植物生理學(xué)8植物生長物質(zhì)PPT課件

1、18801880：英英 DarwinDarwin父子，金絲雀父子，金絲雀草胚芽鞘向光性實(shí)驗(yàn)草胚芽鞘向光性實(shí)驗(yàn)19131913：丹麥丹麥 Boyson JensenBoyson Jensen，凝膠片實(shí)驗(yàn)，凝膠片實(shí)驗(yàn)19141914、19191919：匈牙利匈牙利 A PaalA Paal，作用物可擴(kuò)散性作用物可擴(kuò)散性19281928年：年：荷蘭荷蘭 F W WentF W Went，證明作用物是某種化學(xué)物質(zhì)，證明作用物是某種化學(xué)物質(zhì)19341934年：年：荷蘭荷蘭 F KoglF Kogl等。從玉米油、根霉、麥芽等分離等。從玉米油、根霉、麥芽等分離 出并純化了刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是出并純化了刺

2、激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是 3 3吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類一、一、生長素的發(fā)現(xiàn)生長素的發(fā)現(xiàn)及種類及種類* *其它天然生長素類其它天然生長素類4ClIAA苯乙酸(PAA)吲哚丁酸(IBA) 第1頁/共105頁二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸（一）分布：（一）分布：分布廣，含量微，分布廣，含量微，1010100ng/g FW 100ng/g FW 10-100mg/ 10-100mg/噸噸 FWFW 集中在生長旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成集中在生長旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成層、受精子房）趨向衰老的組織器官含量甚少。層

3、、受精子房）趨向衰老的組織器官含量甚少。（二）運(yùn)輸：（二）運(yùn)輸：1 需能的單向的極性運(yùn)輸（維管束鞘薄壁細(xì)胞）需能的單向的極性運(yùn)輸（維管束鞘薄壁細(xì)胞）極性運(yùn)輸：極性運(yùn)輸：只能從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)向下端而不能逆轉(zhuǎn)只能從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)向下端而不能逆轉(zhuǎn) 過來過來的的 運(yùn)輸方式。運(yùn)輸方式。速度：速度：1 12.4cm/h2.4cm/h，比擴(kuò)散快，比擴(kuò)散快1010倍。倍。機(jī)制：機(jī)制：耗能、缺氧受阻、逆濃度梯度。耗能、缺氧受阻、逆濃度梯度。19771977年年Gold SmithGold Smith 提出化學(xué)滲透學(xué)說。提出化學(xué)滲透學(xué)說。 IAA pKa=4.75 AUX1 HIAA pKa=4.75 AUX1 H+

4、 +/IAA/IAA- - ; PIN PGP ; PIN PGP抑制劑抑制劑 NPA ;N-1-萘基鄰氨甲酰苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸圖圖圖圖圖圖第2頁/共105頁2 韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸 成熟葉，非極性，速度快，不直接耗能。成熟葉，非極性，速度快，不直接耗能。三、三、IAAIAA的生物合成的生物合成（一）合成部位：（一）合成部位：主要是葉原基、嫩葉、正發(fā)育的主要是葉原基、嫩葉、正發(fā)育的種子；成熟葉、根、種子；成熟葉、根、 合成量微少。合成量微少。（二）合成過程（二）合成過程1 吲哚丙酮酸途徑吲哚丙酮酸途徑 高等植物中占優(yōu)勢(shì)高等植物中占優(yōu)勢(shì)2 色胺途徑色胺途徑 在植物中占多數(shù)在植物中占多數(shù)3

5、吲哚乙酰胺途徑吲哚乙酰胺途徑 細(xì)菌細(xì)菌4 吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑 十字花科、禾本科、芭蕉科十字花科、禾本科、芭蕉科圖圖第3頁/共105頁四、自由生長素和束縛生長素四、自由生長素和束縛生長素（一）定義（一）定義1 自由生長素：自由生長素：植物體內(nèi)以游離狀態(tài)存在，易于提植物體內(nèi)以游離狀態(tài)存在，易于提 取的生長素稱為自由生長素。取的生長素稱為自由生長素。2 束縛生長素：束縛生長素：植物體內(nèi)需經(jīng)酶解、植物體內(nèi)需經(jīng)酶解、 水解或自溶作水解或自溶作 用才能用才能 從束縛物中釋放出來的那部從束縛物中釋放出來的那部 分生長素稱為束縛生長素。分生長素稱為束縛生長素。（二）束縛生長素的作用（二）束縛生長素的作用

6、1 儲(chǔ)藏形式儲(chǔ)藏形式 吲哚乙酰葡萄糖吲哚乙酰葡萄糖 種子萌發(fā)時(shí)釋放種子萌發(fā)時(shí)釋放2 運(yùn)輸形式運(yùn)輸形式 吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇 3 解毒作用解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸 生長素多時(shí)形成生長素多時(shí)形成4 防止氧化防止氧化 束縛生長素不易氧化束縛生長素不易氧化5 調(diào)節(jié)自由生長素含量調(diào)節(jié)自由生長素含量 束縛生長素占總生長素的束縛生長素占總生長素的50-90第4頁/共105頁五、生長素的降解五、生長素的降解（一）酶促降解（一）酶促降解1 脫羧降解脫羧降解 19471947年發(fā)現(xiàn)年發(fā)現(xiàn)IAAIAA氧化酶，分布廣泛。氧化酶，分布廣泛。酶性質(zhì)：酶性質(zhì)：過氧化物酶、需過氧化物酶、需MnMn2+2

7、+ 一元酚一元酚IAA + O 2 + 1/10 H2O2催化反應(yīng)：催化反應(yīng)：NHCH2(CH2OH)O+ CO2 + H2O3-亞甲基羥吲哚亞甲基羥吲哚IAA氧化酶氧化酶Mn2+ 一元酚一元酚第5頁/共105頁2 不脫羧降解不脫羧降解IAA + O2NHH (OH)CH2COOHO羥吲哚乙酸和羥吲哚乙酸和二羥吲哚乙酸二羥吲哚乙酸（二）光氧化（二）光氧化IAA 吲哚醛吲哚醛 亞甲基羥吲哚亞甲基羥吲哚光光核黃素核黃素六、生長素的生理作用六、生長素的生理作用（一）促進(jìn)細(xì)胞伸長生長（一）促進(jìn)細(xì)胞伸長生長1 1 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 敏感部位敏感部位 幼莖、胚芽鞘等；最適濃度幼莖、胚芽鞘等；最適濃度10105

8、 510106 mol6 mol；不可逆；不可逆=圖圖第6頁/共105頁2 原理：酸性生長理論原理：酸性生長理論主要觀點(diǎn)：主要觀點(diǎn)： IAAIAA到達(dá)靶細(xì)胞后，使靶細(xì)胞質(zhì)膜上的到達(dá)靶細(xì)胞后，使靶細(xì)胞質(zhì)膜上的H H+ +-ATP -ATP 酶酶活化，該酶水解活化，該酶水解ATPATP同時(shí)將同時(shí)將H H+ +泵出質(zhì)膜，使胞壁酸化。泵出質(zhì)膜，使胞壁酸化。胞壁胞壁pHpH下降可使氫鍵斷裂、與壁松弛有關(guān)的酶活化。下降可使氫鍵斷裂、與壁松弛有關(guān)的酶活化。 如如半乳糖苷半乳糖苷 酶在酶在pH4-5pH4-5時(shí)比時(shí)比pH7pH7時(shí)活性高時(shí)活性高3 31010倍倍而而（1 1，4 4）葡聚糖酶的活性可提高約）葡

9、聚糖酶的活性可提高約100100倍，結(jié)果倍，結(jié)果造成細(xì)胞壁松弛可塑性增大，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大。造成細(xì)胞壁松弛可塑性增大，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大。 IAAIAA通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的合成，通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的合成，使原生質(zhì)及壁物質(zhì)增加，同時(shí)也可通過影響某些酶使原生質(zhì)及壁物質(zhì)增加，同時(shí)也可通過影響某些酶而促進(jìn)代謝而促進(jìn)代謝, ,進(jìn)而提高細(xì)胞的吸水力。進(jìn)而提高細(xì)胞的吸水力。第7頁/共105頁（二）決定頂端優(yōu)勢(shì)（二）決定頂端優(yōu)勢(shì)1 頂端優(yōu)勢(shì)： 生長著的頂芽不同程度地抑制了側(cè)生長著的頂芽不同程度地抑制了側(cè) （腋芽）的（腋芽）的生長，這種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。距頂芽越近抑制越強(qiáng)。生長，這

10、種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。距頂芽越近抑制越強(qiáng)。2 原因： 生長素決定：去頂芽抑制消除，人工加生長素決定：去頂芽抑制消除，人工加IAAIAA重重新抑制。側(cè)芽生長所需生長素的濃度低于莖，頂芽產(chǎn)新抑制。側(cè)芽生長所需生長素的濃度低于莖，頂芽產(chǎn)生生長素向下運(yùn)輸，使側(cè)芽因生長素濃度高而受到抑生生長素向下運(yùn)輸，使側(cè)芽因生長素濃度高而受到抑制，距頂芽越近濃度越高抑制越強(qiáng)。但很多實(shí)驗(yàn)結(jié)果制，距頂芽越近濃度越高抑制越強(qiáng)。但很多實(shí)驗(yàn)結(jié)果與此相反。與此相反。 營養(yǎng)物質(zhì)決定：頂芽高水平的生長素含量使其營養(yǎng)物質(zhì)決定：頂芽高水平的生長素含量使其成為爭(zhēng)奪營養(yǎng)物質(zhì)能力強(qiáng)的代謝庫，頂芽從側(cè)芽吸取成為爭(zhēng)奪營養(yǎng)物質(zhì)能力強(qiáng)的代謝庫，頂芽從側(cè)

11、芽吸取營養(yǎng)致使側(cè)芽不能生長。但是將營養(yǎng)液直接施到側(cè)芽營養(yǎng)致使側(cè)芽不能生長。但是將營養(yǎng)液直接施到側(cè)芽上也不能逆轉(zhuǎn)。上也不能逆轉(zhuǎn)。圖圖第8頁/共105頁 內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物決定：內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物決定：CTKCTK抑制頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)抑制頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)芽生長，芽生長，ABAABA抑制生長，去頂芽后側(cè)芽中抑制生長，去頂芽后側(cè)芽中ABAABA含量下降含量下降抑制解除。抑制解除。IAAIAA、CTKCTK、ABA ABA 共同起作用。共同起作用。 頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象很可能是植物激素、營養(yǎng)物質(zhì)等因素頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象很可能是植物激素、營養(yǎng)物質(zhì)等因素綜合作用的結(jié)果。綜合作用的結(jié)果。 （三）影響根生長和根形成（三）影響根生長和根形

12、成1 1 促進(jìn)根伸長生長：促離體根切段和完整根的伸長促進(jìn)根伸長生長：促離體根切段和完整根的伸長 生長，所需濃度低生長，所需濃度低1010131310108 8 molmol促生長，促生長， 10106 610105 5 molmol抑制。抑制。2 2 促根形成：有葉側(cè)根多，無葉側(cè)根少。生長素促促根形成：有葉側(cè)根多，無葉側(cè)根少。生長素促 進(jìn)側(cè)根的形成和根的早期發(fā)育。進(jìn)側(cè)根的形成和根的早期發(fā)育。圖圖3 3 促進(jìn)莖葉等器官不定根發(fā)育促進(jìn)莖葉等器官不定根發(fā)育第9頁/共105頁（四）延遲葉片等器官脫落（四）延遲葉片等器官脫落 由于由于IAAIAA的濃度梯度決定離層的形成，的濃度梯度決定離層的形成，IAA

13、IAA又又能誘導(dǎo)乙烯的生成能誘導(dǎo)乙烯的生成. .所以所以IAAIAA延遲脫落的早期階段延遲脫落的早期階段出現(xiàn)，促進(jìn)脫落的后期階段。出現(xiàn)，促進(jìn)脫落的后期階段。七、生長素的作用機(jī)理七、生長素的作用機(jī)理 （一）生長素誘導(dǎo)莖切段生長動(dòng)力學(xué)（一）生長素誘導(dǎo)莖切段生長動(dòng)力學(xué) （組織水平上的研究）（組織水平上的研究） 大豆下胚軸切段置于緩沖液中，生長速度下降到大豆下胚軸切段置于緩沖液中，生長速度下降到基礎(chǔ)水平后，加入基礎(chǔ)水平后，加入2 2，4 4D D，測(cè)定切段伸長速率。，測(cè)定切段伸長速率。15 15 minmin開始明顯增長（伸長的第一階段），約開始明顯增長（伸長的第一階段），約1 1小時(shí)后伸小時(shí)后伸長速

14、率第二次增高（第二階段，伸長的穩(wěn)定狀態(tài)期）。長速率第二次增高（第二階段，伸長的穩(wěn)定狀態(tài)期）。圖圖圖圖第10頁/共105頁（二）生長素受體（二）生長素受體 （亞細(xì)胞水平上的研究）（亞細(xì)胞水平上的研究）1 1 激素受體：激素受體： 能與激素特異地結(jié)合并在結(jié)合后呈現(xiàn)出特殊的生能與激素特異地結(jié)合并在結(jié)合后呈現(xiàn)出特殊的生理生化活性的物質(zhì)，理生化活性的物質(zhì)， 一般都是蛋白質(zhì)故又稱為受體一般都是蛋白質(zhì)故又稱為受體蛋白。生長素的結(jié)合位點(diǎn)在膜上（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、細(xì)胞質(zhì)蛋白。生長素的結(jié)合位點(diǎn)在膜上（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜）和細(xì)胞液中。膜、液泡膜）和細(xì)胞液中。2 研究方法研究方法 a 親和層析親和層析 ：TIBA（三

15、碘苯甲酸）結(jié)合到柱上，（三碘苯甲酸）結(jié)合到柱上，玉米胚芽鞘蛋白提取液過柱，玉米胚芽鞘蛋白提取液過柱，TIBA與受體結(jié)合，與受體結(jié)合，洗下，分離純化。其抗體抑制洗下，分離純化。其抗體抑制IAA所促的生長。定所促的生長。定位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)，位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)，22kD。圖圖第11頁/共105頁b b 光親和性放射性同位素標(biāo)記法光親和性放射性同位素標(biāo)記法 ：以氚偶氮：以氚偶氮IAAIAA為標(biāo)記物，紫外光下偶氮基團(tuán)共價(jià)與番茄莖細(xì)胞膜為標(biāo)記物，紫外光下偶氮基團(tuán)共價(jià)與番茄莖細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)相結(jié)合，從而鑒定出了上的蛋白質(zhì)相結(jié)合，從而鑒定出了MWMW為為40kD40kD和和42kD42kD的多肽雙體。的多肽

16、雙體。也有人報(bào)導(dǎo)細(xì)胞液中某種可溶性蛋白是生長素受體。也有人報(bào)導(dǎo)細(xì)胞液中某種可溶性蛋白是生長素受體。生長素作用機(jī)理的可能模式生長素作用機(jī)理的可能模式圖圖（三）生長素與基因表達(dá)（三）生長素與基因表達(dá) 通過差式篩選法確定通過差式篩選法確定IAAIAA控制的基因；控制的基因；利用放射性分子探針進(jìn)行分子雜交利用放射性分子探針進(jìn)行分子雜交 ，測(cè)定生，測(cè)定生長素處理后相關(guān)基因的表達(dá)水平。長素處理后相關(guān)基因的表達(dá)水平。圖圖第12頁/共105頁八、人工合成的生長素類及其應(yīng)用八、人工合成的生長素類及其應(yīng)用（一）人工合成的生長素類（一）人工合成的生長素類1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚

17、丁酸（）、吲哚丁酸（IBA）2 萘衍生物：萘衍生物：萘乙酸（萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（）、萘氧乙酸（NOA）3 苯衍生物：苯衍生物：2，4二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2，4D） 2，4，5三氯苯氧乙酸（三氯苯氧乙酸（2，4，5T）、）、 4碘苯氧乙酸（碘苯氧乙酸（4I-POA 增產(chǎn)靈）增產(chǎn)靈）（二）專一性抑制劑（二）專一性抑制劑 （對(duì)氯苯氧基）異丁酸（對(duì)氯苯氧基）異丁酸（PCIB） 抗生長素，與抗生長素，與IAA競(jìng)爭(zhēng)受體。競(jìng)爭(zhēng)受體。第13頁/共105頁（三）應(yīng)用（三）應(yīng)用1 插條生根：插條生根：常用常用IBAIBA、NAANAA、2,4-D 102,4-D 10100ppm 100ppm 溶

18、溶液或液或3003005000ppm5000ppm粉劑處理。粉劑處理。2 阻止器官脫落：阻止器官脫落：10ppm NAA10ppm NAA或或1ppm2,4-D1ppm2,4-D可使棉花可使棉花保蕾保鈴。保蕾保鈴。3 促進(jìn)結(jié)實(shí)：促進(jìn)結(jié)實(shí)：10ppm2,4-D10ppm2,4-D噴灑番茄花，促進(jìn)座果且可噴灑番茄花，促進(jìn)座果且可形成無籽果實(shí)。形成無籽果實(shí)。4 促進(jìn)菠蘿開花：促進(jìn)菠蘿開花：1414個(gè)月齡的菠蘿植株，個(gè)月齡的菠蘿植株，1 1年內(nèi)任何年內(nèi)任何時(shí)間用時(shí)間用5 510ppm10ppm的的NAANAA或或2,4-D2,4-D處理，處理，2 2個(gè)月后就能開花。個(gè)月后就能開花。第14頁/共105頁

19、第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類19261926年年 日本人日本人 黑澤英一黑澤英一 水稻惡苗病水稻惡苗病 赤霉菌赤霉菌19381938年年 日本人日本人 藪田貞次郎藪田貞次郎 獲得結(jié)晶獲得結(jié)晶 稱為赤霉素稱為赤霉素A A19581958年年 從高等植物分離出第一個(gè)赤霉素（從高等植物分離出第一個(gè)赤霉素（GA1GA1）19591959年年 鑒定結(jié)構(gòu)鑒定結(jié)構(gòu) 至至19981998年已發(fā)現(xiàn)年已發(fā)現(xiàn)136136種種一、一、GA 的結(jié)構(gòu)和種類的結(jié)構(gòu)和種類天然存在的天然存在的GA1 種類種類 兩大類兩大類 C19 ：GA1GA1、GA2GA2、GA3 GA3 多于多于C20 C20 活性高活性高C20 ：G

20、A12GA12、GA13GA13、GA25 GA25 活性低活性低第15頁/共105頁2 基本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)4 4個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，4 4個(gè)環(huán)，赤霉烷。個(gè)環(huán)，赤霉烷。3 結(jié)構(gòu)差異結(jié)構(gòu)差異a a 碳數(shù)碳數(shù) C19C19、C20 b C20 b 雙鍵位置、數(shù)目雙鍵位置、數(shù)目 c c 內(nèi)酯鍵有無內(nèi)酯鍵有無d d 羥基位置、數(shù)目羥基位置、數(shù)目 e e 羧基位置數(shù)目羧基位置數(shù)目第16頁/共105頁4 GA在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)a 自由自由GA：不以鍵的形式與其它物質(zhì)相結(jié)合，不以鍵的形式與其它物質(zhì)相結(jié)合， 易被提取出來的易被提取出來的GAGA。b 束縛束縛

21、GA：以鍵和其它物質(zhì)以鍵和其它物質(zhì) （如葡萄糖等）相（如葡萄糖等）相 結(jié)合，需經(jīng)酸水解、酶解等過程才能結(jié)合，需經(jīng)酸水解、酶解等過程才能 釋放出來的釋放出來的GAGA。 無活性無活性COOCH3 CH2OH (R1)C=O |OH (R2)HO(R3)R R1 1、R R3 3 葡萄糖或?；?，葡萄糖或?；琑 R2 2葡萄糖或肽基葡萄糖或肽基束縛赤霉素具有貯存、束縛赤霉素具有貯存、運(yùn)輸?shù)裙δ?。運(yùn)輸?shù)裙δ堋５?7頁/共105頁二、二、GA 的運(yùn)輸和分布的運(yùn)輸和分布（一）分布（一）分布 被子植物、裸子植物、藻類、真菌、細(xì)菌。被子植物、裸子植物、藻類、真菌、細(xì)菌。高等植物體內(nèi)，分布在生長旺盛部位，莖端

22、、嫩葉、根尖、高等植物體內(nèi)，分布在生長旺盛部位，莖端、嫩葉、根尖、果實(shí)、種子等。果實(shí)、種子等。 一般兩種以上，一般兩種以上，1 11000ng/gFW1000ng/gFW。（二）運(yùn)輸（二）運(yùn)輸 無極性。根尖合成的經(jīng)導(dǎo)管向上運(yùn)輸；嫩葉無極性。根尖合成的經(jīng)導(dǎo)管向上運(yùn)輸；嫩葉合成的經(jīng)篩管向下運(yùn)輸。不同植物運(yùn)輸速度差異大。如矮生豌合成的經(jīng)篩管向下運(yùn)輸。不同植物運(yùn)輸速度差異大。如矮生豌豆豆5cm/h,5cm/h,豌豆豌豆2.1mm/h2.1mm/h、馬鈴薯、馬鈴薯0.42mm/h0.42mm/h。（三）（三）GAGA的分析方法的分析方法1 1 生物測(cè)定法：生物測(cè)定法：水稻幼苗點(diǎn)滴法、萵苣下胚軸法和水稻幼

23、苗點(diǎn)滴法、萵苣下胚軸法和 大麥胚乳法等。大麥胚乳法等。2 2 氣質(zhì)聯(lián)譜法（氣質(zhì)聯(lián)譜法（GC-MSGC-MS）3 3 免疫法免疫法第18頁/共105頁三、三、GA的生物合成與代謝的生物合成與代謝（一）合成部位（一）合成部位至少三處：至少三處：發(fā)育中的果實(shí)（或種子）、發(fā)育中的果實(shí)（或種子）、 伸長著的伸長著的 莖端、根部。莖端、根部。（二）合成過程（二）合成過程 類萜生物合成類萜生物合成2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 3-甲甲-3-羥羥-戊二酰戊二酰CoA DPP IPP 二磷酸二磷酸MVA 甲羥戊酸甲羥戊酸（MVA）乙酰乙酰CoA CoASH2NADPH+2H+2NADP+ + CoA

24、SH2ADP 2ATPADP+Pi+CO2 ATP1 IPP的合成：的合成：第19頁/共105頁2 GGPP形成：形成：IPP +DPPGPP FPPIPP PPiPPi GGPP(雙萜）雙萜）IPP PPiGPPGPP PPi3 GA形成形成GGPPCDP內(nèi)根貝殼杉烯合成酶內(nèi)根貝殼杉烯合成酶A環(huán)化環(huán)化內(nèi)根貝殼杉烯合成酶內(nèi)根貝殼杉烯合成酶B內(nèi)根內(nèi)根貝殼杉烯貝殼杉烯內(nèi)根貝殼杉烯酸內(nèi)根貝殼杉烯酸加氧酶加氧酶GA12-醛醛GA12或或GA53圖圖質(zhì)體質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)GA12或或GA53GAsGA20-氧化酶氧化酶GA3-氧化酶氧化酶GA2-氧化酶氧化酶第20頁/共105頁四、四、GA的生

25、理作用的生理作用（一）（一）GA1促進(jìn)莖的伸長促進(jìn)莖的伸長GA1促進(jìn)莖伸長的證明實(shí)驗(yàn)促進(jìn)莖伸長的證明實(shí)驗(yàn)8080年代實(shí)驗(yàn)證明高莖比矮莖植物年代實(shí)驗(yàn)證明高莖比矮莖植物 含有較多的活性赤含有較多的活性赤霉素。對(duì)高、矮生豌豆伸長節(jié)間的提取物進(jìn)行霉素。對(duì)高、矮生豌豆伸長節(jié)間的提取物進(jìn)行GC-MSGC-MS分析，證明高生豌豆含有的分析，證明高生豌豆含有的GAGA1 1遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于矮生豌豆。遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于矮生豌豆。在高等植物體內(nèi)在高等植物體內(nèi)GAGA2020轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成GAGA1 1 。GAGA2020在高生豌豆在高生豌豆體內(nèi)可代謝成體內(nèi)可代謝成GAGA1 1、GAGA8 8、GAGA2929等，而在矮生豌豆體等，

26、而在矮生豌豆體內(nèi)只能轉(zhuǎn)化成內(nèi)只能轉(zhuǎn)化成GAGA2929及其它副產(chǎn)物。及其它副產(chǎn)物。圖圖第21頁/共105頁（二）（二）GA誘導(dǎo)禾谷類種子誘導(dǎo)禾谷類種子 淀粉酶的合成淀粉酶的合成半種子實(shí)驗(yàn)證明半種子實(shí)驗(yàn)證明 淀粉酶的生成由胚決定。淀粉酶的生成由胚決定。糊粉層細(xì)胞原生質(zhì)體實(shí)驗(yàn)糊粉層細(xì)胞原生質(zhì)體實(shí)驗(yàn) 進(jìn)一步證明誘導(dǎo)因子是赤進(jìn)一步證明誘導(dǎo)因子是赤霉素。糊粉層細(xì)胞是靶細(xì)胞，霉素。糊粉層細(xì)胞是靶細(xì)胞， 對(duì)盾片分泌酶過程無明對(duì)盾片分泌酶過程無明顯影響。顯影響。（三）（三）GA的其它生理作用的其它生理作用 對(duì)部分長日植物可代替長日照或低溫；促進(jìn)座果及對(duì)部分長日植物可代替長日照或低溫；促進(jìn)座果及果實(shí)生長，也能引

27、果實(shí)生長，也能引 起單性結(jié)實(shí)；打破休眠起單性結(jié)實(shí)；打破休眠 ，促進(jìn)萌，促進(jìn)萌發(fā)。發(fā)。圖圖第22頁/共105頁五、五、GA的作用機(jī)理的作用機(jī)理1 促進(jìn)莖伸長機(jī)制促進(jìn)莖伸長機(jī)制促進(jìn)細(xì)胞分裂：由于促進(jìn)細(xì)胞分裂：由于GAGA促進(jìn)促進(jìn)DNA DNA 合成而縮短細(xì)胞分合成而縮短細(xì)胞分裂周期，如使矮生西瓜幼苗的細(xì)胞周期縮短裂周期，如使矮生西瓜幼苗的細(xì)胞周期縮短30%30%左右，左右，其中其中G1G1期縮短期縮短3030，S S期縮短期縮短3636。對(duì)蓮座狀長日植。對(duì)蓮座狀長日植物莖尖分生細(xì)胞有絲分裂的促進(jìn)作用尤為明顯。物莖尖分生細(xì)胞有絲分裂的促進(jìn)作用尤為明顯。圖圖促進(jìn)細(xì)胞壁可塑性增大，吸水能力加強(qiáng)：促進(jìn)細(xì)胞

28、壁可塑性增大，吸水能力加強(qiáng)： GAGA促進(jìn)促進(jìn)淀粉、蔗糖等物質(zhì)水解。淀粉、蔗糖等物質(zhì)水解。 水解產(chǎn)物可為生長提供能水解產(chǎn)物可為生長提供能量，為細(xì)胞壁合成提供原料，還可降低細(xì)胞水勢(shì)增強(qiáng)量，為細(xì)胞壁合成提供原料，還可降低細(xì)胞水勢(shì)增強(qiáng)滲透吸水。滲透吸水。GAGA可使細(xì)胞壁松馳?？墒辜?xì)胞壁松馳。 GAGA不使壁酸化，可使細(xì)胞壁不使壁酸化，可使細(xì)胞壁中中CaCa含量下降，抑制過氧化物酶活性，阻止壁硬化。含量下降，抑制過氧化物酶活性，阻止壁硬化。GAGA促進(jìn)壁物質(zhì)的合成。促進(jìn)壁物質(zhì)的合成。第23頁/共105頁與生長素作用機(jī)制不同之處：與生長素作用機(jī)制不同之處： 壁不酸化；伸長反應(yīng)壁不酸化；伸長反應(yīng)的停滯期

29、不同，生長素較短（的停滯期不同，生長素較短（101015min15min），赤霉素較），赤霉素較長（長（45min45min）；赤霉素能縮短細(xì)胞分裂周期；敏感部位）；赤霉素能縮短細(xì)胞分裂周期；敏感部位不同。不同。2 GA 增強(qiáng)增強(qiáng)淀粉酶的淀粉酶的mRNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄3535S-metS-met無細(xì)胞系統(tǒng)體外翻譯實(shí)驗(yàn)：無細(xì)胞系統(tǒng)體外翻譯實(shí)驗(yàn)：從從GAGA處理和對(duì)照組織中提取總處理和對(duì)照組織中提取總mRNA; mRNA; 體外翻譯；體外翻譯；淀粉酶抗體沉淀。制備淀粉酶抗體沉淀。制備3232P-cDNAP-cDNA探針，進(jìn)行探針，進(jìn)行RNARNA雜交，雜交，測(cè)定轉(zhuǎn)錄水平。測(cè)定轉(zhuǎn)錄水平。遷移分析法證明：遷

30、移分析法證明：赤霉素誘導(dǎo)淀粉酶基因表達(dá)的原因可能是：赤霉素誘導(dǎo)淀粉酶基因表達(dá)的原因可能是：GAGA誘導(dǎo)產(chǎn)誘導(dǎo)產(chǎn)生一種能結(jié)合到該酶基因生一種能結(jié)合到該酶基因55上游調(diào)節(jié)序列上的一種上游調(diào)節(jié)序列上的一種蛋蛋白質(zhì)。結(jié)合后啟動(dòng)基因表達(dá)。白質(zhì)。結(jié)合后啟動(dòng)基因表達(dá)。圖圖第24頁/共105頁六、赤霉素應(yīng)用六、赤霉素應(yīng)用（一）促進(jìn)麥芽糖化。（一）促進(jìn)麥芽糖化。（二）促進(jìn)營養(yǎng)生長。（二）促進(jìn)營養(yǎng)生長。對(duì)莖葉作用顯著，對(duì)根伸長不對(duì)莖葉作用顯著，對(duì)根伸長不起作用。起作用。（三）防止脫落：（三）防止脫落：葡萄開花后葡萄開花后1010天，天，200mg/L200mg/L噴花序，噴花序，增產(chǎn)無核。增產(chǎn)無核。（四）打破休眠

31、：（四）打破休眠：馬鈴薯切塊，馬鈴薯切塊，1ppm 1ppm 泡泡5 51010分鐘，分鐘，涼干種。整薯，涼干種。整薯，5ppm5ppm泡泡3030分鐘。分鐘。第25頁/共105頁第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類1、40年代，年代，威斯康辛大學(xué)，威斯康辛大學(xué)，SkoogSkoog等，煙草組織培等，煙草組織培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)嘌呤類化合物促進(jìn)細(xì)胞分裂。養(yǎng)發(fā)現(xiàn)嘌呤類化合物促進(jìn)細(xì)胞分裂。2、1955年，年，MillerMiller和和SkoogSkoog等，從鯡魚精子等，從鯡魚精子DNADNA部部分分降解物中提純出活性成分，定名為激動(dòng)素降解物中提純出活性成分，定名為激動(dòng)素（KinetinKinetin）。

32、）。3、1963年，年，LethamLetham，從甜玉米灌漿期籽粒中提取從甜玉米灌漿期籽粒中提取并結(jié)晶出有效成分，命名為玉米素（并結(jié)晶出有效成分，命名為玉米素（ZeatinZeatin) )。具有促進(jìn)細(xì)胞分裂生理活性的具有促進(jìn)細(xì)胞分裂生理活性的6 6位氨基取代的嘌呤位氨基取代的嘌呤類衍生物統(tǒng)稱為類衍生物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素（CytokininCytokinin）。）。第26頁/共105頁一一 、細(xì)胞分裂素、細(xì)胞分裂素(CTK)的種類及化學(xué)結(jié)構(gòu)的種類及化學(xué)結(jié)構(gòu)（一）天然的細(xì)胞分裂素（一）天然的細(xì)胞分裂素1 游離的游離的CTK2 結(jié)合態(tài)的結(jié)合態(tài)的CTK側(cè)鏈羥基與葡萄糖結(jié)合，嘌呤環(huán)上側(cè)鏈羥基

33、與葡萄糖結(jié)合，嘌呤環(huán)上N N7 7、N N9 9與葡萄糖與葡萄糖結(jié)合；結(jié)合；N N9 9以肽鍵與丙氨酸結(jié)合，形成結(jié)合態(tài)以肽鍵與丙氨酸結(jié)合，形成結(jié)合態(tài)CTKCTK。與貯存及運(yùn)輸有關(guān)。與貯存及運(yùn)輸有關(guān)。甜玉米：玉米素甜玉米：玉米素椰子乳：玉米素核苷椰子乳：玉米素核苷黃羽扇豆：二氫玉米素黃羽扇豆：二氫玉米素菠菜、豌豆、荸薺：異戊烯基腺苷菠菜、豌豆、荸薺：異戊烯基腺苷 第27頁/共105頁異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基異戊烯異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷基腺苷、甲硫基玉米素核苷 t RNA中的中的(二）人工合成的二）人工合成的CTK 6BA 6BA 、PBAP

34、BA（四氫吡喃芐基腺嘌呤）、二苯脲（四氫吡喃芐基腺嘌呤）、二苯脲 、KTKT（三）（三）CTK的分析、鑒定的分析、鑒定1 生物鑒定法生物鑒定法：組織培養(yǎng)法；子葉擴(kuò)大生長法；體葉衰老法。組織培養(yǎng)法；子葉擴(kuò)大生長法；體葉衰老法。2 免疫分析法：免疫分析法：CTKCTK核苷蛋白，制成抗體，放射免疫分析核苷蛋白，制成抗體，放射免疫分析3 GC和和HPLC法：法：圖圖第28頁/共105頁含量含量11000ng.g-1DW; 多是玉米素和玉米素核苷多是玉米素和玉米素核苷(二)生物合成1 合成部位：合成部位：根尖是主要合成部位。莖端可能根尖是主要合成部位。莖端可能也能少量合成，冠癭、萌發(fā)的種子、發(fā)育中的果也

35、能少量合成，冠癭、萌發(fā)的種子、發(fā)育中的果實(shí)也有一定的合成能力。實(shí)也有一定的合成能力。2 合成途徑：合成途徑：a tRNAtRNA降解降解二、二、CTK的分布、生物合成及運(yùn)輸?shù)姆植?、生物合成及運(yùn)輸（一）分布 廣泛分布于細(xì)菌、真菌、藻類、高等廣泛分布于細(xì)菌、真菌、藻類、高等 植物之中。植物之中。高等植物體內(nèi)主要分布于細(xì)胞分裂活高等植物體內(nèi)主要分布于細(xì)胞分裂活 躍的部位如根尖、躍的部位如根尖、莖尖未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。莖尖未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。 第29頁/共105頁b 合成：合成：3乙酰乙酰CoA IPP DPP MVA途徑途徑CTK氧化酶氧化酶5-AMP +

36、 異戊烯基腺苷酸異戊烯基腺苷酸(i6AMP)Pi玉米素核苷磷酸鹽玉米素核苷磷酸鹽（io6AMP） PPi異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷(i6A)玉米素核苷玉米素核苷（io6A）核糖異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤(i6Ade）玉米素玉米素（io6Ade）核糖Pi羥基化羥基化CTK合成酶合成酶第30頁/共105頁（三）運(yùn)輸：（三）運(yùn)輸： 無極性，多以細(xì)胞分裂素核苷酸形式，無極性，多以細(xì)胞分裂素核苷酸形式， 以通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸為主。以通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸為主。（四）分解：（四）分解：在細(xì)胞分裂素氧化酶的作用下，把在細(xì)胞分裂素氧化酶的作用下，把 io io6 6AdeAde、ioio6 6A A、i i6 6

37、A A等轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆训绒D(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰?。呤。三、三、CTK的生理作用的生理作用（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂生長素啟動(dòng)生長素啟動(dòng)DNADNA合成，細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)有絲分裂過合成，細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)有絲分裂過程。兩種激素共同作用控制細(xì)胞分裂。程。兩種激素共同作用控制細(xì)胞分裂。CTKCTK可能通過可能通過控制有絲分裂過程所必需的幾種特殊的蛋白質(zhì)的合成控制有絲分裂過程所必需的幾種特殊的蛋白質(zhì)的合成而起作用。而起作用。（二）控制培養(yǎng)組織的形態(tài)建成（二）控制培養(yǎng)組織的形態(tài)建成生長素生長素/CTK /CTK 比值高有利于根分化；比值低有利于芽比值高有利于根分化；比值低有利于芽分化；比值居中不分化。分化；比值居中

38、不分化。 圖圖圖圖第31頁/共105頁（三）延遲衰老和促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移（三）延遲衰老和促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移離體葉衰老快，暗中比光下衰老快。葉柄形成不定根離體葉衰老快，暗中比光下衰老快。葉柄形成不定根后衰老延遲。不定根形成后葉中后衰老延遲。不定根形成后葉中CTKCTK含量上升。含量上升。圖圖CTKCTK促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)移動(dòng)可能也是其抑制衰促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)移動(dòng)可能也是其抑制衰老的原因。老的原因。原因：原因：CTKCTK保持液泡膜的完整性，防止蛋白酶漏出。防止保持液泡膜的完整性，防止蛋白酶漏出。防止膜中不飽和脂肪酸氧化。膜中不飽和脂肪酸氧化。CTKCTK抑制了羥基自由基、超抑制了羥基自由基、超氧負(fù)離子等活性氧的

39、形成并加速其清除過程，從而避氧負(fù)離子等活性氧的形成并加速其清除過程，從而避免了這些自由基對(duì)膜脂的氧化作用。免了這些自由基對(duì)膜脂的氧化作用。第32頁/共105頁（四）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大（四）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大對(duì)子葉的促生長作用明顯，主要是促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大對(duì)子葉的促生長作用明顯，主要是促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。的結(jié)果。CTKCTK通過增加細(xì)胞壁的可塑性使細(xì)胞吸水通過增加細(xì)胞壁的可塑性使細(xì)胞吸水?dāng)U大而起作用。擴(kuò)大而起作用。 IAAIAA和和GAGA均不促進(jìn)子葉的細(xì)胞擴(kuò)大，均不促進(jìn)子葉的細(xì)胞擴(kuò)大，CTKCTK的作用機(jī)理不同于的作用機(jī)理不同于IAAIAA和和GAGA。（五）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育（五）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育IAAIAA促進(jìn)頂端優(yōu)

40、勢(shì)而促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)而CTK CTK 抑制頂端優(yōu)勢(shì)。轉(zhuǎn)抑制頂端優(yōu)勢(shì)。轉(zhuǎn)CTKCTK合成酶基因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：內(nèi)源合成酶基因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：內(nèi)源CTKCTK增多促進(jìn)了增多促進(jìn)了側(cè)枝發(fā)育。側(cè)枝發(fā)育。 IAAIAA虧缺突變體的實(shí)驗(yàn)表明：內(nèi)源虧缺突變體的實(shí)驗(yàn)表明：內(nèi)源IAAIAA水水平下降也能促進(jìn)側(cè)枝生長。平下降也能促進(jìn)側(cè)枝生長。 圖圖第33頁/共105頁（六）其它生理作用（六）其它生理作用促進(jìn)黃化苗的葉片或子葉的葉綠素的出現(xiàn)和積累，促進(jìn)黃化苗的葉片或子葉的葉綠素的出現(xiàn)和積累，對(duì)葉綠體的發(fā)育也起作用；促進(jìn)許多酶的活性；控對(duì)葉綠體的發(fā)育也起作用；促進(jìn)許多酶的活性；控制或促進(jìn)花器官的性別；促進(jìn)花芽分化及氣孔開

41、放制或促進(jìn)花器官的性別；促進(jìn)花芽分化及氣孔開放等方面均有一定的作用。等方面均有一定的作用。四、作用機(jī)理四、作用機(jī)理（一）（一）CTKCTK調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成 對(duì)對(duì)DNADNA合成沒發(fā)現(xiàn)有特殊影響合成沒發(fā)現(xiàn)有特殊影響CTKCTK結(jié)合因子（結(jié)合因子（CBF-1CBF-1）：）：谷粒中發(fā)現(xiàn)，具有激素谷粒中發(fā)現(xiàn)，具有激素受體特征，定位于核糖體上。受體特征，定位于核糖體上。促進(jìn)總的蛋白質(zhì)合成：促進(jìn)總的蛋白質(zhì)合成：向大豆細(xì)胞培養(yǎng)基加入向大豆細(xì)胞培養(yǎng)基加入CTKCTK后后1515分鐘，多聚核糖體的比分鐘，多聚核糖體的比例上升。例上升。圖圖第34頁/共105頁改變合成蛋白質(zhì)的種類：改變合成蛋白質(zhì)的種

42、類：給培養(yǎng)的大豆細(xì)胞喂飼給培養(yǎng)的大豆細(xì)胞喂飼3232S-S-MetMet進(jìn)行蛋白質(zhì)生物合成。發(fā)現(xiàn)進(jìn)行蛋白質(zhì)生物合成。發(fā)現(xiàn)CTKCTK處理后增加了一些蛋處理后增加了一些蛋白質(zhì)的合成，抑制了另一些蛋白質(zhì)的合成。白質(zhì)的合成，抑制了另一些蛋白質(zhì)的合成。CTKCTK可能為可能為一些蛋白質(zhì)的合成所必須。一些蛋白質(zhì)的合成所必須。（二）（二）CTKCTK對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控CTK CTK 對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用涉及到翻譯、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用涉及到翻譯、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后等不同水平。錄后等不同水平。CTKCTK在翻譯水平的調(diào)控作用涉及到影在翻譯水平的調(diào)控作用涉及到影響某些酶的活性和蛋白質(zhì)的生物合成

43、。響某些酶的活性和蛋白質(zhì)的生物合成。CTKCTK能促進(jìn)某些基因的轉(zhuǎn)錄，如在白化大麥葉片中能促進(jìn)某些基因的轉(zhuǎn)錄，如在白化大麥葉片中CTKCTK可以提高硝酸還原酶可以提高硝酸還原酶mRNAmRNA的轉(zhuǎn)錄水平。的轉(zhuǎn)錄水平。CTKCTK對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用也表現(xiàn)在對(duì)轉(zhuǎn)錄后的影響對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用也表現(xiàn)在對(duì)轉(zhuǎn)錄后的影響上。如上。如CTKCTK對(duì)浮萍捕光色素結(jié)合蛋白（對(duì)浮萍捕光色素結(jié)合蛋白（LHCPLHCP）基因的）基因的調(diào)控就是作用在轉(zhuǎn)錄后。調(diào)控就是作用在轉(zhuǎn)錄后。第35頁/共105頁（三）（三）tRNAtRNA中的細(xì)胞分裂素對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)中的細(xì)胞分裂素對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié) 作用作用t RNAt RN

44、A中的細(xì)胞分裂素位于反密碼子附近，轉(zhuǎn)錄中的細(xì)胞分裂素位于反密碼子附近，轉(zhuǎn)錄后加工形成。對(duì)識(shí)別后加工形成。對(duì)識(shí)別mRNAmRNA中的密碼子防止錯(cuò)讀起中的密碼子防止錯(cuò)讀起重要作用。碘結(jié)合到重要作用。碘結(jié)合到ser-tRNAser-tRNA中的中的iPAiPA上仍能攜帶上仍能攜帶氨基酸但不能與核糖體結(jié)合。氨基酸但不能與核糖體結(jié)合。五、應(yīng)用五、應(yīng)用1 保鮮保鮮 2 組培組培 3 整型整型 4 壯苗壯苗第36頁/共105頁第四節(jié)第四節(jié) 乙烯乙烯1、1901年年 俄俄NeljubowNeljubow發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯引發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯引起暗中生長豌豆苗產(chǎn)生起暗中生長豌豆苗產(chǎn)生“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”。2、1

45、910年年 認(rèn)識(shí)到植物組織產(chǎn)生乙烯。橘子和認(rèn)識(shí)到植物組織產(chǎn)生乙烯。橘子和香蕉一起運(yùn)香蕉提前成熟。香蕉一起運(yùn)香蕉提前成熟。3、1934年年 英英GaneGane首先證明乙烯是植物的天然首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。美產(chǎn)物。美CrockerCrocker等認(rèn)為乙烯是果實(shí)催熟激素，等認(rèn)為乙烯是果實(shí)催熟激素，也有調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的作用。也有調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的作用。4、1959年年 GCGC用于乙烯分析后，推動(dòng)了研究。用于乙烯分析后，推動(dòng)了研究。5、1965年年 BurgBurg提出乙烯是一種植物激素，后提出乙烯是一種植物激素，后來得到公認(rèn)。來得到公認(rèn)。第37頁/共105頁一、乙烯的分布、生物合成和代謝一、乙烯

46、的分布、生物合成和代謝（一）性質(zhì)（一）性質(zhì) CH2=CH2 MW 28 CH2=CH2 H2C CH2 HOCH2CH2OHO水解水解氧化氧化易從組織中釋放出來。易從組織中釋放出來。KMnOKMnO4 4是有效地吸收劑。是有效地吸收劑。（二）分布（二）分布 高等植物、蕨類、苔蘚及某些真菌細(xì)菌都能產(chǎn)生乙烯。高等植物、蕨類、苔蘚及某些真菌細(xì)菌都能產(chǎn)生乙烯。在高等植物體內(nèi)，幾乎所有器官均能合成乙烯。幼葉多在高等植物體內(nèi)，幾乎所有器官均能合成乙烯。幼葉多于老葉；成熟果實(shí)、衰老組織和受傷部位含量明顯增加于老葉；成熟果實(shí)、衰老組織和受傷部位含量明顯增加（1.0nl/g/h)1.0nl/g/h)。（三）乙烯

47、的生物合成（三）乙烯的生物合成1 合成部位：合成部位：幾乎所有器官都能合成，但不同組織、幾乎所有器官都能合成，但不同組織、器官及不同生理狀態(tài)下其合成能力不同。器官及不同生理狀態(tài)下其合成能力不同。第38頁/共105頁 CH CH3 3S SCHCH2 2CHCH2 2CHCHCOOHCOOHNHNH2 2MetATPPPi+PiSAMS-腺苷蛋氨酸ACC1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸CH2=CH2ACCACC合酶合酶ACCACC氧化氧化酶酶MTA5-甲硫基腺苷MTR 5-甲硫基核糖AdeO2CO2丙二酰ACCMACCACCACC丙二?；D(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶O2成熟、IAA、傷害、脅迫乙烯（自我催化）等

48、促進(jìn)；AVG、AOA、乙烯（自我抑制）抑制缺氧、解偶聯(lián)劑、Co2+、35、自由基清除劑抑制；成熟、乙烯促進(jìn)。2 2 合成過程：合成過程：19791979年才被美籍華人楊祥發(fā)揭示。年才被美籍華人楊祥發(fā)揭示。腺苷轉(zhuǎn)移酶腺苷轉(zhuǎn)移酶液泡膜內(nèi)表面液泡膜內(nèi)表面第39頁/共105頁3 乙烯合成的酶調(diào)節(jié)乙烯合成的酶調(diào)節(jié)1 ACC合酶：合酶：催化催化SAMSAM轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)锳CCACC。以磷酸吡哆醛為輔基，氨基氧乙酸（以磷酸吡哆醛為輔基，氨基氧乙酸（AOAAOA）、氨基乙）、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（氧基乙烯基甘氨酸（AVG)AVG)敏感。敏感。傷害、干旱、水澇毒物和蟲害活化！傷害、干旱、水澇毒物和蟲害活化！IA

49、AIAA在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)其合成。在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)其合成。自我抑制更為普遍。自我抑制更為普遍。2 ACC氧化酶：氧化酶：位于液泡膜內(nèi)表面，在位于液泡膜內(nèi)表面，在O O2 2存在下催化存在下催化ACCACC轉(zhuǎn)化為乙烯。轉(zhuǎn)化為乙烯。CoCo2+2+、解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、一切能改變膜性質(zhì)、解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、一切能改變膜性質(zhì)的理化處理抑制。的理化處理抑制。驟變型果實(shí)上表現(xiàn)出自我催化效應(yīng)。驟變型果實(shí)上表現(xiàn)出自我催化效應(yīng)。第40頁/共105頁3 ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶：丙二酰基轉(zhuǎn)移酶：催化催化ACCACC形成形成MACCMACC。乙烯促進(jìn)呼吸驟變前該酶的活性，從而抑制乙烯的乙烯促進(jìn)呼吸驟變前該酶的活

50、性，從而抑制乙烯的生成（自我抑制）。生成（自我抑制）。MACCMACC是在胞質(zhì)溶膠里合成的，貯存于液泡中是在胞質(zhì)溶膠里合成的，貯存于液泡中。水分脅迫和水分脅迫和SOSO4 42- 2-都會(huì)促使小麥葉片積累大量都會(huì)促使小麥葉片積累大量MACCMACC。4 環(huán)境脅迫和激素對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)作用環(huán)境脅迫和激素對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)作用1 1 脅迫誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生脅迫誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生植物在干旱、淹水、低溫或機(jī)械損傷時(shí)，乙烯合成植物在干旱、淹水、低溫或機(jī)械損傷時(shí)，乙烯合成增強(qiáng)，產(chǎn)生的乙烯影響到脫落等脅變反應(yīng)及增加抗性。增強(qiáng)，產(chǎn)生的乙烯影響到脫落等脅變反應(yīng)及增加抗性。第41頁/共105頁乙烯可在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為

51、乙烯可在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為COCO2 2、乙烯氧化物等氣體乙烯氧化物等氣體代謝物，也能轉(zhuǎn)化為可溶性代謝物，如乙烯乙二醇、代謝物，也能轉(zhuǎn)化為可溶性代謝物，如乙烯乙二醇、乙烯葡萄糖結(jié)合體等。代謝的作用是除去乙烯或使乙乙烯葡萄糖結(jié)合體等。代謝的作用是除去乙烯或使乙烯鈍化。烯鈍化。2 2 植物激素對(duì)乙烯生物合成的影響植物激素對(duì)乙烯生物合成的影響生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸多胺及乙烯均可通過生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸多胺及乙烯均可通過不同方式影響不同方式影響ACCACC及乙烯的產(chǎn)生。及乙烯的產(chǎn)生。（四）乙烯代謝（四）乙烯代謝（五）乙烯的測(cè)定方法（五）乙烯的測(cè)定方法1 GC GC 法：法：是目前普遍應(yīng)用的靈敏、

52、準(zhǔn)確的測(cè)定方法。是目前普遍應(yīng)用的靈敏、準(zhǔn)確的測(cè)定方法。第42頁/共105頁2 2生物測(cè)定法：生物測(cè)定法：黃化豌豆苗的黃化豌豆苗的三重反應(yīng)三重反應(yīng)，具有專一性、敏，具有專一性、敏感、快速等特點(diǎn)。此外還有番茄葉子偏上性和葉子脫落等，但感、快速等特點(diǎn)。此外還有番茄葉子偏上性和葉子脫落等，但其靈敏度低于三重反應(yīng)。其靈敏度低于三重反應(yīng)。二、乙烯的生理作用二、乙烯的生理作用1 1、促進(jìn)呼吸驟變及果實(shí)成熟：、促進(jìn)呼吸驟變及果實(shí)成熟：乙烯促進(jìn)呼吸驟變型乙烯促進(jìn)呼吸驟變型果實(shí)的呼吸峰提前出現(xiàn)。促進(jìn)呼吸作用，加速果實(shí)成熟。施用果實(shí)的呼吸峰提前出現(xiàn)。促進(jìn)呼吸作用，加速果實(shí)成熟。施用乙烯合成抑制劑或生理作用抑制劑，如

53、乙烯合成抑制劑或生理作用抑制劑，如COCO2 2、AgAg+ +等則能延遲衰老，等則能延遲衰老，防止成熟。防止成熟。2 2、促進(jìn)脫落：、促進(jìn)脫落：乙烯是脫落的主要調(diào)節(jié)激素乙烯是脫落的主要調(diào)節(jié)激素。3 3、決定偏上性：、決定偏上性：葉柄上側(cè)生長速度快于下側(cè)生長速度時(shí)，葉柄上側(cè)生長速度快于下側(cè)生長速度時(shí)，葉子向下彎曲，稱為偏上性。乙烯和高濃度生長素誘導(dǎo)了偏上葉子向下彎曲，稱為偏上性。乙烯和高濃度生長素誘導(dǎo)了偏上性。生長素通過誘導(dǎo)乙烯的生物合成而起作用。性。生長素通過誘導(dǎo)乙烯的生物合成而起作用。第43頁/共105頁4 4、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大：、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大：乙烯引起黃化豌豆苗上胚軸橫向乙烯引起黃化豌豆苗上

54、胚軸橫向加粗就是促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。加粗就是促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。5 5、促使黃化幼苗頂端彎鉤打開：、促使黃化幼苗頂端彎鉤打開：紅光誘導(dǎo)彎鉤打紅光誘導(dǎo)彎鉤打開、遠(yuǎn)紅光抑制打開，光敏色素是光受體，光敏色素通開、遠(yuǎn)紅光抑制打開，光敏色素是光受體，光敏色素通過調(diào)節(jié)乙烯的生成而起作用。暗中，乙烯在彎鉤處產(chǎn)生，過調(diào)節(jié)乙烯的生成而起作用。暗中，乙烯在彎鉤處產(chǎn)生，抑制內(nèi)側(cè)細(xì)胞的生長，照光后，抑制了乙烯的生成，促抑制內(nèi)側(cè)細(xì)胞的生長，照光后，抑制了乙烯的生成，促進(jìn)了內(nèi)側(cè)細(xì)胞生長，彎鉤打開。進(jìn)了內(nèi)側(cè)細(xì)胞生長，彎鉤打開。6 6、其它生理作用：、其它生理作用：誘導(dǎo)菠蘿開花；改變花性別，促誘導(dǎo)菠蘿開花；改變花性別，促進(jìn)黃

55、瓜開雌花；促進(jìn)次生物排出；葉、花衰老的開始由進(jìn)黃瓜開雌花；促進(jìn)次生物排出；葉、花衰老的開始由乙烯加速；高濃度（乙烯加速；高濃度（10lL10lL-1-1） 可誘導(dǎo)葉、莖、花莖可誘導(dǎo)葉、莖、花莖和側(cè)根的形成；可使花生等種子解除休眠啟動(dòng)萌發(fā)，也和側(cè)根的形成；可使花生等種子解除休眠啟動(dòng)萌發(fā)，也可促進(jìn)馬鈴薯等延存器官的發(fā)芽?？纱龠M(jìn)馬鈴薯等延存器官的發(fā)芽。第44頁/共105頁三、乙烯的作用機(jī)理三、乙烯的作用機(jī)理乙烯是通過誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和乙烯是通過誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的合成酶的合成而起作用。而起作用。利用三重反應(yīng)分離出了感受乙烯及其信號(hào)傳導(dǎo)的突利用三重反應(yīng)分離出了感受乙烯及其信號(hào)傳導(dǎo)的突變體。例如從擬南芥中分離

56、出了抗乙烯突變體變體。例如從擬南芥中分離出了抗乙烯突變體etr1etr1。對(duì)對(duì)ETR 1ETR 1蛋白的氨基酸順序分析表明，蛋白的氨基酸順序分析表明，N N端的序列獨(dú)端的序列獨(dú)特，特，C C端的序列與原核生物的兩元信號(hào)傳遞系統(tǒng)中的端的序列與原核生物的兩元信號(hào)傳遞系統(tǒng)中的傳感蛋白和應(yīng)答調(diào)節(jié)蛋白的保守區(qū)高度同源，可以認(rèn)傳感蛋白和應(yīng)答調(diào)節(jié)蛋白的保守區(qū)高度同源，可以認(rèn)為為ETR 1ETR 1是植物體的乙烯感受器，據(jù)此，有人提出了是植物體的乙烯感受器，據(jù)此，有人提出了乙烯作用機(jī)理的乙烯作用機(jī)理的雙組分雙組分調(diào)節(jié)模式。調(diào)節(jié)模式。研究表明：乙烯形成后，還需要與一種含金屬離研究表明：乙烯形成后，還需要與一種含

57、金屬離子的蛋白質(zhì)（可能是子的蛋白質(zhì)（可能是1 1價(jià)銅離子）結(jié)合后才能發(fā)揮生價(jià)銅離子）結(jié)合后才能發(fā)揮生理作用。理作用。Ag+Ag+和和Fe-EDTAFe-EDTA對(duì)乙烯的抑制作用可能與此對(duì)乙烯的抑制作用可能與此有關(guān)。有關(guān)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第45頁/共105頁四、應(yīng)用四、應(yīng)用乙烯利（乙烯利（2氯乙基膦酸）氯乙基膦酸） 酸溶液中穩(wěn)定酸溶液中穩(wěn)定 , pH4.1時(shí)時(shí) 釋放出乙烯。釋放出乙烯。 O |Cl-CH2-CH2-P-O- + OH - Cl - + CH2=CH2 + H2PO4- | O-乙烯硅（商品名乙烯硅（商品名Also1Also1） 脫果硅（商品名脫果硅（商品名SiaidSiaid）第

58、46頁/共105頁1 1、催熟：、催熟：7501000ppm 乙烯利乙烯利 ，香蕉早熟，香蕉早熟56天；天； 番茄番茄采前噴采前噴5002000ppm 乙烯利，提早乙烯利，提早68天紅熟。天紅熟。 促促進(jìn)橡膠樹乳膠分泌進(jìn)橡膠樹乳膠分泌:使總干膠產(chǎn)量提高使總干膠產(chǎn)量提高2040。2 2、菠蘿催花：、菠蘿催花：用乙烯利對(duì)菠蘿灌心催花，抽蕾率達(dá)用乙烯利對(duì)菠蘿灌心催花，抽蕾率達(dá)90以上，開以上，開花提早，花期一致?；ㄌ嵩纾ㄆ谝恢?。3 3、化學(xué)殺雄：、化學(xué)殺雄：在小麥生殖器官發(fā)育盛期施用乙烯利，抑制雄蕊發(fā)在小麥生殖器官發(fā)育盛期施用乙烯利，抑制雄蕊發(fā)育。育。第47頁/共105頁第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸（脫落

59、酸（ABA）1、五十年代、五十年代 胚芽鞘伸長法鑒定生長抑制物質(zhì)，休眠素。胚芽鞘伸長法鑒定生長抑制物質(zhì)，休眠素。2、1963年年 美國美國 F T Addicott F T Addicott 促棉桃脫落物質(zhì)促棉桃脫落物質(zhì) 脫落素脫落素II II。3、1963年年 英國英國 P F Wareing P F Wareing 槭樹槭樹 促芽休眠物質(zhì)。促芽休眠物質(zhì)。4、19671967年第六屆國際生長物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱為脫落酸。年第六屆國際生長物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱為脫落酸。一一 、ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布ABA是是15碳的倍半萜化合物碳的倍半萜化合物 C15H20O4OCH3 CH3OHCH3

60、CH3HCOOHS ABA;（+） ABA天然的天然的ABAABA幾乎均為順幾乎均為順式右旋。（）式右旋。（）-ABA-ABA對(duì)對(duì)快速反應(yīng)無活性。幾乎快速反應(yīng)無活性。幾乎ABAABA分子的任何結(jié)構(gòu)變分子的任何結(jié)構(gòu)變化均導(dǎo)致其活性喪失。化均導(dǎo)致其活性喪失。第48頁/共105頁二二 、ABA 的分布與運(yùn)輸?shù)姆植寂c運(yùn)輸（一）分布（一）分布分布于被子植物、裸子植物和蕨類等幾乎所有維管分布于被子植物、裸子植物和蕨類等幾乎所有維管植物中，蘚類中也有存在，真菌中的幾個(gè)屬把其作為植物中，蘚類中也有存在，真菌中的幾個(gè)屬把其作為次生物質(zhì)。苔類和藻類中含有化學(xué)性質(zhì)近似的生長抑次生物質(zhì)。苔類和藻類中含有化學(xué)性質(zhì)近似的