3貝類的繁殖和發(fā)育1

1、第三章第三章貝類的繁殖和發(fā)育貝類的繁殖和發(fā)育第一節(jié)第一節(jié) 貝類的繁殖貝類的繁殖一、性別與性變一、性別與性變二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)三、繁殖能力三、繁殖能力四、繁殖類型四、繁殖類型五、繁殖活動(dòng)五、繁殖活動(dòng)六、繁殖的適應(yīng)性六、繁殖的適應(yīng)性七、貝類繁殖的調(diào)查方法七、貝類繁殖的調(diào)查方法八、性腺發(fā)育與生殖周期八、性腺發(fā)育與生殖周期九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)一、性別與性變一、性別與性變p貝類的性別很復(fù)雜，有貝類的性別很復(fù)雜，有雌雄同體雌雄同體，雌雄異體雌雄異體，也，也有有性變性變( (性反轉(zhuǎn)性反轉(zhuǎn)) )現(xiàn)象?，F(xiàn)象。p多數(shù)貝類是雌雄異體多數(shù)貝類是雌雄異體( (如縊蟶

2、、蛤仔、珍珠貝、鮑如縊蟶、蛤仔、珍珠貝、鮑等等) )，但是在腹足類前鰓亞綱個(gè)別種類和后鰓亞綱、，但是在腹足類前鰓亞綱個(gè)別種類和后鰓亞綱、肺螺鰓亞綱以及瓣鰓綱中某些種屬中均是肺螺鰓亞綱以及瓣鰓綱中某些種屬中均是雌雄同雌雄同體。體。p在瓣鰓綱雌雄異體的種類，雌體與雄體的在瓣鰓綱雌雄異體的種類，雌體與雄體的外形沒有顯著的區(qū)別外形沒有顯著的區(qū)別p在腹足類和頭足類中，雌雄異形，雄性往在腹足類和頭足類中，雌雄異形，雄性往往具有交換器官，雌體較大往具有交換器官，雌體較大。p也有一些種類，如牡蠣、貽貝等的性別很不穩(wěn)定。也有一些種類，如牡蠣、貽貝等的性別很不穩(wěn)定。有雌雄同體現(xiàn)象，也有雌雄異體現(xiàn)象。同時(shí)，同有雌雄

3、同體現(xiàn)象，也有雌雄異體現(xiàn)象。同時(shí)，同一個(gè)體還經(jīng)常發(fā)生一個(gè)體還經(jīng)常發(fā)生性變性變，在某一時(shí)期能從雌性變，在某一時(shí)期能從雌性變雄性，而在另一時(shí)期又從雄性變雌性。雄性，而在另一時(shí)期又從雄性變雌性。p一般通常幼小個(gè)體雄性個(gè)體所占百分比較大，年一般通常幼小個(gè)體雄性個(gè)體所占百分比較大，年齡較老的個(gè)體中，雌性占的百分比大。齡較老的個(gè)體中，雌性占的百分比大。p每年生殖細(xì)胞開始也大都是雄性先熟。每年生殖細(xì)胞開始也大都是雄性先熟。 關(guān)于性變現(xiàn)象的原因關(guān)于性變現(xiàn)象的原因p第一，第一，雄性先熟雄性先熟，持有這種論點(diǎn)者認(rèn)為幼小貝類，持有這種論點(diǎn)者認(rèn)為幼小貝類性腺最初是兩性的，處于可變狀態(tài)，因?yàn)榫有韵僮畛跏莾尚缘?，處于?/p>

4、變狀態(tài)，因?yàn)榫有纬傻目欤缘谝淮纬墒鞎r(shí)，雄性占優(yōu)勢。當(dāng)形成的快，所以第一次成熟時(shí)，雄性占優(yōu)勢。當(dāng)繁殖季節(jié)過后，又恢復(fù)到兩性狀態(tài)，第二年出現(xiàn)繁殖季節(jié)過后，又恢復(fù)到兩性狀態(tài)，第二年出現(xiàn)雄性或雌性，由營養(yǎng)條件決定。雄性或雌性，由營養(yǎng)條件決定。p第二，第二，營養(yǎng)條件與性變營養(yǎng)條件與性變。有人發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)條件優(yōu)。有人發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)條件優(yōu)良的情況下，雌體所占的百分?jǐn)?shù)較高。反之，在良的情況下，雌體所占的百分?jǐn)?shù)較高。反之，在營養(yǎng)條件不良的情況下，雄體所占的百分?jǐn)?shù)較高。營養(yǎng)條件不良的情況下，雄體所占的百分?jǐn)?shù)較高。這些人認(rèn)為性變是由營養(yǎng)條件來決定的。這些人認(rèn)為性變是由營養(yǎng)條件來決定的。關(guān)于性變現(xiàn)象的原因關(guān)于性變現(xiàn)象

5、的原因n第三，第三，水溫與性變水溫與性變。水溫升高，雌性占優(yōu)勢；若。水溫升高，雌性占優(yōu)勢；若水溫降低，雄性占優(yōu)勢。水溫降低，雄性占優(yōu)勢。n第四，第四，代謝物質(zhì)與性變代謝物質(zhì)與性變。有的認(rèn)為性別與代謝有。有的認(rèn)為性別與代謝有關(guān)，如果蛋白質(zhì)代謝旺盛，雌體占優(yōu)勢，若是醣關(guān)，如果蛋白質(zhì)代謝旺盛，雌體占優(yōu)勢，若是醣元或其它碳水化合物代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢。元或其它碳水化合物代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢。n第五，第五，寄居豆蟹與性變寄居豆蟹與性變。有瓣瓣鰓綱中外套腔中。有瓣瓣鰓綱中外套腔中常有豆蟹寄居著，被寄居蛆寄居者雄體多，雌體常有豆蟹寄居著，被寄居蛆寄居者雄體多，雌體少，這說明寄居豆蟹影響性變。少，這說明寄居豆

6、蟹影響性變。 p貝類大多數(shù)為雌雄異體，無第二性特征，貝類大多數(shù)為雌雄異體，無第二性特征，但在繁殖期間性腺顏色不同，雄的顏色但在繁殖期間性腺顏色不同，雄的顏色淺，雌的顏色深；少數(shù)雌雄同體，生殖淺，雌的顏色深；少數(shù)雌雄同體，生殖腺顏色不同。腺顏色不同。華貴櫛孔扇貝性腺華貴櫛孔扇貝性腺常見貝類的生殖腺顏色常見貝類的生殖腺顏色種類種類雌性雌性雄性雄性櫛孔扇貝櫛孔扇貝桔紅桔紅乳白乳白蝦夷扇貝蝦夷扇貝桔紅桔紅乳白乳白海灣扇貝海灣扇貝桔紅桔紅乳白乳白泥蚶泥蚶桔紅桔紅乳黃乳黃青蛤青蛤粉紅粉紅乳白乳白鮑鮑墨綠墨綠土黃土黃二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)生物學(xué)最小型生物學(xué)最小型：具有繁殖能力的最小

7、個(gè)體：具有繁殖能力的最小個(gè)體大部分貝類：大部分貝類：1齡齡北方部分種類：北方部分種類：2-3齡齡繁殖季節(jié)：繁殖季節(jié)：是指每年在此季節(jié)中環(huán)境條件是指每年在此季節(jié)中環(huán)境條件（水溫）最適于其產(chǎn)卵排精（水溫）最適于其產(chǎn)卵排精 繁殖盛期：繁殖盛期：貝類在繁殖季節(jié)中的產(chǎn)卵高峰，貝類在繁殖季節(jié)中的產(chǎn)卵高峰，又叫繁殖汛期。又叫繁殖汛期。常見貝類的繁殖季節(jié)和繁殖盛期常見貝類的繁殖季節(jié)和繁殖盛期種類繁殖季節(jié)繁殖盛期櫛孔扇貝山東5月初-6月中 8月中-10月初遼寧5月中7月中（16-22c）5.20-6.10(16-20)蝦夷扇貝4月初5月中 北海道3月下4月下 陸澳灣（8-8.5)4月上-4月下海灣扇貝山東5月下

8、6月 9月10月（20-30）泥蚶山東7-9 浙江7-10 福建8-11廣東9-127月下-8月上皺紋盤鮑遼寧7-8月福建3-4月（20-24） 褶牡蠣青島6-10月 浙江6-7月(21-26.6）貽貝遼寧5-6月 山東3-6.10-11月浙江2-3月三、繁殖能力三、繁殖能力繁殖能力繁殖能力 種類不同，年齡不同，產(chǎn)卵量不同種類不同，年齡不同，產(chǎn)卵量不同常見貝類的懷卵量和產(chǎn)卵量常見貝類的懷卵量和產(chǎn)卵量蝦夷扇貝：蝦夷扇貝：2齡齡 9-10cm 1.02億億 催產(chǎn)催產(chǎn) 400-600萬萬 產(chǎn)卵產(chǎn)卵2000萬萬3齡齡 10-13cm 1.20億億 催產(chǎn)催產(chǎn) 600-800萬萬 產(chǎn)卵產(chǎn)卵2500萬萬櫛孔

9、扇貝：櫛孔扇貝：2齡齡 6-7cm 800-1000萬萬 200-300萬萬 3齡齡 8-9cm1 000-1500萬萬 400-600萬萬海灣扇貝：海灣扇貝：5-6cm 200-300萬萬 50-60萬萬泥蚶泥蚶 3cm 200-300萬萬 貽貝貽貝 6cm 500-1000萬萬雜色鮑雜色鮑 6-8cm 60-120萬萬四、繁殖類型四、繁殖類型卵生型：卵生型：極大多數(shù)瓣鰓綱貝類及少數(shù)原始腹足極大多數(shù)瓣鰓綱貝類及少數(shù)原始腹足綱貝類，在繁殖季節(jié)雌雄個(gè)體將精卵排放到綱貝類，在繁殖季節(jié)雌雄個(gè)體將精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中發(fā)育變態(tài)形成海水中，精子和卵子在海水中發(fā)育變態(tài)形成一個(gè)個(gè)體。一個(gè)個(gè)體。

10、幼生型：幼生型：某些瓣鰓類卵細(xì)胞在母體的鰓腔內(nèi)受某些瓣鰓類卵細(xì)胞在母體的鰓腔內(nèi)受精孵化形成一個(gè)個(gè)面盤幼蟲，然后在海水中精孵化形成一個(gè)個(gè)面盤幼蟲，然后在海水中繼續(xù)發(fā)育形成一個(gè)個(gè)體。如：蚌、密麟牡蠣繼續(xù)發(fā)育形成一個(gè)個(gè)體。如：蚌、密麟牡蠣卵胎生型：卵胎生型：極大多數(shù)腹足綱，往往有交尾活動(dòng)，極大多數(shù)腹足綱，往往有交尾活動(dòng)，母體排出卵塊、卵袋，其中有的幾個(gè)、幾十母體排出卵塊、卵袋，其中有的幾個(gè)、幾十個(gè)受精卵，受精卵在卵袋、卵塊乃孵化發(fā)育個(gè)受精卵，受精卵在卵袋、卵塊乃孵化發(fā)育變態(tài)形成個(gè)體后在離開。變態(tài)形成個(gè)體后在離開。五、繁殖活動(dòng)五、繁殖活動(dòng) p大多數(shù)腹足類行體內(nèi)受精，進(jìn)行交尾活動(dòng)。大多數(shù)腹足類行體內(nèi)受精

11、，進(jìn)行交尾活動(dòng)。玉螺、紅螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵玉螺、紅螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇異的卵囊內(nèi)受精卵孵化后，幼蟲封藏于奇異的卵囊內(nèi)受精卵孵化后，幼蟲便脫囊而出。便脫囊而出。p大多數(shù)瓣鰓綱生殖細(xì)胞排放在海水中受精。大多數(shù)瓣鰓綱生殖細(xì)胞排放在海水中受精。p通常雄體在排精時(shí)對于刺激的靈敏性較強(qiáng)，通常雄體在排精時(shí)對于刺激的靈敏性較強(qiáng)，所以排精常比排卵領(lǐng)先，同時(shí)精子也能誘所以排精常比排卵領(lǐng)先，同時(shí)精子也能誘導(dǎo)雌體產(chǎn)卵。導(dǎo)雌體產(chǎn)卵。p繁殖時(shí)依靠快速關(guān)閉雙殼壓出水流，把生殖細(xì)胞繁殖時(shí)依靠快速關(guān)閉雙殼壓出水流，把生殖細(xì)胞連同海水一起射出，象牡蠣、扇貝等就可以借助連同海水一起射出，象牡蠣、扇貝等就可

12、以借助貝殼關(guān)閉的力量，把帶有生殖細(xì)胞的水流射到很貝殼關(guān)閉的力量，把帶有生殖細(xì)胞的水流射到很遠(yuǎn)的地方，一旦產(chǎn)卵或排精的活動(dòng)被引起就不能遠(yuǎn)的地方，一旦產(chǎn)卵或排精的活動(dòng)被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，這種活動(dòng)是附合抑制，直至成熟精卵全部排完，這種活動(dòng)是附合于全或無定律的。于全或無定律的。p在自然海區(qū)中，往往由于某一些因子的刺在自然海區(qū)中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一種，貝類繁殖的高峰，即激，造成了某一種，貝類繁殖的高峰，即繁殖盛期。繁殖盛期。六、繁殖的適應(yīng)性六、繁殖的適應(yīng)性n第一第一: :盡力避免自體受精盡力避免自體受精n第二第二: :產(chǎn)卵量大產(chǎn)卵量大n第三第三: :大多數(shù)貝類在生物

13、學(xué)上的春天和秋大多數(shù)貝類在生物學(xué)上的春天和秋天繁殖。天繁殖。n第四第四: :有活潑的童年有活潑的童年浮游幼蟲浮游幼蟲七、貝類繁殖的調(diào)查方法七、貝類繁殖的調(diào)查方法p根據(jù)生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內(nèi)臟團(tuán)程根據(jù)生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內(nèi)臟團(tuán)程度來確定繁殖期又叫表面積法度來確定繁殖期又叫表面積法p生殖腺指數(shù)法生殖腺指數(shù)法 生殖腺重量生殖腺重量/ /軟體重量軟體重量p肥滿度肥滿度p微觀觀測：濾泡期、形成期、增殖期、微觀觀測：濾泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期成熟期、排放期p海區(qū)浮游生物網(wǎng)拖選法海區(qū)浮游生物網(wǎng)拖選法00%1消化腺直徑消化腺直徑角狀部直徑鮑的生殖腺指數(shù)00%1軟體部濕重生殖腺濕重扇

14、貝的生殖腺指數(shù)00%1)(cmg殼寬（殼高殼長軟體部濕重肥滿度00%1)(cm33cm貝殼內(nèi)腔容積（軟體部體積肥滿度00%1)(g)g貝殼干重（軟體部干重肥滿度00%1(g)3）貝殼內(nèi)腔容積（軟體部干重肥滿度cm八、性腺發(fā)育與生殖周期八、性腺發(fā)育與生殖周期（一）性腺發(fā)育分期（一）性腺發(fā)育分期 性腺分化后從小到大，再到排放性腺分化后從小到大，再到排放1.1.增殖期增殖期2.2.生長期生長期3.3.成熟期成熟期4.4.生殖期（排放期）生殖期（排放期）5.5.休止期休止期pfigs. female gonad crassostrea rhizophorae: p1a. early gametogen

15、esis stage - follicles (f) involved by connective tissue (ct) -100x. p1b. note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) - 400x.p p2a. growth stage. 100x. p2b. detail of the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitel

16、logenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400x. p3a. maturation stage. 100x. p3b. detail of mature oocytes (*) in lumen, very visible nucleus (n). 400x. h&e staining. （二）生殖周期（二）生殖周期 在生殖腺發(fā)育分期的基礎(chǔ)上，貝類性在生殖腺發(fā)育分期的基礎(chǔ)上，貝類性腺年周期變化。腺年周期變化。九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)p卵卵n卵子類型卵子類型 多數(shù)均黃卵，少數(shù)間黃卵、多黃卵、端

17、多數(shù)均黃卵，少數(shù)間黃卵、多黃卵、端黃卵黃卵n母體排出的母體排出的卵有兩種卵有兩種：1、第一次成熟分裂中期、第一次成熟分裂中期 扇貝、貽貝、簾蛤科扇貝、貽貝、簾蛤科2、第一次成熟分裂前期、第一次成熟分裂前期 牡蠣牡蠣 n卵子的大小：卵子的大?。簷笨咨蓉悪笨咨蓉?8-72微米微米 海灣扇貝：海灣扇貝：47-52微米；鮑微米；鮑 180-220微米微米n如何判斷卵子成熟如何判斷卵子成熟：n1、卵圓形、卵膜完整、卵圓形、卵膜完整n 2、卵黃顆粒充實(shí)、卵黃顆粒充實(shí)n3、在水中能均勻的散開、在水中能均勻的散開p精子精子 鞭毛型鞭毛型 判斷精子成熟：判斷精子成熟： 1 1、活潑（跳躍）、活潑（跳躍） 2 2

18、、活動(dòng)、活動(dòng)( (在原地顫動(dòng)）在原地顫動(dòng)） 3 3、不動(dòng)、不動(dòng) 如果精子在活動(dòng)期加幾滴氨水即成活潑狀態(tài)如果精子在活動(dòng)期加幾滴氨水即成活潑狀態(tài)第二節(jié)第二節(jié) 個(gè)體發(fā)育個(gè)體發(fā)育一、受精過程一、受精過程二、胚胎發(fā)育二、胚胎發(fā)育三、幼蟲發(fā)育三、幼蟲發(fā)育四、稚貝四、稚貝五、影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素五、影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素一、受精過程一、受精過程定義定義：受精是指雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜相互融合，：受精是指雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜相互融合，隨之兩個(gè)原核互相融合形成一個(gè)合子的過程。隨之兩個(gè)原核互相融合形成一個(gè)合子的過程。 受精標(biāo)志受精標(biāo)志： 1 1、放出兩個(gè)極體、放出兩個(gè)極體 2 2、受精膜舉起、受精膜舉起 貝類

19、是單精入卵的類型，精子過多會(huì)出現(xiàn)畸形，但貝類是單精入卵的類型，精子過多會(huì)出現(xiàn)畸形，但精子必須達(dá)到一定量。精子必須達(dá)到一定量。二、胚胎發(fā)育二、胚胎發(fā)育p卵裂卵裂p貝類的受精卵出頭足綱為盤裝卵裂外貝類的受精卵出頭足綱為盤裝卵裂外其余均為螺旋卵裂方式其余均為螺旋卵裂方式p卵裂結(jié)果是細(xì)胞數(shù)目的增加，分裂球卵裂結(jié)果是細(xì)胞數(shù)目的增加，分裂球體積縮小，總體積不變體積縮小，總體積不變囊胚囊胚p在軟體動(dòng)物，由于卵黃含量不同，卵裂結(jié)果產(chǎn)在軟體動(dòng)物，由于卵黃含量不同，卵裂結(jié)果產(chǎn)生各種類型的囊胚：生各種類型的囊胚：p有腔囊胚：有腔囊胚：卵黃少的卵黃少的 如：牡蠣、田螺如：牡蠣、田螺p實(shí)心囊胚：實(shí)心囊胚：卵黃豐富卵黃豐

20、富 如：大多數(shù)腹足綱如：大多數(shù)腹足綱p盤裝囊胚：盤裝囊胚：卵黃含量極豐富卵黃含量極豐富 如：頭足綱如：頭足綱p大多數(shù)海生軟體動(dòng)物，發(fā)育到囊胚期，胚體表大多數(shù)海生軟體動(dòng)物，發(fā)育到囊胚期，胚體表面一定部位即開始生出纖毛。此時(shí)，胚體便在面一定部位即開始生出纖毛。此時(shí)，胚體便在卵膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)。卵膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)。原腸胚原腸胚p貝類的原腸作用是采用外包法和內(nèi)陷法貝類的原腸作用是采用外包法和內(nèi)陷法p實(shí)心囊胚：實(shí)心囊胚：外包法外包法p 如：馬蹄螺、海兔、鮑等如：馬蹄螺、海兔、鮑等p有腔囊胚：有腔囊胚：內(nèi)陷法內(nèi)陷法p 如：河蚌、田螺等如：河蚌、田螺等p多數(shù)海產(chǎn)瓣鰓類（牡蠣、貽貝）腹足綱的紅螺等多數(shù)海產(chǎn)瓣鰓類（牡蠣、貽貝）

21、腹足綱的紅螺等開始為外包法，以后為內(nèi)陷法開始為外包法，以后為內(nèi)陷法，兩者結(jié)合完成原，兩者結(jié)合完成原腸作用。腸作用。三、幼蟲發(fā)育擔(dān)輪幼蟲擔(dān)輪幼蟲p早期擔(dān)輪幼蟲早期擔(dān)輪幼蟲：胚體成梨型，頂端膨大，細(xì)胞加：胚體成梨型，頂端膨大，細(xì)胞加厚，長有纖毛束，其中央有厚，長有纖毛束，其中央有1-21-2根鞭毛。胚體背部根鞭毛。胚體背部細(xì)胞加厚且略下陷形成殼腺；胚孔閉合內(nèi)陷形成細(xì)胞加厚且略下陷形成殼腺；胚孔閉合內(nèi)陷形成口凹。在靜水中喜歡浮游于水表面或明亮區(qū)，但口凹。在靜水中喜歡浮游于水表面或明亮區(qū)，但趨光性不明顯。趨光性不明顯。p晚期擔(dān)輪幼蟲晚期擔(dān)輪幼蟲：胚體左右略變扁平，背部尖，腹胚體左右略變扁平，背部尖，腹

22、部寬，其頂端變平，四周細(xì)胞隆起，殼腺內(nèi)腺，部寬，其頂端變平，四周細(xì)胞隆起，殼腺內(nèi)腺，將分泌貝殼。幼蟲趨光性不明顯，對機(jī)械作用很將分泌貝殼。幼蟲趨光性不明顯，對機(jī)械作用很敏感。敏感。面盤幼蟲面盤幼蟲pd d型幼蟲（直線鉸合幼蟲）型幼蟲（直線鉸合幼蟲） 胚體兩側(cè)覆蓋胚體兩側(cè)覆蓋2 2片透明的貝殼，在背部片透明的貝殼，在背部直線的鉸合，有口前纖毛輪形成面盤，形直線的鉸合，有口前纖毛輪形成面盤，形成前、后閉殼肌，依靠面盤進(jìn)行浮游生活。成前、后閉殼肌，依靠面盤進(jìn)行浮游生活。 剛形成的剛形成的d d型幼蟲消化道沒形成，不能型幼蟲消化道沒形成，不能攝食，以卵黃顆粒為營養(yǎng)。形成消化道后攝食，以卵黃顆粒為營養(yǎng)。

23、形成消化道后開始攝食。開始攝食。殼頂初期幼體殼頂初期幼體特點(diǎn)：特點(diǎn)：足成棒狀，殼頂隆起，但沒有超過直足成棒狀，殼頂隆起，但沒有超過直線鉸合部，胃的四周出現(xiàn)消化盲囊。線鉸合部，胃的四周出現(xiàn)消化盲囊。殼頂中期幼體殼頂中期幼體特點(diǎn)：特點(diǎn)：殼頂突出鉸合部，面盤發(fā)達(dá)，足皺褶。殼頂突出鉸合部，面盤發(fā)達(dá)，足皺褶。 p殼頂后期幼體（眼點(diǎn)幼體）殼頂后期幼體（眼點(diǎn)幼體） 特點(diǎn)：特點(diǎn)：1 1、足成靴狀，足的基部出現(xiàn)一對平衡、足成靴狀，足的基部出現(xiàn)一對平衡囊囊 2 2、消化盲囊?guī)缀醢徽麄€(gè)胃、消化盲囊?guī)缀醢徽麄€(gè)胃 3 3、在消化盲囊腹面外套膜中間，足的、在消化盲囊腹面外套膜中間，足的基部出現(xiàn)一對眼點(diǎn)，眼點(diǎn)有視覺的作

24、用，幼體幼基部出現(xiàn)一對眼點(diǎn)，眼點(diǎn)有視覺的作用，幼體幼背光性。背光性。 4 4、外套膜邊緣加厚，外套膜內(nèi)表皮下、外套膜邊緣加厚，外套膜內(nèi)表皮下陷形成鰓原基陷形成鰓原基p匍匐幼體匍匐幼體 特點(diǎn)：面盤退化利用足在附著基上匍匐生活特點(diǎn)：面盤退化利用足在附著基上匍匐生活四、稚貝四、稚貝變態(tài)標(biāo)志：變態(tài)標(biāo)志：1 1、形成含有鈣質(zhì)的貝殼，殼行改變、形成含有鈣質(zhì)的貝殼，殼行改變2 2、面盤萎縮退化，開始用鰓呼吸與取食、面盤萎縮退化，開始用鰓呼吸與取食3 3、生態(tài)習(xí)性的改變、生態(tài)習(xí)性的改變五、五、影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素（一）貝類的自身因素（一）貝類的自身因素 1.1.親貝的勝利狀況親貝的勝利

25、狀況 2.2.生殖細(xì)胞的質(zhì)量生殖細(xì)胞的質(zhì)量（二）外部環(huán)境的因素（二）外部環(huán)境的因素 1.1.溫度溫度 2.2.鹽度鹽度 3.3.光照光照 4.4.餌料餌料 5.5.水質(zhì)水質(zhì)第四節(jié)第四節(jié) 貝類的生長貝類的生長一、生長類型一、生長類型二、二、貝類的壽命貝類的壽命三、貝類生長的測定方法三、貝類生長的測定方法四、影響貝類生長的因素四、影響貝類生長的因素一、生長類型一、生長類型p終生生長型終生生長型 指多年生貝類在若干年內(nèi)連續(xù)不斷生長，但一般指多年生貝類在若干年內(nèi)連續(xù)不斷生長，但一般在在1-31-3齡生長速度較快，齡生長速度較快，3 3齡以后生長速度減慢；齡以后生長速度減慢；p階段生長型階段生長型 指一

26、年生貝類在某一階段內(nèi)快速生長，其備課的指一年生貝類在某一階段內(nèi)快速生長，其備課的生長基本上是在第一年內(nèi)完成的，以后貝殼幾乎生長基本上是在第一年內(nèi)完成的，以后貝殼幾乎不再繼續(xù)生長。不再繼續(xù)生長。p貝類生長規(guī)律是制定養(yǎng)殖措施的理論根據(jù)。貝類生長規(guī)律是制定養(yǎng)殖措施的理論根據(jù)。p生長就是貝類由于同化作用的結(jié)果而使自身體積生長就是貝類由于同化作用的結(jié)果而使自身體積和重量在增加。通過外殼與軟體兩方面的觀測可和重量在增加。通過外殼與軟體兩方面的觀測可以判斷貝類生長速度。以判斷貝類生長速度。p貝類的生長與軟體的生長并不是等速的，有時(shí)外殼生長，貝類的生長與軟體的生長并不是等速的，有時(shí)外殼生長，而軟體并未生長。而

27、軟體并未生長。 p例如牡蠣夏、秋主要生長貝殼，冬春主要是軟體增長。雖例如牡蠣夏、秋主要生長貝殼，冬春主要是軟體增長。雖然外殼與軟體的增長不是等速的和同時(shí)進(jìn)行的，但從長遠(yuǎn)然外殼與軟體的增長不是等速的和同時(shí)進(jìn)行的，但從長遠(yuǎn)來看，要獲得大的軟體，必須要有大殼，即使大殼內(nèi)不一來看，要獲得大的軟體，必須要有大殼，即使大殼內(nèi)不一定有大的軟體。定有大的軟體。p對貝類養(yǎng)殖而言，要達(dá)到增產(chǎn)、高產(chǎn)目的，必須要同時(shí)考對貝類養(yǎng)殖而言，要達(dá)到增產(chǎn)、高產(chǎn)目的，必須要同時(shí)考慮貝殼與軟體的生長兩方面。慮貝殼與軟體的生長兩方面。二、二、貝類的壽命貝類的壽命p貝類的壽命與種類有關(guān)，還受到遺傳、生理、環(huán)境貝類的壽命與種類有關(guān)，還受

28、到遺傳、生理、環(huán)境等因素影響。等因素影響。 一般說來，早熟種類比晚熟種類壽命短；一般說來，早熟種類比晚熟種類壽命短； 雄性個(gè)體常比雌性個(gè)體壽命短；雄性個(gè)體常比雌性個(gè)體壽命短； 在寒帶生長緩慢的個(gè)體其壽命常較熱帶生長迅速的個(gè)體在寒帶生長緩慢的個(gè)體其壽命常較熱帶生長迅速的個(gè)體壽命為長；壽命為長；p總的說來，它們的壽命還是可以用一定的數(shù)字范圍總的說來，它們的壽命還是可以用一定的數(shù)字范圍來代表。一般種類壽命只有數(shù)年。來代表。一般種類壽命只有數(shù)年。p瓣鰓綱的壽命一般較其它貝類壽命為長。壽命較長瓣鰓綱的壽命一般較其它貝類壽命為長。壽命較長的如貽貝和海螂能活的如貽貝和海螂能活1010年左右。馬氏珠母貝能活年

29、左右。馬氏珠母貝能活1212年。珍珠蚌能活到年。珍珠蚌能活到8080年之久。硨磲有人估計(jì)能活一年之久。硨磲有人估計(jì)能活一個(gè)世紀(jì)。個(gè)世紀(jì)。p貝類貝殼上的貝類貝殼上的生長線生長線是它生長周期的標(biāo)志，稱是它生長周期的標(biāo)志，稱年輪年輪。年輪可以作為鑒別年齡的根據(jù)。年輪可以作為鑒別年齡的根據(jù)。 櫛孔扇貝與泥蚶貝殼上的年輪最為明顯。櫛孔扇貝與泥蚶貝殼上的年輪最為明顯。 鮑類的年輪在貝殼的石灰質(zhì)層內(nèi)，測量時(shí)把鮑殼稍燒一下，鮑類的年輪在貝殼的石灰質(zhì)層內(nèi)，測量時(shí)把鮑殼稍燒一下，磨出角質(zhì)層較易見。磨出角質(zhì)層較易見。 牡蠣還可以結(jié)合韌帶槽的輪紋找出年齡來。牡蠣還可以結(jié)合韌帶槽的輪紋找出年齡來。 珍珠貝結(jié)合韌帶的寬度

30、來測量。珍珠貝結(jié)合韌帶的寬度來測量。 三、貝類生長的測定方法三、貝類生長的測定方法 1 1生長的測定方法生長的測定方法 貝類生長指標(biāo)有：貝殼的大小貝類生長指標(biāo)有：貝殼的大小( (殼長、殼長、寬、高寬、高) )、貝殼的重量、貝殼的重量( (干重、濕重干重、濕重) )、軟體、軟體重量重量( (干重濕重干重濕重) )、全重量、全重量( (濕重濕重) )等的增加等的增加量。量。 三、貝類生長的測定方法三、貝類生長的測定方法 (1)(1)長度法長度法 該法通過測量外殼大小來表示貝類的生長。該法通過測量外殼大小來表示貝類的生長。 衡量外殼大小一般可以根據(jù)它的長、寬、高三個(gè)向度的衡量外殼大小一般可以根據(jù)它的

31、長、寬、高三個(gè)向度的測定來斷定。測定來斷定。 瓣鰓綱殼長系指其殼前端和后端的最大距離，常用瓣鰓綱殼長系指其殼前端和后端的最大距離，常用“l(fā)”l”表示。表示。 殼高是指背腹緣最大距離，用殼高是指背腹緣最大距離，用“h”h”表示。表示。 殼寬是左右兩側(cè)的最大距離，用殼寬是左右兩側(cè)的最大距離，用 “ “b”b”表示。表示。 一般說來，貝殼長、寬、高之間有一定的比一般說來，貝殼長、寬、高之間有一定的比例關(guān)系，因此測定一個(gè)向度便可了解其它兩個(gè)向例關(guān)系，因此測定一個(gè)向度便可了解其它兩個(gè)向度的大小，常用的是長度法。如貽貝度的大小，常用的是長度法。如貽貝(對于扇貝、對于扇貝、珍珠貝則常采用高度法珍珠貝則常采用

32、高度法)。多數(shù)種類，殼長與殼高。多數(shù)種類，殼長與殼高或殼長與殼寬之間成直線正相關(guān)，附合或殼長與殼寬之間成直線正相關(guān)，附合y=kx+b (l=kh+b)的經(jīng)驗(yàn)公式。的經(jīng)驗(yàn)公式。長度法缺點(diǎn)長度法缺點(diǎn)p有些種類，在幼小時(shí)殼長、寬、高的比值與老成時(shí)相差極有些種類，在幼小時(shí)殼長、寬、高的比值與老成時(shí)相差極大，因此利用一個(gè)向度測量貝殼生長的方法，對某些種類大，因此利用一個(gè)向度測量貝殼生長的方法，對某些種類不適合。不適合。p貝殼的生長，不僅表現(xiàn)在長、寬、高三個(gè)向度，而且還表貝殼的生長，不僅表現(xiàn)在長、寬、高三個(gè)向度，而且還表現(xiàn)在貝殼的重量與厚度上，因此利用長度的測量代表不了現(xiàn)在貝殼的重量與厚度上，因此利用長度

33、的測量代表不了真實(shí)情況。真實(shí)情況。p長度法只是測量貝殼的生長，而對人類關(guān)系比較密切的軟長度法只是測量貝殼的生長，而對人類關(guān)系比較密切的軟體部并不能測量。體部并不能測量。p在生產(chǎn)中比較貝殼生長速度的快慢常采用在生產(chǎn)中比較貝殼生長速度的快慢常采用殼長年殼長年( (或月或月) )增增長率長率和和日平均增長率日平均增長率。生長率的計(jì)算生長率的計(jì)算p貝類在某段時(shí)間內(nèi)增加的生長量，成為貝類在某段時(shí)間內(nèi)增加的生長量，成為絕絕對生長（對生長（absolute growth);p在單位時(shí)間內(nèi)的增長成為在單位時(shí)間內(nèi)的增長成為相對生長相對生長（relative growth).p如果以殼長如果以殼長l作為度量生長的

34、指標(biāo)，那么絕作為度量生長的指標(biāo)，那么絕對生長速度可用對生長速度可用dl/dt表示，而相對生長速表示，而相對生長速度為度為dl/ldt, t 為時(shí)間。為時(shí)間。式中，式中，l1 為某段時(shí)間開始時(shí)的殼長，為某段時(shí)間開始時(shí)的殼長，l2為某段時(shí)間為某段時(shí)間結(jié)束時(shí)的殼長，結(jié)束時(shí)的殼長，為生長日數(shù)。為生長日數(shù)。00%1112lll 殼長的增長率00%121212llll殼長的日平均增長率 （2 2）重量法）重量法 它是通過測量體重它是通過測量體重( (鮮重、帶殼鮮重、帶殼) )的方的方法來確定貝類的生長。法來確定貝類的生長。 體重一般用體重一般用“w w”表示。表示。 體重增長速度的快慢亦可仿效上式通體重增

35、長速度的快慢亦可仿效上式通過年過年( (月月) )增重率和日平均增重率求得。增重率和日平均增重率求得。 貝類貝殼與軟體的生長不是一致的，養(yǎng)殖的貝類貝殼與軟體的生長不是一致的，養(yǎng)殖的目的是為了獲得最豐滿的軟體，因此在生產(chǎn)中常目的是為了獲得最豐滿的軟體，因此在生產(chǎn)中常采用鮮采用鮮(干干)出肉率和肥滿度來表示軟體豐滿程度出肉率和肥滿度來表示軟體豐滿程度和確定合理采捕的季節(jié)和年齡。和確定合理采捕的季節(jié)和年齡。 鮮肉重（或干肉重）鮮肉重（或干肉重） 鮮鮮(干干)出肉率出肉率=loo 鮮貝重鮮貝重 上述測量方法，由于含水量不同誤差較大，上述測量方法，由于含水量不同誤差較大，比較精確的方法是測定肥滿度。比較

36、精確的方法是測定肥滿度。 它是將貝殼與貝肉剝離，分別在恒溫干燥它是將貝殼與貝肉剝離，分別在恒溫干燥箱中箱中(70(70左右左右) )烘至不再減重時(shí)取出分別稱其重烘至不再減重時(shí)取出分別稱其重量，公式如：量，公式如： 干肉重干肉重 肥滿度肥滿度= =looloo 干殼重干殼重測定貝類生長試驗(yàn)的幾個(gè)具體問題測定貝類生長試驗(yàn)的幾個(gè)具體問題 p年增長率和年增重率的調(diào)查年增長率和年增重率的調(diào)查 p可以通過年初和年終時(shí)測量貝類殼長與體重增長情況求出；可以通過年初和年終時(shí)測量貝類殼長與體重增長情況求出；也可以在該種貝類年生長結(jié)束的時(shí)期或年終時(shí)，采集大量也可以在該種貝類年生長結(jié)束的時(shí)期或年終時(shí)，采集大量自然生長

37、的各齡個(gè)體，根據(jù)貝殼的大小分為若干年齡組，自然生長的各齡個(gè)體，根據(jù)貝殼的大小分為若干年齡組，分別測量各組平均殼長和體重，求出各齡貝類的年增長率分別測量各組平均殼長和體重，求出各齡貝類的年增長率或年增重率。或年增重率。p貝類的自然年增長率或增重率，反映了貝類在自然狀況下貝類的自然年增長率或增重率，反映了貝類在自然狀況下的生長。一般說來，養(yǎng)殖該種貝類其年增長率或增重率均的生長。一般說來，養(yǎng)殖該種貝類其年增長率或增重率均應(yīng)超過自然條件。應(yīng)超過自然條件。 p年生長周期變化的測定年生長周期變化的測定 p潮間帶與淺海海區(qū)受氣候和大陸的季節(jié)性變化影響較大，潮間帶與淺海海區(qū)受氣候和大陸的季節(jié)性變化影響較大，因

38、而在貝類的生長上也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化；必須對養(yǎng)因而在貝類的生長上也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化；必須對養(yǎng)殖貝類進(jìn)行生長周期的測定。殖貝類進(jìn)行生長周期的測定。p每月或每旬測定一批貝類，得出連續(xù)的生長數(shù)據(jù)，求出各每月或每旬測定一批貝類，得出連續(xù)的生長數(shù)據(jù)，求出各月分的增長率和增重率。較理想的辦法是取同一批標(biāo)本；月分的增長率和增重率。較理想的辦法是取同一批標(biāo)本；每月測量，測量后繼續(xù)放養(yǎng)，下月按時(shí)再度測量，這樣可每月測量，測量后繼續(xù)放養(yǎng)，下月按時(shí)再度測量，這樣可以避免取樣的誤差。以避免取樣的誤差。p以上各試驗(yàn)均必須與環(huán)境條件以上各試驗(yàn)均必須與環(huán)境條件( (例如溫度、鹽度、餌料等例如溫度、鹽度、餌料等) )的

39、觀測同時(shí)進(jìn)行。的觀測同時(shí)進(jìn)行。 p增肉系數(shù)的測定增肉系數(shù)的測定 p養(yǎng)殖鮑魚必須進(jìn)行飼育。餌料質(zhì)量的好壞對其生長影響大。養(yǎng)殖鮑魚必須進(jìn)行飼育。餌料質(zhì)量的好壞對其生長影響大。利用不同餌料進(jìn)行飼育試驗(yàn)就是為了尋找適宜而經(jīng)濟(jì)的餌利用不同餌料進(jìn)行飼育試驗(yàn)就是為了尋找適宜而經(jīng)濟(jì)的餌料資源和合理的投喂方法。比較各種餌料效果的優(yōu)劣，最料資源和合理的投喂方法。比較各種餌料效果的優(yōu)劣，最常用的方法是測定各種餌料的增肉系數(shù)常用的方法是測定各種餌料的增肉系數(shù)( (又稱餌料系數(shù)又稱餌料系數(shù)) )，即攝餌量與增重量之比。即攝餌量與增重量之比。p利用餌料轉(zhuǎn)換率的概念來表示餌料效果和養(yǎng)殖貝類對餌料利用餌料轉(zhuǎn)換率的概念來表示餌

40、料效果和養(yǎng)殖貝類對餌料的利用能力。餌料轉(zhuǎn)換率等于增重量與攝餌量之比值，也的利用能力。餌料轉(zhuǎn)換率等于增重量與攝餌量之比值，也就是單位攝餌量的增重?cái)?shù)就是單位攝餌量的增重?cái)?shù)。企鵝珍珠貝在海南黎安港的生長特征企鵝珍珠貝在海南黎安港的生長特征 本研究對海南黎安港的企鵝珍珠貝養(yǎng)殖群體本研究對海南黎安港的企鵝珍珠貝養(yǎng)殖群體的生長進(jìn)行了的生長進(jìn)行了2020個(gè)月的測定，擬合了其生長模型，個(gè)月的測定，擬合了其生長模型，并記錄了期間每天的水溫、降雨及風(fēng)力，探討氣并記錄了期間每天的水溫、降雨及風(fēng)力，探討氣候條件對企鵝貝的生長影響。候條件對企鵝貝的生長影響。p殼高（shell height, sh），最大對角線長（ma

41、ximum diagonal length, mdl）絞合線長（hinge length, hl），精確到1mm，用電子天平稱量總重（tw），精確到0.01g psh、mdl、hl或或tw（y）與生長時(shí)間（）與生長時(shí)間（t）之間的關(guān)系，）之間的關(guān)系，引入季節(jié)性因素，用如下模型擬合：引入季節(jié)性因素，用如下模型擬合： (1)p為為sh、mdl、hl或或tw在在t時(shí)間的測量值，為擬合值（理論最大值），時(shí)間的測量值，為擬合值（理論最大值），t為天數(shù)，以受精卵孵化的時(shí)間為第為天數(shù)，以受精卵孵化的時(shí)間為第1天。天。k為生長系數(shù)，為生長系數(shù)，d為生長波動(dòng)、為生長波動(dòng)、a/b調(diào)節(jié)參數(shù)。調(diào)節(jié)參數(shù)。p生長指標(biāo)生長

42、指標(biāo)用如下公式計(jì)算：用如下公式計(jì)算： （2）)1/()(25.3652sin)(btdatkeyy)log(2)(yklog絕對生長速度（絕對生長速度（absolute growth rateabsolute growth rate）用如下公）用如下公式計(jì)算式計(jì)算 (3)(3)其中其中y y 為為 為為shsh、mdlmdl、hlhl或或twtw，tntn為第為第n n次測量，次測量，單位為天。單位為天。)/()(11nnttttyyagrnn實(shí)驗(yàn)期間水溫變化實(shí)驗(yàn)期間水溫變化 實(shí)驗(yàn)期間降雨變化（毫米）實(shí)驗(yàn)期間降雨變化（毫米）企鵝珍珠貝企鵝珍珠貝sh、mdl、hl及及tw的生長曲線的生長曲線 企

43、鵝珍珠貝企鵝珍珠貝sh、mdl、hl與與tw的絕對生生長速度的絕對生生長速度 生長模型的擬合生長模型的擬合 異速生長模型異速生長模型 baxy 結(jié)果結(jié)果四、影響貝類生長的因素四、影響貝類生長的因素p年齡年齡 p貝類在胚胎初期，體積一般不增加，到幼蟲攝食時(shí)，才慢貝類在胚胎初期，體積一般不增加，到幼蟲攝食時(shí)，才慢慢地增長。例如櫛孔扇貝即將附著的幼蟲其體積只有卵子慢地增長。例如櫛孔扇貝即將附著的幼蟲其體積只有卵子大小的大小的2.52.5倍。倍。p變態(tài)完了的稚貝、幼貝開始以較快速度增長。櫛孔扇貝在變態(tài)完了的稚貝、幼貝開始以較快速度增長。櫛孔扇貝在最初一年半內(nèi)；體長增加數(shù)約為成體全長的最初一年半內(nèi)；體長

44、增加數(shù)約為成體全長的8484。褶牡蠣。褶牡蠣在最初三個(gè)半月中，體長的增長數(shù)為剛剛附著的稚貝體長在最初三個(gè)半月中，體長的增長數(shù)為剛剛附著的稚貝體長的的100100余倍；在這個(gè)時(shí)期余倍；在這個(gè)時(shí)期主要生長年齡以后，生長速度主要生長年齡以后，生長速度就非常緩慢。就非常緩慢。p一般貝類整個(gè)一生的生長規(guī)律通?？梢杂靡话阖愵愓麄€(gè)一生的生長規(guī)律通常可以用緩慢緩慢-快速快速-緩慢以至停止緩慢以至停止的公式來代表。的公式來代表。 p瓣鰓綱外殼其殼長、寬、高的比值不是恒定的，常隨年齡瓣鰓綱外殼其殼長、寬、高的比值不是恒定的，常隨年齡而變化。而變化。p有些種類在幼小時(shí)長度與寬度或高度的比值相當(dāng)接近，年有些種類在幼小時(shí)長度與寬度或高度的比值相當(dāng)接近，年老時(shí)就有很大差別；反之亦有幼貝時(shí)殼長與殼寬，殼高的老時(shí)就有很大差別；反之亦有幼貝時(shí)殼長與殼寬，殼高的比例相差很大，到成貝時(shí)反而接