植物生理學(xué)第9章PPT課件

1、圖9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生長(zhǎng)情況第1頁(yè)/共33頁(yè) 第一節(jié)第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 第二節(jié)第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)合光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的化學(xué)性質(zhì)合光化學(xué)轉(zhuǎn)換 第三節(jié)第三節(jié) 光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型 第四節(jié)第四節(jié) 光敏色素的作用機(jī)理光敏色素的作用機(jī)理 第五節(jié)第五節(jié) 隱花色素隱花色素 第六節(jié)第六節(jié) 紫外光紫外光-B受體受體第2頁(yè)/共33頁(yè) 定義：定義： 依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為就稱為光形態(tài)建成光形態(tài)建成。即光控制發(fā)育的

2、過程。即光控制發(fā)育的過程。 暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成暗形態(tài)建成。 在光形態(tài)建成過程中，在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號(hào)光只作為一種信號(hào)去激發(fā)去激發(fā)受體受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。第3頁(yè)/共33頁(yè) 光受體：光受體： 目前已知至少存在目前已知至少存在3種光受體：種光受體：光敏色素光敏色素 : 感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光。感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光。隱花色素隱花色

3、素 : 感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光.UV-B受體受體: 感受紫外光感受紫外光B 區(qū)域的光區(qū)域的光第4頁(yè)/共33頁(yè)第一節(jié)第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)一、光敏色素的發(fā)現(xiàn) 二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布第5頁(yè)/共33頁(yè) 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)一、光敏色素的發(fā)現(xiàn) 1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952） 紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過程紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過程。而且萵苣種子萌發(fā)百分率的高低。而且萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以以最后一次曝光波長(zhǎng)為準(zhǔn)最后一次曝光波長(zhǎng)為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。

4、，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。第6頁(yè)/共33頁(yè) 2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（1959） 幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；如果用遠(yuǎn)紅光少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種收消失。紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。吸收光譜可多次地可逆變化。 上述結(jié)果說明：這種紅光上述結(jié)果說明：這種紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形式的單一具有

5、兩種存在形式的單一色素色素。 之后成功分離出這種吸收紅光之后成功分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為光敏色素光敏色素。第7頁(yè)/共33頁(yè)圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)情況黑暗紅光遠(yuǎn)紅光表9-1 交替暴露在紅光 (R)和遠(yuǎn)紅光(FR)下萵苣種子萌發(fā)情況 光處理 萌發(fā)率（%） 光處理 萌發(fā)率（%） R 70 R-FR 6R-FR-R 74R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76R -FR-R-FR -R FR 7第8頁(yè)/共33頁(yè) 二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各個(gè)器官中，光敏色素分布在植物各個(gè)器官中，

6、黃化幼苗黃化幼苗的的光敏色素含量比綠色幼苗高光敏色素含量比綠色幼苗高20100倍。倍。禾本科植禾本科植物的胚芽鞘尖端物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物，各種植物的的分生組織和根尖等部分分生組織和根尖等部分的的光敏色素含量較多光敏色素含量較多。 一般來說，一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素多的光敏色素。 細(xì)胞中細(xì)胞中，光敏色素分布在，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核等部位。和細(xì)胞核等部位。 第9頁(yè)/共33頁(yè)第二節(jié)第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素的化學(xué)性質(zhì) 和光化學(xué)轉(zhuǎn)換和光化學(xué)轉(zhuǎn)換 一、光敏色素的化學(xué)性

7、質(zhì)一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì) 二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換第10頁(yè)/共33頁(yè) 一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)是一種易溶于水的色素蛋白，相對(duì)分子量為是一種易溶于水的色素蛋白，相對(duì)分子量為2.5105是由是由2個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：部分：生色團(tuán)生色團(tuán)（具有獨(dú)特的吸光特性）和（具有獨(dú)特的吸光特性）和脫輔基蛋脫輔基蛋白白。有兩種類型：紅光吸收型有兩種類型：紅光吸收型(Pr,吸收高峰在吸收高峰在660nm,生理失活型生理失活型)和遠(yuǎn)紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型(

8、Pfr，吸收高峰在，吸收高峰在730nm，生理激活型，生理激活型). Pr和和 Pfr在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。在在Pr和和 Pfr相互轉(zhuǎn)換時(shí)，生色團(tuán)吸光后，構(gòu)象發(fā)生相互轉(zhuǎn)換時(shí)，生色團(tuán)吸光后，構(gòu)象發(fā)生變化，然后帶動(dòng)脫輔基蛋白構(gòu)象變化。變化，然后帶動(dòng)脫輔基蛋白構(gòu)象變化。吸收紅光后吸收遠(yuǎn)紅光后PrPfr第11頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素的吸收光譜第12頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白的合成與裝配第13頁(yè)/共33頁(yè) 二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因

9、家族。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。空間分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白質(zhì)有不同的功能區(qū)域，光敏色素蛋白質(zhì)有不同的功能區(qū)域，N末端是與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素末端是與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)。的光化學(xué)特性有關(guān)。C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個(gè)蛋白質(zhì)單體的相互連接也發(fā)生在末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個(gè)蛋白質(zhì)單體的相互連接也發(fā)生在C 端。端。第14頁(yè)/共33頁(yè) 1. 1. 光敏素的種類光敏素的種類 光不穩(wěn)定型（光不穩(wěn)定型（型）：主存在黃化苗中型）：主存在黃化苗中 光穩(wěn)定型（光穩(wěn)定型（型）：主存在綠色組織中型）：主存在綠色組織中 2. 2. 編碼

10、光敏素的基因編碼光敏素的基因 擬南芥為例擬南芥為例 PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE 第15頁(yè)/共33頁(yè) 三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換 在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。 總光敏色素總光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光穩(wěn)定平衡光穩(wěn)定平衡 = Pfr / Ptot 不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同的混合光，能得到各種不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同的混合光，能得到各種 值。值。 在自然條件下，決

11、定植物光反應(yīng)的在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的 值為值為0.01 0.05 時(shí)就可以引起很顯著的生時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。理變化。第16頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素的吸收光譜第17頁(yè)/共33頁(yè) Pr與與Pfr轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。 所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。 前體合成Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反應(yīng)破壞暗逆轉(zhuǎn)第18頁(yè)/共

12、33頁(yè)第三節(jié)第三節(jié) 光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用 和反應(yīng)類型和反應(yīng)類型 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型 第19頁(yè)/共33頁(yè) 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。光敏合不育。結(jié)果及衰老。光敏合不育。 高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)種子萌發(fā) 小葉運(yùn)動(dòng)小葉運(yùn)動(dòng) 光周期光周

13、期 葉葉脫落脫落彎鉤張開彎鉤張開 膜透性膜透性 化誘導(dǎo)化誘導(dǎo) 塊塊莖形成莖形成節(jié)間延長(zhǎng)節(jié)間延長(zhǎng) 向光敏感性向光敏感性 子葉張開子葉張開 性別性別表現(xiàn)表現(xiàn)根原基起始根原基起始 花色素形成花色素形成 肉質(zhì)花肉質(zhì)花 單子單子葉植物葉片展開葉植物葉片展開葉分化和擴(kuò)大葉分化和擴(kuò)大 肉質(zhì)形成肉質(zhì)形成 偏上性偏上性 節(jié)律節(jié)律現(xiàn)象現(xiàn)象 第20頁(yè)/共33頁(yè) 二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 植物的光形態(tài)建成是由體內(nèi)和體外的多因子決植物的光形態(tài)建成是由體內(nèi)和體外的多因子決定的。定的。光照是最重要的體外調(diào)節(jié)因子光照是最重要的體外調(diào)節(jié)因子，而，而植物激素植物激素可能是最重要的體內(nèi)調(diào)節(jié)因子可能是最重要的體內(nèi)

14、調(diào)節(jié)因子。植物激素在光形態(tài)。植物激素在光形態(tài)建成中的作用，有時(shí)是中間調(diào)節(jié)物質(zhì)，有時(shí)與光協(xié)建成中的作用，有時(shí)是中間調(diào)節(jié)物質(zhì)，有時(shí)與光協(xié)同起作用。同起作用。紅光處理可使植物體內(nèi)自由紅光處理可使植物體內(nèi)自由IAA 含量減少。含量減少。光敏色素可能調(diào)節(jié)光敏色素可能調(diào)節(jié)GA的生物合成或影響植物對(duì)的生物合成或影響植物對(duì)GA的敏感性。的敏感性。紅光刺激紅光刺激CK含量提高。含量提高。紅光抑制紅光抑制Eth生物合成，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)生物合成，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)Eth生物合成。生物合成。紅光對(duì)紅光對(duì)ABA含量的影響研究不多。含量的影響研究不多。 第21頁(yè)/共33頁(yè) 三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型 根據(jù)對(duì)

15、光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為根據(jù)對(duì)光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類種類型。型。極低輻照度反應(yīng)極低輻照度反應(yīng)（very low influence response,VLFR）。 可被可被1100nmol/m2的光誘導(dǎo)，在的光誘導(dǎo)，在 值僅為值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下時(shí)就滿足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。反應(yīng)都可能發(fā)生。 遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強(qiáng)度和遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強(qiáng)度和光照時(shí)間的乘積成正比。光照時(shí)間的乘積成正比。 紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（由于遠(yuǎn)紅光使紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（由于遠(yuǎn)紅光使97%的的Pfr正常地轉(zhuǎn)

16、化為正常地轉(zhuǎn)化為Pr，仍保留，仍保留3%的的Pfr)。 刺激燕麥芽鞘伸長(zhǎng)但抑制中胚軸生長(zhǎng)刺激燕麥芽鞘伸長(zhǎng)但抑制中胚軸生長(zhǎng);刺激擬刺激擬南芥種子萌發(fā)南芥種子萌發(fā). 第22頁(yè)/共33頁(yè) 低輻照度反應(yīng)（低輻照度反應(yīng)（ low influence response, LFR）。）。 可被可被11000umol/m2的光誘導(dǎo)。的光誘導(dǎo)。 典型的紅光典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。 在未達(dá)到光飽和時(shí)，遵守反比定律。在未達(dá)到光飽和時(shí)，遵守反比定律。 葉綠體運(yùn)動(dòng)葉綠體運(yùn)動(dòng);萵苣種子萌發(fā)；萵苣種子萌發(fā)； 第23頁(yè)/共33頁(yè)高輻照度反應(yīng)高輻照度反應(yīng)（high irradiance response,

17、HIR）。 被持續(xù)強(qiáng)光誘導(dǎo)，光照時(shí)間越長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大。被持續(xù)強(qiáng)光誘導(dǎo)，光照時(shí)間越長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大。 不遵守反比定律。不遵守反比定律。 紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。 雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下苗下 胚軸的延長(zhǎng)，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等胚軸的延長(zhǎng)，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等. 第24頁(yè)/共33頁(yè)第25頁(yè)/共33頁(yè)第四節(jié)第四節(jié) 光敏色素的作用機(jī)理光敏色素的作用機(jī)理 膜假說膜假說和和基因調(diào)節(jié)假說基因調(diào)節(jié)假說 一、膜假說一、膜假說 認(rèn)為認(rèn)為光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而

18、引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色素調(diào)控的素調(diào)控的快速反應(yīng)快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。 快反應(yīng)快反應(yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。 如含羞草、合歡葉片運(yùn)動(dòng)、如含羞草、合歡葉片運(yùn)動(dòng)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)動(dòng)和和棚田效應(yīng)棚田效應(yīng)。 棚田效應(yīng)棚田效應(yīng)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘

19、附現(xiàn)象。 第26頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素的吸收光譜第27頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素的吸收光譜第28頁(yè)/共33頁(yè) 二、基因調(diào)節(jié)假說二、基因調(diào)節(jié)假說 認(rèn)為認(rèn)為光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的作用，是通過光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的作用，是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。一般認(rèn)為光敏色素調(diào)控的調(diào)節(jié)基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。一般認(rèn)為光敏色素調(diào)控的長(zhǎng)期反應(yīng)（慢反應(yīng)）長(zhǎng)期反應(yīng)（慢反應(yīng)）與基因表達(dá)有關(guān)。與基因表達(dá)有關(guān)。 慢反應(yīng)慢反應(yīng)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。 如如Rubisco小亞基、葉

20、綠素小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。聚合酶和硝酸還原酶等的合成。 基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動(dòng)子基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件的轉(zhuǎn)錄因子為中介，通過區(qū)的順式作用元件的轉(zhuǎn)錄因子為中介，通過Ca2+、鈣調(diào)素和鈣調(diào)素和G蛋白等信號(hào)與光敏色素作用相連，最終蛋白等信號(hào)與光敏色素作用相連，最終產(chǎn)生光形態(tài)建成的變化。產(chǎn)生光形態(tài)建成的變化。 第29頁(yè)/共33頁(yè) 光敏色素的吸收光譜第30頁(yè)/共33頁(yè)第五節(jié)第五節(jié) 隱花色素隱花色素 隱花色素又叫隱花色素又叫藍(lán)光受體藍(lán)光受體或或藍(lán)光藍(lán)光/近紫外光受體近紫外光受體 一、紫外光組成一、紫外光組成 二、藍(lán)光二、藍(lán)光/近紫外光反應(yīng)近紫外光反