diào)節(jié)。1. 晶狀體的調(diào)節(jié) (accommodation of the lenses晶狀體的調(diào)節(jié)

16、是反射活動，過程是：糊像信息經(jīng)視覺通路到達視覺皮層，整合后的信息經(jīng)皮層中腦束下行至頂蓋前區(qū)，次級纖維到達動眼神經(jīng)核群的副交感核團，即edinger-westpal核，副交感節(jié)前纖維在睫狀神經(jīng)節(jié)換元后支配睫狀肌。此反射的效應是，環(huán)行肌收縮，晶狀體變凸，折光能力增加，原來的模糊像進一步聚焦而形成的清晰像。晶狀體變凸是靠自身彈性實現(xiàn)的。目標越近，調(diào)節(jié)時所需變凸的程度越大。故晶狀體彈性的大小反映最大調(diào)節(jié)能力。最大調(diào)節(jié)能力常用 近點(near point of vision)來表示。近點是晶狀體最大程度變凸后所能看清的物體的最近距離。近點(或說晶狀體彈性)隨年齡變化；兒童為8.6 cm, 20歲時為10

17、.4 cm,60歲時達83 cm。同年齡段中近視眼的近點偏小，而遠視眼的偏大。瞳孑l的調(diào)節(jié) (accommodation of the pupils)瞳孔的直徑的變化范圍為1.58.0 mm ,主要作用是調(diào)節(jié)眼的進光量。視近物時視近物時瞳孔縮小。這一反射活動稱 瞳孔近反射(pupillary near reflex )。從生理角度講，此反射減少進光量，起保護作用。從光學角度講，減少的是遠軸光線的量，從而減小眼折光系統(tǒng)成像的色 像差(chromatic aberration )和球面像差(spherical aberration)，保證成像的清晰。瞳孔對進光量控制是通過瞳孔對光反射(pupill

18、ary light reflex )實現(xiàn)的。其過程是：強光刺激引起的視神經(jīng)沖動到達中腦頂蓋前區(qū)，在此區(qū)內(nèi)整合后的信息傳至雙側(cè)動眼神經(jīng)核的e-w核，副交感節(jié)前纖維在睫狀神經(jīng)節(jié)換元，節(jié)后纖維支配瞳孔括約肌，引起瞳孔縮小。正常情況下，強光刺激一個眼，雙側(cè)瞳孔同時縮小，因此也稱互感性對光反射(consensuallight reflex )。瞳孔對光反射的中樞在中腦，故臨床上常用于腦內(nèi)病變的定位，麻醉深度和病危程度的判定。3. 輻輳反射 (convergence of visual axes視近物時雙眼球視軸反射性地向鼻側(cè)會聚，稱輻輳反射。綜上所述，視近物時，眼內(nèi)發(fā)生晶狀體變凸、瞳孔縮小和雙眼視軸會聚

19、；三者合稱近反應(near respons® 。(四) 眼的調(diào)節(jié)能力和折光能力異常(defects in accommodati on and light refractio n)正常眼不需調(diào)節(jié)就能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，稱為正視眼(emmetropia)。不經(jīng)調(diào)節(jié)則不能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上的眼是 非正視眼(ametropia)，包括近視、遠視和散光，為 眼折光能力或眼球形態(tài)異常所致。1. 近視(nearsightness, myopia)按形成原因分軸性近視(眼球前后徑過長所致)和屈光性近視(折光能力過強所致)兩 種。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光線聚焦于視網(wǎng)膜前方。糾正近視可用凹透鏡。2

20、. 遠視(farsightness, hyperopia)用凸透鏡。線3.軸性遠視由眼球前后徑過短所致，屈光性遠視由折光能力太弱所致。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光 光 ( astigmatism)、/的各個方位的曲率半徑不同而不呈正球面，對平行光線的聚焦不能形成一個點，匸面即角膜。糾正散光用柱狀透鏡。；視(presbyopia)是晶狀體彈性因年老而減弱所致的調(diào)節(jié)異常。老視眼不經(jīng)調(diào)節(jié)也能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，但視近物時需用凸透鏡彌補調(diào)節(jié)能力的不足。*- a h世 m i %v| u i . ifft1 l|h m二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能功能,9.h ,1 c i *1w i i 廣眼折光系統(tǒng)所成物

21、理像僅是視覺 經(jīng)中木樞系統(tǒng)處理才能形成主觀感覺。(fun cti onal an atomy of the reti na and two photoreceptor systems)視覺感覺的第一步；物理像經(jīng)視網(wǎng)膜的換能變?yōu)殡娦盘?，再視網(wǎng)膜除了換能作用外， 還能對視覺信息進行初步的整0 ® a *(一) 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點 l(functional anatomy of the retina)向z * ' 一層透明的神經(jīng)組織膜，厚僅0.10.5 mm,組織學上分10層結(jié)構(gòu)，功能上由外'四層(圖 9-7): cm*1. 色素細胞層 (pigment epithelial

22、 cells)由非神經(jīng)組織的單層柱狀色素上皮細胞構(gòu)成；功能上構(gòu)成“暗室”，摒除雜散光對感光細胞的干擾。此外該層還有重要的生化功能，如向其他細胞傳遞營養(yǎng)、吞噬脫落膜盤和處理其他細胞的代謝產(chǎn)物(尤其是視黃醛)等，還有多巴胺控制的強光保護功能。2.感光細胞層 (photoreceptor cells)感光細胞包括視桿細胞(rod)和視錐細胞(cone)兩種。感光細胞在形態(tài)上分外段、內(nèi)段、胞體、終足等部分，其中外段含視色素，終足與雙極細胞和本層中的水平細胞(horizontal cells )形成突觸聯(lián)系。細胞聯(lián)系。本層還有 無長突細胞（amacrine cells）。4.神經(jīng)節(jié)細胞層 （gangli

23、on cells）具有長軸突的多極神經(jīng)元，其軸突組成視神經(jīng)；神經(jīng)節(jié)細胞形成動作電位。視網(wǎng)膜還有其他細胞,如神經(jīng)膠質(zhì)細胞。放射狀膠質(zhì)細胞（m mer ' s ce是主要的膠質(zhì)細胞其它細胞包括星形膠質(zhì)細胞，少突膠質(zhì)細胞和小膠質(zhì)細胞。與其他神經(jīng)組織相同，視網(wǎng)膜神經(jīng)元之間有復雜的化學性突觸和電突觸聯(lián)系。（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng) （retinal photoreceptor systems）人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜有功能上相互獨立的兩種感光系統(tǒng)。視桿系統(tǒng)或晚光系統(tǒng)分辨率高，但敏感度差，感受顏色 晝光系統(tǒng)，而貓頭鷹只有晚光系統(tǒng)'兩個系統(tǒng)構(gòu)成上的不同決定了它們功能上的差異。疆克 片j

24、sq. -”卜-孑*-qb1嚴（scotopic vision ）分辨率差，但敏感度高，感受灰度變化；視錐系統(tǒng)或晝光系統(tǒng)（photopic vision ）視桿系統(tǒng)只有一種視色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin）,而視錐系統(tǒng)有三種吸收光譜不同的視色素；視桿細胞分布于視網(wǎng)膜周邊部, 而視錐細胞主要分布于中央凹，周邊部分相對較少 上兩個系統(tǒng)也不同。 視桿系統(tǒng)多以聚合方式聯(lián)系，,精細清晰。有的種系的動物只有一種系統(tǒng)，如雞，只有（圖9-8）。在感光細胞與次級細胞的聯(lián)系 即多個視桿細胞與一個雙極細胞、多個雙 極細胞又與一個節(jié)細胞聯(lián)系；結(jié)果是與一個節(jié)細胞相聯(lián)系的視桿細胞多且在視網(wǎng)膜上的分布 區(qū)域（稱節(jié)細胞

25、的 感受野receptive field ）大。視錐系統(tǒng)的節(jié)細胞的感受野小得多，尤其是在w i, l jl i- ¥h|i * u * <1 j hl 嗎ik i n,中央凹，細胞多以單線聯(lián)系（圖9-8）。三、視桿細胞的感光換能機制（mecha nism of photorecepti on of the rod）（一）視紫紅質(zhì)的光化學反應及其代謝（photochemistry and metabolism of rhodopsii）視桿細胞的感光物質(zhì)是視紫紅質(zhì)（rhodopsin）。它對藍綠光敏感，吸收峰為500 nm （見圖9-13）。感光后引起的主觀感覺是明亮。視紫紅質(zhì)由

26、 視蛋白opsin結(jié)合視黃醛（retinene或 retin al）形成（圖9-9），其中視蛋白屬 g-蛋白耦聯(lián)的膜受體，與腎上腺素能受體有顯著的同源性；視黃醛為vitami ne a來源的光敏分子，有全反型（all-tra ns，直鏈）和11-順式（11-cis， 彎曲）兩種構(gòu)象；視紫紅質(zhì)中結(jié)合的是11 -cis視黃醛（圖9-9）。紫紅質(zhì)的捫分解反應11-cis視黃醛受光照后變?yōu)?all- trans型1.視視紫紅質(zhì)細胞。生于膜；視黃 內(nèi)異構(gòu)i 視黃醛 攝入不足會結(jié)合的(photolysis of rhodopsin復雜過程，有數(shù)個壽命不同白 盤膜的跨膜離子移動，引起感受器電位。u用。被釋放

27、出視桿細胞的all-trans型視黃s型，被回送到視桿細胞重新用vjtamine a （全反型視黃醇）轉(zhuǎn)化匕導致夜盲癥（nyctalopia2.視紫(fa匕，為 11-外源旦一個視紫紅質(zhì)的分解疋質(zhì)合成/j分解的特征ors influencing t人分解平衡主要受光*合成小于分解，視1）強光視桿系統(tǒng)維持其敏感性；在暗處中間產(chǎn)物'op sin上等于分解,解離，并被釋放出視桿（圖9-10）。此反應發(fā)細胞攝取，在色素細胞這一再利用循環(huán)中來補充。長期vitami ne ahe biosynthesis/photolysib balance of rhoc強度的影響見桿系統(tǒng)失敏，視錐系統(tǒng)起作用、

28、卜，合成大于分解，視桿系統(tǒng)敏感化、視辛錐系統(tǒng)不敏感。2）細胞咖程的影響阻抑蛋白arresti*）結(jié)合后的、和視蛋白激酶（opsinkinase） 分解加速。na+darklight（二）視桿細胞感受器電位的產(chǎn)生 （ge negation, of receptor pote ntiaj興奮細胞,有na+的持續(xù)內(nèi) 當受光照時,t光電轉(zhuǎn)換發(fā)生于外段的膜盤。視桿細胞外段高大，膜盤數(shù)多;每個膜盤肴i !勺形嗣 個視紫紅 質(zhì)分子；這處使視桿細胞捕捉光子的效率極高通個光子就能能引起光感內(nèi) 較 訐 曜處靜氓0 赫邂 的膜電位值小，原因是，在靜息時膜盤膜上較多父低n；j就處于開放狀態(tài)，： 流哽應地!卿 忡+黃泵

29、持續(xù)活動,降出 i維持著膜呦tna）平衡。當 膜電位發(fā)生短暫的超極化彳”成感受器電位（圖9-11）。2. 感受器電位形成的機制（generation of receptor potential）視紫紅質(zhì)的光分解反應是一個復雜的過程；一個中間產(chǎn)物 變視紫紅質(zhì)ii （ metarhodopsin ii,見圖9-10）能激活膜盤膜中的一種g蛋白gt1（即傳遞蛋白transducin）, gt1又激活磷酸二酯酶（phosphodiesterase, pde）, pde分解cgmp，降低細胞內(nèi) cgmp水平。此過程中有兩步具有 放大效應，即gt1的激活和pde催化的酶促反應；每個視紫紅質(zhì)被激活時，可使5

30、00個gt1活化；每個 pde每秒分解4,000個cgmp （圖9-12）。膜盤膜上的na+通道是受細胞內(nèi)cgmp控制的化學門控通道；靜息時細胞內(nèi)cgmp水平高，樞景*i n齒占圳n pi»與內(nèi)段慢電位。.視桿細胞沒有產(chǎn)生動作電位的能力 質(zhì)釋放。-nq；通道也允許少量i»ca2+通過。內(nèi)流的所以多數(shù)na+通道處于開放狀態(tài)。光照導致 cgmp水平下降，na+通道關(guān)閉，na+內(nèi)流停止，na + - k+泵持續(xù)活動一起使膜電位超極化。故視桿細胞的感受器電位是超極化性的,感受器電位以電緊張形式擴布至終足，引起遞ca2+使膜去極化，又抑制鳥苷酸環(huán)化酶，減少cgmp的合成。這一負反饋過

31、程能維持靜息時cgmp水平和靜息電位的穩(wěn)定。rm.； iniit.nr,嚴任lfi 牛叮刑尸 憐isflttittrkm四、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺（the cone system and color visi on）視錐細胞的換能機制與視桿細胞相同，但正常人視網(wǎng)膜有三種視錐細胞，分別含三種不 同的視錐色素。視錐色素也是視蛋白結(jié)合11-順式視黃醛構(gòu)成，但三種視蛋白各不相同，與構(gòu)成視紫紅質(zhì)的視蛋白也不同。它們之間的差別微小而關(guān)鍵。視錐系統(tǒng)的功能特點之一是引起色覺。色覺是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對視網(wǎng)膜傳入信息整合產(chǎn)生的心理現(xiàn)象。人眼在可見光波長范圍內(nèi)可分150種顏色。視網(wǎng)膜對顏色的感受機制符合you ng和

32、holmholtz首倡的三原色學說（trichromacy theory）,也與電視和顯示器所用的顏色顯示原 理相似。概括地說，就是視網(wǎng)膜的三種視錐細胞分別對560 nm （l-視椎卜530 nm （m-視椎）和430 nm （s-視椎）的可見光敏感（圖9-13），這三種波長的光就是三原色：紅、綠、藍（即彩色顯示中的 rgb）。單色光（如橙色光）同時引起三種細胞反應 ，但反應程度不同，即在 三種細胞上引起的感受器電位幅度不同。 在視網(wǎng)膜內(nèi)部，以及中樞的整合過程中， 三種視錐 細胞來源的信號以類似比例配色的方式形成該單色光的色覺（橙色）lor blindness）與色弱（color weakne

33、ss）。色盲是一種或以上的原色色,其次是紅綠色盲，全色盲少見。色盲絕大多數(shù)是x-染色體連viagra有引起一過性色盲的副作用。色弱是一種或幾種色覺異常有色盲（co卩先天的。某些藥物如覺缺失。最常見的是紅鎖遺傳的，即原色色覺的減弱，多是后天造成的。1|五、視網(wǎng)膜的信息處理(in formatio n process in the reti na)感光細胞產(chǎn)生感受器電位僅是眼視覺功能的第一步；視網(wǎng)膜還對此信息進行初步但復雜的處理，最后編碼成視神經(jīng)上的沖動傳向中樞。如上所述，視網(wǎng)膜有視桿和視錐兩個系統(tǒng)，視錐系統(tǒng)又有三種類型的感光細胞； 在功能上這些感光細胞既自成系統(tǒng)， 又相互影響；在結(jié) 構(gòu)上就是神經(jīng)

34、回路的錯綜復雜而又高度有序。目前對視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理還遠未明了。 已經(jīng)肯定的結(jié)果 有以下幾方面。1. 僅節(jié)細胞和少數(shù)無長突細胞 具有產(chǎn)生動作電位的能力（興奮性）（圖9-14）。在到達節(jié)細胞之前，視覺信息的載體主要是局部反應， 傳遞方式主要是電緊張擴布。 局部反應具有 模擬量特性，能方便地用于生物運算，如總和。2. 視網(wǎng)膜內(nèi)的主要遞質(zhì)是氨基酸類，如感光細胞和雙極細胞之間是谷氨酸（glutamicacid）。另一重要遞質(zhì)是 gaba。由于受體類型的多樣性，突觸傳遞過程可以方便地實現(xiàn)局 部反應的“非”運算，如將超極化局部反應變?yōu)槿O化性的（圖9-14）。3. 節(jié)細胞感受野與視神經(jīng)編碼相聯(lián)系。小感受野

35、主要分辨細節(jié)， 而大感受野與定位、 復雜感受野與運動信息有關(guān)。這些反應是用周邊和中央明暗不同的（圖9-15）;其結(jié)構(gòu)基礎是感光可以推測這類反應在對圖案邊緣的檢測中有4. 節(jié)細胞的編碼有中心給光反應和中心撤光反應。圖案刺激節(jié)細胞感受野時，記錄到的節(jié)細胞輸出沖動的變化 細胞之間的、或通過中間神經(jīng)元實現(xiàn)的側(cè)抑制。了視網(wǎng)膜對圖像初步分析的信息。重要意乂。六、與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象（other visual phenomena）1. 暗適應與明適應 （dark and light adaptation ）這是生活中人人熟知的兩種現(xiàn)象；在生理上，是視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)在不同光照環(huán)境中 的功能轉(zhuǎn)換的表現(xiàn)。從亮處

36、到暗處后的需要一段時間才能看清物體的現(xiàn)象稱暗適應；開始的7 min內(nèi)視錐細胞色素合成增加，部分地提高敏感度； 之后30 min內(nèi)視桿系統(tǒng)的視紫紅質(zhì)合成到足夠量，敏感度達最大并維持。初到亮處時需經(jīng)歷明適應過程才能看清物體，時間約1min,較短；因為在暗處時視錐系統(tǒng)儲存了足夠的視色素，在視桿系統(tǒng)因視紫紅質(zhì)大量分解（耀眼感）而失效后即開始工作。2. 視野（visual field）視野是單眼凝視前方一點時視覺所及的空間范圍。視野可以用視野計測繪成視野圖；在視野圖上，某一方位上的界限以其與視軸的夾角來表示。各種顏色的視野大小不同，從大到小依次是：白色、黃藍色、紅色、綠色。視野大小可反映感光細胞在視網(wǎng)膜

37、上的分布，也受面 部結(jié)構(gòu)特征的影響。視網(wǎng)膜或視覺傳導通路的病變引起視野的特征性變化。3. 雙眼視覺（binocular vision）雙眼的視野的重疊部分引起的視覺稱為雙眼視覺。來自雙側(cè)視網(wǎng)膜的信息在視覺傳導通路上重新組織(如視神經(jīng)的交叉)并在中樞內(nèi)的整合后形成單一視覺形象。雙眼視覺擴大視野，彌補盲點缺陷,并形成立體視覺(stereopsis)。常見的雙眼視覺異常是復視，多是眼外肌 活動失調(diào)造成的斜視的結(jié)果。第三節(jié)耳的聽覺功能耳的聽覺功能是外電。聽覺是大腦皮層對內(nèi)耳耳蝸傳入沖動整(fun cti on of the auditory system)ba.器而外耳和aud合后形成l<llr

38、i i i(auditory th'resh&ld ar i!1； 1 一die*,聞械闡耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波，頻率范圍1620,000 hz,強度范圍0.00021000 dyn/cm2。每一頻率的聲音，聲壓必須達到一定大才 能引起聽覺，這一聲壓值即此頻率聲音的聽閾(hearing threshold);若聲壓太大，則不單引起聽覺，還引起鼓膜疼痛感， 此時的聲壓稱最大可聽閾。人耳能感受的所有頻率上的聲壓范圍可用聽域圖來表示。圖9-16中各頻率對應的聽閾連成的曲線是聽力曲線，而最大可聽閾連成另一曲線，兩曲線所包圍的面積即聽域。此圖顯示人耳最敏感的頻率10003000

39、hz;與日常會話的聲音頻率范圍相比略高。重聽或耳聾時聽力曲線會有明顯改變。二、外耳和中耳的功能(sound tran smissi on through the outer and middle ear)(一) 外耳的功能(functions of the external auris)耳廓有收集聲波的作用，并有助于聲源定位。外耳道除作為聲音通道外，還有共鳴腔效應;共鳴效應能將適宜頻率的聲音增強 。人外耳道的最佳共鳴頻率為 3,500 hz，此頻率的聲 音通過時，強度可增強 10倍。(二) 中耳的功能 (functions of the tympanic membrane and ossicl

40、es)內(nèi)耳的骨、內(nèi)淋巴液相對于空氣而言屬聲密質(zhì)。空氣振動直接向它們傳遞時能量損失極 大。中耳利用鼓膜和聽骨鏈實現(xiàn)從空氣向它們傳遞的高效率，并進行增壓。鼓膜面積芒090 mm2,厚度0.1 mm，呈淺漏斗狀，封閉外耳道底，作為聲音由氣體向固 體傳遞的振動膜。鼓膜隨空氣振動時有較好的頻率響應和較小的失真。聽骨鏈是由錘骨（malleus）、砧骨（in cus）、鐙骨（stapes）連結(jié)成的，成固定角度的杠桿。外端錘骨柄接鼓膜，內(nèi)端鐙骨底接內(nèi)耳卵圓窗。三塊聽小骨的剛性極好，有利于振動的傳導。中耳對聲音傳導有 增壓效應。鼓膜有效振動面積大（55 mm2）而鐙骨底面積?。?.2 mm2）， 故在同樣壓力下

41、，卵圓窗上的壓強是鼓膜上壓強的 17.2倍。杠桿長短臂的比例是 1:1.3,杠桿 效應使壓力增加1.3倍。中耳傳導的總增壓效應為 22.4倍。因為內(nèi)淋巴是難壓縮的， 傳導后 的振動振幅減小。"舔初另外中耳還有 保護機制。鼓膜張肌、鐙骨肌能在聲壓過 大時反射性收縮，增加傳導阻力，減小向內(nèi)耳傳導振動的壓強和振幅，保護內(nèi)耳感音裝置。 咽鼓管開放可平衡鼓膜兩側(cè)壓力，維持鼓膜的正常位置和機械特性。（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑（air and ossicular conduction）1. 氣傳導 （air conduction）外耳道空氣的振動（聲音）依次經(jīng)鼓膜、聽骨鏈、卵圓窗，傳到耳蝸內(nèi)淋巴。正

42、常情況下， 這一氣傳導途徑效率最高。同時，鼓膜振動還可不經(jīng)聽骨鏈，而直接傳到鼓室內(nèi)空氣，再傳到圓窗和耳蝸內(nèi)淋巴。這一旁路效率很差，正常時不起重要作用；鼓膜穿孔或聽骨鏈受損時 殘留的聽力即為此旁路的傳導引起的。2. 骨傳導 （ossicular conduction）空氣振動直接引起顱骨和耳蝸內(nèi)淋巴振動。這一途徑效率極差，但不可能受損。臨床上將鼓膜或/和聽骨鏈受損害導致的耳聾稱作傳導性（或傳音性）耳聾，而將耳蝸病 變引起的耳聾稱作神經(jīng)性（或感音性）耳聾。三、內(nèi)耳毛細胞生理特征概述jliim內(nèi)耳有感受聲音的耳蝸和感受頭部空間位置改變的前庭器官，即半規(guī)管、橢圓囊和球囊。雖然適宜刺激有所不同，但它們的

43、感受細胞-毛細胞-在結(jié)構(gòu)和功能上很相似（圖9-18）。各種結(jié)構(gòu)中的毛細胞均呈杯狀， 頂部有上百條排列整齊的纖毛， 其中一條最長，稱動纖毛 （kinocilium ），位于細胞頂部一側(cè)邊緣處；其余較短，呈階梯狀排列，稱靜纖毛 （stereocilia）。 動纖毛頂端埋在毛細胞之上蓋膜結(jié)構(gòu)中。內(nèi)耳不同結(jié)構(gòu)中的蓋膜結(jié)構(gòu)也不同。耳蝸中的蓋膜為膠凍樣物質(zhì)，半規(guī)管壺腹嵴中是膠質(zhì)性的圓形終帽，而橢圓囊和球囊中是由蛋白質(zhì)和caco3組成的比重較大的位砂膜（otolithicmembrane）。毛細胞的適宜刺激是與纖毛生長平面平行的機械力（即剪切力）作用。耳蝸毛細胞受到的 機械刺激是基底膜的振動，壺腹嵴毛細胞感

44、受的是終帽受的內(nèi)淋巴擾動。毛細胞受刺激時,跨膜電位變化形成感受器電位，進而引起細胞底部遞質(zhì)釋放量的變化，完成換能功能。毛細胞頂部(尤其是纖毛部分) 浸沒在內(nèi)淋巴中。與體內(nèi)所有的 細胞外液(k+ 5 mmol/l)不同，內(nèi)淋巴中因血管紋的活動蓄積了高濃度的k+(達150mmol/l ),而細胞內(nèi)為140 mmol/l。所以k+有內(nèi)流進入毛細胞的傾向(圖9-19)。靜纖毛頂 部有機械門控的 k+通道,安靜時有10%的通道處于開放狀態(tài)。當靜纖毛受力彎向動纖毛時， 通道開放增加，k+內(nèi)流，膜電位去極化；當反向彎曲時，通道關(guān)閉，k+內(nèi)流停止，膜電位超極化。所以，毛細胞的感受器電位按纖毛受力方向不同，可以

45、是去極化性的，也是超極化 性的。遞質(zhì)的釋放在去極化時增加，超極化時減少，而安靜時有基礎釋放。毛細胞釋放的遞質(zhì)是谷氨酸，作用于神經(jīng)節(jié)細胞。 節(jié)細胞形成動作電位，即聽神經(jīng)和前庭神經(jīng)沖動。毛細胞不能產(chǎn)生動作電位 。內(nèi)耳各結(jié)構(gòu)中的毛細胞對機械力作用的頻率響應不同，耳蝸最高，其毛細胞纖毛上的通道能隨聲頻振動快速地開閉。頻率響應可能受由毛細胞和附屬蓋膜組成的系統(tǒng)的機械特性的 影響。四、耳蝸的功能(fun cti ons of cochlea)(一)耳蝸的結(jié)構(gòu)特點(functional anatomy of cochlea)1. 耳蝸的管道和內(nèi)、外淋巴 (cochlear canals, endolymph

46、 and perilymph)耳蝸是聲音感受器，包埋在顳骨巖部內(nèi)，由一條骨質(zhì)管盤旋2.5 2.75周而成。顳骨巖部是體內(nèi)骨質(zhì)最致密的部分之一，形成類似“音箱”的裝置，為內(nèi)部的感受細胞提供相對安靜的環(huán)境。耳蝸的卵圓窗和圓窗有膜封閉并開向中耳鼓室，前者接鐙骨底，接受振動傳入，后者一般起緩沖振動的作用。橫斷面上(圖9-20)，骨質(zhì)管內(nèi)膜性結(jié)構(gòu)形成三個膜性腔，即前庭階(scala vestibuli)、蝸管(scala media)和鼓階(scala tympani)。前庭膜(reissner ' s membra)!斜行，分隔前庭階和蝸 丫 一管，很柔軟；基底膜(basliar membra

47、ne)橫行，連接內(nèi)、外側(cè)骨性突起，分隔蝸管和鼓階，f art.律.其彈性纖維僵硬，形成所謂的聽弦(auditory string )。整體上基底膜呈盤旋的帶狀，其寬度在耳蝸底部最小，聽弦較粗，長約0.04 mm，越接近蝸頂越大，聽弦較細，長達0.5 mm。前庭階的底部就是卵圓窗，頂部通過蝸孔(helicotrema)與鼓階相通，鼓階的底部是圓窗；它們內(nèi)部充滿外淋巴(perilymph)。蝸管不與二者相通，其中充滿內(nèi)淋巴(e ndolymph)。內(nèi)、外淋巴離子成分差異極大；外淋巴類似一般細胞外液，na+較多，k+較少，而內(nèi)淋巴類似細胞內(nèi)液，含有高濃度 k+，而na+較少。這種差異是血管紋細胞活動

48、的造成的。"a i - -r (ii 卜盤艸2. 螺旋器及其力學特性(the organ of corti and its mechanical properties )螺旋器附著在基底膜上，整體上也呈盤旋帶狀。細胞構(gòu)成有內(nèi)毛細胞(一列)、外毛細胞(35列)及支持細胞等。毛細胞的動纖毛頂端植于蓋膜中；蓋膜是由膠凍狀物質(zhì)構(gòu)成的，內(nèi)側(cè)連于.corn 科耳蝸軸，外緣游離于內(nèi)淋巴中。網(wǎng)狀板“絕緣”分隔內(nèi)、外淋巴，它覆蓋支持細胞頂部，但團樂皐 b配二立蠹山審i通*曲話?1 “筑.吊 m毛細胞頂部露出并浸沒在內(nèi)淋巴中?；啄ず蜕w膜的平面是平行的，而蓋膜內(nèi)側(cè)又是固定的,所以，當螺旋器隨基底膜上下振

49、動時，基底膜和蓋膜的錯位造成對毛細胞纖毛的剪切力 (shearing force)，且振幅越大，剪切力越大；而這種剪切力正是毛細胞的適宜刺激。3. 螺旋神經(jīng)節(jié)及聽神經(jīng) (cochlear ganglions and auditory nerves)螺旋神經(jīng)節(jié)在骨性管道內(nèi)側(cè)，與管道同方向繞蝸軸盤旋。神經(jīng)節(jié)含雙極細胞，其一側(cè)突起組成聽神經(jīng)，另一側(cè)突起的末梢分布到螺旋器，與毛細胞形成突觸聯(lián)系。毛細胞釋放的遞質(zhì)(谷氨酸)引起神經(jīng)末梢上的發(fā)生器電位，到達閾電位即可爆發(fā)動作電位，并沿聽神經(jīng)傳入 中樞。(二)基底膜的振動和行波理論(vibrati on of basilar membra ne and tr

50、aveli ng wave theory)振動由卵圓窗傳入， 沿前庭階外淋巴向耳蝸頂部傳導，并側(cè)向傳給蝸管內(nèi)淋巴(即前庭階外淋巴與蝸管內(nèi)淋巴同時振動 )，引起基底膜的振動?；啄ど系穆犗矣凶约汗逃械闹C振頻 度決定的當傳入振動的頻率與聽弦的諧振頻率相等時，聽弦的振幅達最大；這時，j j亠5陸i*減弱、消失。而頻率的振動會繼續(xù)向蝸頂傳導，該處前、后位置也引起振動，但幅度要小。專給鼓階外淋巴，并在圓窗被緩沖。能量的損失使前庭階和蝸管中的振動更小，能量傳遞效率差、損失小，前庭階和蝸管中直至頻率合適處。某單調(diào)音在基底膜某處引起了最大振幅，而在距卵圓窗距離不同，聽弦的長度不同 (圖9-22)，其諧振頻率也

51、不同，所以不同頻率的單 調(diào)音在基底膜上引起的最大振幅的位置也不同；如800 hz音引起的最大振幅距卵圓窗遠，8,000 hz的近，因此這兩個音將刺激螺旋器上不同部位的毛細胞。耳蝸以這種方式對傳入的振動進行頻率分析。這就是行波理論的要點。1» 二 *1. 1 ii| j _ r 螺旋器(隨基底膜)的振動幅度就是毛細胞感受到的刺激強度。所以，一個單調(diào)音可以刺激多處毛細胞，但引起的感受器電位幅度不同，對應的螺旋神經(jīng)節(jié)細胞動作電位頻率也就有差異。(三) 耳蝸的生物電現(xiàn)象 (electrophysiology of the cochlea1.細胞外記錄(1) 耳蝸內(nèi)電位 (endocochle

52、ar/endolymphatic potential )以鼓階外淋巴為參考零電位，在蝸管內(nèi)淋巴中記錄到的電位； 靜息時為+80 mv,稱耳蝸內(nèi)電位或內(nèi)淋巴電位。這種特殊的細胞外液及其電位是血管紋的細胞活動的結(jié)果。血管紋細胞的na+-k+-atp酶將血漿中的k+泵入內(nèi)淋巴，同時將內(nèi)淋巴中的na+泵入血漿。因k+轉(zhuǎn)運量大，造成內(nèi)淋巴中k +的蓄積和正電位。從前面的分析知道，內(nèi)淋巴與毛細胞細胞內(nèi)液之間的+濃度差正是毛細胞換能活動所必需的。缺氧、哇巴因(ouabain)等抑制鈉泵活動的因素影響耳蝸內(nèi)電位，損害聽力。(2)微音器電位(microphonic potential )a侍 9-ia受到聲音刺

53、激時，在耳蝸及其周圍記錄到的交流性質(zhì)的電變化（圖 rsnmfi伸經(jīng)礎希咆位 頻率與聲頻完全一致，幅度 微音器電位是多個感受器電位的復合表現(xiàn)。. -.j|!1mi. nj.r ；i. ：'j9-23 ）。其特征有:對缺氧不敏感。本質(zhì)上,沒有不應期;a'jb< : -.r ''j :m "51曲止7一鍛甘牌電位倒軸. 山?jīng)_秤4jfr電狒伸<n曲訂哽化2.細胞內(nèi)記錄（1）毛細胞的靜息電位（resti ng pote ntial of hair cells）毛細胞的靜息電位較大，-70 -80 mv。毛細胞頂端浸在內(nèi)淋巴中，周圍在鼓階外淋巴中， 所

54、以頂部細胞膜兩側(cè)電位差是內(nèi)淋巴電位和毛細胞靜息電位的差，可達160 mv。這也是體內(nèi)細胞膜兩側(cè)最的電位差。（2）毛細胞的感受器電位（receptor potential of hair cells ）動纖毛彎向靜纖毛時，細胞膜超極化；相反地，動纖毛背離靜纖毛彎曲時，細胞膜去極 化。其機制如前述。五、聽神經(jīng)復合動作電位(actio n pote ntials in auditory nerves)去極化性感受器電位引起遞質(zhì)（谷氨酸）釋放,作用于神經(jīng)節(jié)細胞纖維末梢，并引起動作 電位，即聽神經(jīng)沖動。細胞外記錄到的聽神經(jīng)干動作電位為復合電位，由多個幅度、時程不同的波組成。用微電極方法可記錄單一聽神經(jīng)纖

55、維動作電位，并能觀察動作電位的“全或 無”現(xiàn)象和編碼特征。 安靜狀態(tài)下每條聽神經(jīng)都可記錄出低頻的動作電位，即聽神經(jīng)自發(fā)放電；受聲音刺激時，沖動頻率增加。若改變刺激音的頻率，會發(fā)現(xiàn)一條纖維僅對某一特定頻 率有最佳反應，引起興奮所需的聲音刺激的強度最小。這一聲音頻率稱為此纖維的 特征頻率（characteristic frequency）。適宜強度的單調(diào)音刺激引起多條纖維的沖動頻率增加，但程度有 所不同。當強度增加時， 參與反應的神經(jīng)纖維數(shù)也會增加。所以，聽神經(jīng)傳導的沖動中編碼了聲音的頻率和強度信息。第四節(jié)內(nèi)耳的平衡感覺功能( the vestibular sen sati on of equil

56、ibrium)、前庭器官的感受裝置和適宜刺激(vestibular apparatus and adequate stimulus)前庭器官包括半規(guī)管、橢圓囊和球囊。后二者合稱耳石(或位砂 )器官 ( otolithic organ )。半規(guī)管感受頭部在三維空間運動時的角加速度變化， 耳石器官則感受直線加速度變化； 它們引 起的傳入沖動是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌緊張和姿勢進行調(diào)節(jié)的最重要的依據(jù)。( 一) 感受裝置和適宜刺激 ( vestibular apparatus and adequate stimulu) s1. 毛細胞 ( vestibular hair cells)前庭器官的感受細胞也是毛細胞。 在結(jié)構(gòu)和功能上， 前庭毛細胞與耳蝸毛細胞類似： 頂部 有動纖毛和靜纖毛；適宜刺激是剪切力作用；感受器電位有去極化性的和超極化性的兩種，