光合作用——講稿PPT課件

1、第1頁/共90頁第一節(jié)第一節(jié) 葉綠體及光合色素葉綠體及光合色素1 1 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)A A）被膜：被膜：有外膜和內(nèi)膜兩層，內(nèi)膜具選擇透過性。有外膜和內(nèi)膜兩層，內(nèi)膜具選擇透過性。B B）基質(zhì)：基質(zhì)：為葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。主要是可溶性蛋為葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。主要是可溶性蛋白質(zhì)（酶），為白質(zhì)（酶），為COCO2 2固定與轉(zhuǎn)化場(chǎng)所。固定與轉(zhuǎn)化場(chǎng)所。CC）基?；? : 在淡黃色的基質(zhì)中存在著許多濃綠色的顆粒，在淡黃色的基質(zhì)中存在著許多濃綠色的顆粒，稱基粒（稱基粒（grana），），圓餅狀圓餅狀,由類囊體垛疊而成的由類囊體垛疊而成的。光能的。光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換場(chǎng)所。吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換

2、場(chǎng)所。D D）類囊體類囊體: :由自身閉合的雙層薄片組成，呈壓扁了的包由自身閉合的雙層薄片組成，呈壓扁了的包囊狀。囊狀。類囊體膜稱為光合膜。類囊體膜稱為光合膜。 第2頁/共90頁（一）光合色素的種類、結(jié)構(gòu)、功能、分布（一）光合色素的種類、結(jié)構(gòu)、功能、分布v葉綠素類：葉綠素類：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物所有放氧生物,包括藍(lán)細(xì)菌包括藍(lán)細(xì)菌,藍(lán)綠色藍(lán)綠色)、chlb(C55H70O6N4Mg，黃綠色，黃綠色)、 chlc、chldv類胡蘿卜素類：類胡蘿卜素類：胡蘿卜素胡蘿卜素(C40H56、橙黃色）、橙黃色） 葉黃素葉黃素(C40H56O2、黃、黃 色）色） 葉綠素和類胡蘿卜素

3、均為脂溶性。葉綠素和類胡蘿卜素均為脂溶性。v藻膽素類：藻膽素類：藻紅素、藻藍(lán)素藻紅素、藻藍(lán)素（與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密，分布于藻類，水溶性（與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密，分布于藻類，水溶性 ）藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白（藻膽蛋白）（藻膽蛋白）第一節(jié)第一節(jié) 光合色素及其性質(zhì)光合色素及其性質(zhì)第3頁/共90頁v 葉綠素功能葉綠素功能（1）少數(shù)特殊少數(shù)特殊chla具有將光能轉(zhuǎn)為電能作用具有將光能轉(zhuǎn)為電能作用（2）絕大部分）絕大部分chla和全部和全部chlb、c、d具有收集并具有收集并傳遞光能的作用傳遞光能的作用 類胡蘿卜素功能類胡蘿卜素功能（1）輔助吸收光能）輔助吸收光能（2）保護(hù)葉綠素免受光氧化破壞）保護(hù)葉

4、綠素免受光氧化破壞v 藻膽素功能藻膽素功能 輔助吸收光能輔助吸收光能功能輔助色素輔助色素(集光色素集光色素)第4頁/共90頁葉片中的分布 葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為3:1 chla與chlb的分子比例也約為3:1 葉黃素與胡蘿卜素約為2:1陽生植物葉片的葉綠素a/ba/b比值約為3131，陰生植物的葉綠素a/ba/b比值約為2.312.31。第5頁/共90頁 吸收光譜-葉綠體色素吸收部分光質(zhì)后，在光譜上出現(xiàn)的暗帶。 *地面上太陽光：300nm 2600nm *可見光：390nm 770nm（紅橙黃綠青藍(lán)紫） *用于光合作用光：400nm 700nm（二）光合色素的光學(xué)性質(zhì)（二）光合色素的

5、光學(xué)性質(zhì)1、吸收光譜、吸收光譜第6頁/共90頁（1）葉綠素吸收光譜）葉綠素吸收光譜 最大吸收區(qū)最大吸收區(qū)：紅光區(qū)紅光區(qū)640 660nm（特有）（特有） 藍(lán)紫光區(qū)藍(lán)紫光區(qū) 430 450nm 注注 chlb在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽生植物利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高含量高。（2）類胡蘿卜素、葉黃素吸收光譜）類胡蘿卜素、葉黃素吸收光譜 最大吸收區(qū)域：最大吸收區(qū)域：藍(lán)紫光區(qū)藍(lán)紫光區(qū),基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。（3） 藻膽素吸收光譜藻膽素吸收光譜 藻藍(lán)素

6、吸收峰：藻藍(lán)素吸收峰：橙紅區(qū)橙紅區(qū) 藻紅素吸收峰：藻紅素吸收峰：綠光區(qū)綠光區(qū)植物體內(nèi)不同光合色素對(duì)光波的選擇吸收是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行光合作用。第7頁/共90頁光合色素的吸收光譜光合色素的吸收光譜第8頁/共90頁輻射能量輻射能量不同波長(zhǎng)的光子所持的能量光光波長(zhǎng)波長(zhǎng)（nm）kJ/Einstein紫外紫外紫紫藍(lán)藍(lán)綠綠黃黃橙橙紅紅400400425425490490560560580580640640740297289259222209197172光子攜帶的能量和光的波長(zhǎng)光子攜帶的能量和光的波長(zhǎng)（nm）成反比成反比第9頁/共90頁光子照射到某些生

7、物分子 電子躍遷到更高的能量水平 葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。激發(fā)態(tài)：第10頁/共90頁第11頁/共90頁 2、影響葉綠素生物合成的因素 因素之一-光 原脫植基葉綠素a經(jīng)過正常光照，才能順利合成葉綠素。 例外：藻類、苔蘚、蕨類和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些葉綠素。 第12頁/共90頁光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。 黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化

8、現(xiàn)象。 黑暗使植物黃化的原理常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。第13頁/共90頁 因素之二-溫度 溫度影響酶的活性，從而間接影響葉綠素的合成。一般來說，葉綠素形成的最適溫度約為30，其下限是2-4，上限是40。 第14頁/共90頁葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。 秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。抑制葉綠素形成有關(guān)。第15頁/共90頁 因素之三-礦質(zhì)元素 Mg、N是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn、K等元素是葉綠素生物合成有關(guān)酶的成分或激活劑，這些元素

9、的缺乏會(huì)導(dǎo)致缺綠病 因素之四因素之四-水分水分 缺水影響葉綠素的合成，并促進(jìn)葉缺水影響葉綠素的合成，并促進(jìn)葉綠素的分解，故綠素的分解，故缺水會(huì)導(dǎo)致葉黃缺水會(huì)導(dǎo)致葉黃。第16頁/共90頁第三節(jié) 光合作用的機(jī)理 一、概述 光反應(yīng)和暗反應(yīng) 根據(jù)需光與否光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng) 光反應(yīng)（Light Reaction）：由光所引起的光化學(xué)反應(yīng)，需光，發(fā)生于基粒類囊體。 暗反應(yīng)（Dark Reaction）：由酶催化，可在暗中進(jìn)行，發(fā)生于葉綠體基質(zhì)中。 第17頁/共90頁 步驟 A、光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換原初反應(yīng) 能量轉(zhuǎn)換 光能電能 貯存能量的物質(zhì) 光量子電子 反應(yīng)部位 基粒類囊體 B、電子傳遞和光合磷

10、酸化 能量轉(zhuǎn)換 電能活躍的化學(xué)能 貯存能量的物質(zhì) 電子質(zhì)子、ATP、NADPH 反應(yīng)部位 基粒類囊體第18頁/共90頁 C、碳同化 能量轉(zhuǎn)換 活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 貯存能量的物質(zhì) 質(zhì)子、ATP、NADPH碳水化合物 反應(yīng)部位 葉綠體基質(zhì) 總結(jié) 光反應(yīng)：原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化 暗反應(yīng)：C3途徑、C4途徑、CAM循環(huán)第19頁/共90頁第20頁/共90頁v聚光色素聚光色素（天線色素）（天線色素） 不能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)只不能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)只能能吸收吸收和和傳遞傳遞光能的色素分子（包括大部分光能的色素分子（包括大部分chla、全部、全部chlb、胡蘿卜素和葉黃素、藻紅素和藻藍(lán)素）。相對(duì)、胡蘿卜

11、素和葉黃素、藻紅素和藻藍(lán)素）。相對(duì)-(作用中心色素作用中心色素,少數(shù)特殊狀態(tài)的少數(shù)特殊狀態(tài)的chla)v光合反應(yīng)中心光合反應(yīng)中心指類囊體中進(jìn)行光合作用原初反指類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體，它至少包括作用中心色素應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體，它至少包括作用中心色素P、原初電子受體、原初電子受體A、原初電子供體原初電子供體D（D.P.A） 第一階段:原初反應(yīng)v作用中心色素作用中心色素引起光化學(xué)反應(yīng)的少數(shù)特殊引起光化學(xué)反應(yīng)的少數(shù)特殊狀態(tài)的狀態(tài)的 Chla分子。分子。 P680 P700光合單位光合單位 = 聚光色素系統(tǒng)聚光色素系統(tǒng) +光合反應(yīng)中心光合反應(yīng)中心第21頁/共90頁2

12、021-10-25PDAh h 光光合合單單位位PDA作用中心色素（用中心色素（P P），原初電子供體（），原初電子供體（D D）和原初電子受體（）和原初電子受體（A A）外外圍圍為為天天線線色色素素第22頁/共90頁v包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。 聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。 反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)（P* ）。 D P A D P* A 1、原初反應(yīng)步驟、原初反應(yīng)步驟 P*將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體（將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體（A），），A獲得獲得一個(gè)電子而一個(gè)電子而P缺少一個(gè)電子。缺少一個(gè)電子。 D P* A D P+A P+從原初電子供體（從原初電子供體（ D）獲得一個(gè)電子，）獲

13、得一個(gè)電子，P+ 恢復(fù)恢復(fù)原狀，原狀，D失去一個(gè)電子被氧化（失去一個(gè)電子被氧化（D+）。）。 D P+A D +PA總總:D P A D P* A D P+A D +PA 光第23頁/共90頁第24頁/共90頁v紅降紅降在大于在大于68nm的單一紅光（遠(yuǎn)紅光的單一紅光（遠(yuǎn)紅光區(qū)）下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。區(qū)）下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。v增益效應(yīng)增益效應(yīng)(愛默生效應(yīng)愛默生效應(yīng))在波長(zhǎng)大于在波長(zhǎng)大于68nm（）的遠(yuǎn)紅光條件下，再補(bǔ)加波長(zhǎng)（）的遠(yuǎn)紅光條件下，再補(bǔ)加波長(zhǎng)小于小于nm的紅光，這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作的紅光，這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用大大增加光合效率的現(xiàn)象稱用大大增加光合效率的現(xiàn)象

14、稱比單獨(dú)給予兩比單獨(dú)給予兩種光時(shí)引起的放氧量總和還要多種光時(shí)引起的放氧量總和還要多第三節(jié)第三節(jié) （第二階段）（第二階段）電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化一、一、光合作用兩個(gè)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)光合作用兩個(gè)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)量子產(chǎn)額量子產(chǎn)額以量子為單位的光合效率，即每以量子為單位的光合效率，即每吸收一個(gè)光量子所引起的吸收一個(gè)光量子所引起的 釋放釋放O O2 2的分子數(shù)或的分子數(shù)或固定固定COCO2 2的分子數(shù)的分子數(shù)( (或量子效率或量子效率) )。一般為一般為1/81/8 。第25頁/共90頁第26頁/共90頁 PS：小顆粒，作用中心色素為P700， D是PC（質(zhì)體藍(lán)素），A是Ao（特化的葉綠素a分

15、子） P700被激發(fā)后，把電子供給Fd（鐵氧還蛋白）。 PS：大顆粒，作用中心色素為P680， D是Tyr, A是Pheo（脫鎂葉綠素） ，P680被激發(fā)后，把電子供給pheo去鎂葉綠素），并與水裂解放氧相連。水的光解水的光解 H2O是光合作用中是光合作用中O2來源，也是光合電子的最終供來源，也是光合電子的最終供體。水光解的反應(yīng)：體。水光解的反應(yīng)： 2H2OO24H+4e- 第27頁/共90頁第28頁/共90頁光合膜上4復(fù)合體及其電子傳遞 H+ 基質(zhì) ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PS 低 2H+ Fd CF1H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 細(xì) QA QB 捕 PQ

16、 PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 復(fù) 色 Pheo 復(fù) PQ Fe-S 復(fù) 復(fù) 合 素 h h 合 合 AO 合 體 b3 P680 體 Cytf 體 h h 體 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 類囊體腔 PS：小顆粒，作用中心色素為P700，D是PC（質(zhì)體藍(lán)素），A是Ao（特化的葉綠素a分子）P700被激發(fā)后，把電子供給Fd（鐵氧還蛋白）。第29頁/共90頁P(yáng)S：大顆粒，作用中心色素為P680，D是Tyr,A是Pheo（脫鎂葉綠素），P680被激發(fā)后，把電子供給pheo去鎂葉綠素），并與水裂

17、解放氧相連。第30頁/共90頁P(yáng)SII中的電子傳遞QA是單電子傳遞體，每次只接受一個(gè)電子生成半醌 QB是雙電子傳遞體，接受2個(gè)H+生成氫醌，后者與醌庫的PQ交換，生成PQH2Cyt b6f復(fù)合體中的電子傳遞組成：2個(gè)Cytb6（b6LP 、b6HP ）、1個(gè)Cytf和1個(gè)Rieske Fe-SQ循環(huán)第31頁/共90頁 PS：小顆粒，作用中心色素為P700，D是PC（質(zhì)體藍(lán)素），A是Ao（特化的葉綠素a分子）P700被激發(fā)后，把電子供給Fd（鐵氧還蛋白）。第32頁/共90頁 PSI中的電子傳遞PC原初電子供體，質(zhì)體藍(lán)素原初電子供體，質(zhì)體藍(lán)素P700反應(yīng)中心色素分子反應(yīng)中心色素分子A0原初電子受體

18、，葉綠素原初電子受體，葉綠素a分子分子A1可能是一種葉醌（可能是一種葉醌（VK1），單電子受體），單電子受體FX4Fe-4S中心，中心，A1與與FA-FB之間的單電子受體之間的單電子受體FA、FB24Fe-4S，介導(dǎo)，介導(dǎo)FX與與Fd之間的單電子傳遞之間的單電子傳遞Fd鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白FNRFd-NADP還原酶，還原酶，催化催化FdNADP+的電子傳遞的電子傳遞第33頁/共90頁（一）非循環(huán)式電子傳遞：水光解放出的電子經(jīng)PS 和PS最終傳遞給NADP+。Z鏈 途徑：H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd NADP+ 結(jié)果：產(chǎn)物有O2、ATP(能源)、NADPH(還原力) 特點(diǎn)：

19、電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化的 兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)， PQ、PC、Fd可移動(dòng) 最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+光合電子傳遞類型第34頁/共90頁第35頁/共90頁第36頁/共90頁第37頁/共90頁 定義：PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb5f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞。 途徑： PS Fd （NADPH PQ） Cytb5f PC PS 特點(diǎn)：電子傳遞路徑是閉路 只涉及PS 產(chǎn)物無O2和NADPH ，只有ATP（二）循環(huán)式電子傳遞：第38頁/共90頁示循環(huán)及非循環(huán)電子傳遞圖示循環(huán)及非循環(huán)電子傳遞圖第39頁/共90頁 需光能來推動(dòng)（P680-P680*，P700

20、-P700*） 有電子傳遞體和H+傳遞體。 每傳遞4個(gè)電子分解2分子H2O，需吸收8個(gè)光量子，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔，其中4個(gè)來自水的光解，另外個(gè)由“PQ穿梭”完成。光合鏈的特點(diǎn)第40頁/共90頁1 光合磷酸化的概念 葉綠體在光下把無機(jī)磷酸和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程。 光 ADP+Pi ATP第四節(jié)第四節(jié) 光合磷酸化光合磷酸化第41頁/共90頁2 光合磷酸化的方式光合磷酸化的方式第42頁/共90頁1）非循環(huán)式光合磷酸化： PS所產(chǎn)生的電子經(jīng)過一系列的傳遞，在細(xì)胞色素復(fù)合體上引起ATP的形成，繼而將電子傳至PS，提高能位，最后用去還原NADP

21、+。這樣，電子經(jīng)PS傳出后不再返回。Z鏈2 光合磷酸化的方式光合磷酸化的方式第43頁/共90頁2）循環(huán)式光合磷酸化： 從PS產(chǎn)生的電子，經(jīng)過Fd和細(xì)胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又經(jīng)PC回到原來的起點(diǎn)P700，形成閉合回路。第44頁/共90頁循環(huán)途徑：循環(huán)途徑：PSPSFdCytb5fPC PSFdCytb5fPC PS 產(chǎn)物無產(chǎn)物無O2O2和和NADPH NADPH ，只有，只有ATPATP電子傳遞路徑是閉路，電子傳遞路徑是閉路，只涉及只涉及PSPS。非循環(huán)途徑：非循環(huán)途徑：H H2 2OPSOPSPQCytb6fPCPSPQCytb6fPCPSFdNADP+FdNADP

22、+產(chǎn)物有產(chǎn)物有O2O2、ATP(ATP(能源能源) )、NADPH(NADPH(還原力還原力) )電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化的電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化的兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)，兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)， PQPQ、PCPC、FdFd可移動(dòng)，可移動(dòng)，最初最初電子供體電子供體H2OH2O，最終最終電子受體電子受體NADP+NADP+比較兩種磷酸化方式：比較兩種磷酸化方式：第45頁/共90頁3 光合磷酸化的機(jī)理-P.Mitchel的化學(xué)滲透學(xué)說 光合電子傳遞所產(chǎn)生 的膜內(nèi)外電位差和質(zhì)子濃度差(二者合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì))即為光合磷酸化的動(dòng)力。H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢(shì)，當(dāng)H+通過ATP

23、合酶返回膜外時(shí)做功:ADPPiATP。 第46頁/共90頁A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。B）經(jīng)原初反應(yīng)，完成對(duì)光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。C）電子傳遞和光合磷酸化通過兩個(gè)光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解成質(zhì)子(H+)和電子，同時(shí)放出氧，質(zhì)子H+與細(xì)胞中NADP+結(jié)合形成NADPH；同時(shí)，在電子傳遞過程中，其攜帶的能量使細(xì)胞中的ADP與無機(jī)磷酸結(jié)合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，葉綠體便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機(jī)物。故又將ATP和NADPH稱為“同化力”。光反應(yīng)小結(jié)光反應(yīng)小結(jié)第47頁/共90頁1 碳同化的概念碳同化是指CO2

24、同化成碳水化合物的過程 。2 碳同化的途徑碳同化的途徑 （又叫（又叫C3途徑）：是最基本、最普遍的，途徑）：是最基本、最普遍的，且只有該途徑才可以生成碳水化合物且只有該途徑才可以生成碳水化合物. （又叫（又叫Hatch-Slack途徑）途徑） （CAM）. C4和和CAM途徑途徑都是都是C3途徑途徑的輔助形式的輔助形式,只能起只能起固固定、運(yùn)轉(zhuǎn)、濃縮定、運(yùn)轉(zhuǎn)、濃縮CO2的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等碳的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等碳水化合物水化合物。第五節(jié)第三階段第五節(jié)第三階段:光合作用的碳同化光合作用的碳同化第48頁/共90頁（一） C3途徑（光合環(huán)）uCO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），

25、uCO2被固定形成的最終產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C3途徑u卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)） C3途徑分三個(gè)階段：羧化（固定）、還原、再生第49頁/共90頁 1 羧化階段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA(一一)C3途徑途徑3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第50頁/共90頁2 還原階段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P C

26、HO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP) 1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了將無機(jī)磷酸甘油醛的形成就完成了將無機(jī)CO2還原成糖還原成糖,也實(shí)現(xiàn)了把活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能也實(shí)現(xiàn)了把活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能第51頁/共90頁 由PGAld（GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體RUBP的過程 包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反應(yīng)，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。 重要中間物:二羥丙酮磷酸(DHAP),可被運(yùn)出葉

27、綠體,進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成蔗糖,后者是光合產(chǎn)物運(yùn)到非光合組織的主要形式,DHAP也可在葉綠體中轉(zhuǎn)變成6-磷酸-葡萄糖進(jìn)而形成淀粉,把光合產(chǎn)物暫時(shí)儲(chǔ)藏在葉綠體中.3 再生階段 第52頁/共90頁CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成的糖(最初還原產(chǎn)物)是PGAld物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個(gè)3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段總反應(yīng)式：總結(jié)總結(jié)第53頁/共90頁3CO3CO2 2+5H+5H2 2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPH

28、GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+3H+ +可見，可見，每同化一個(gè)每同化一個(gè)COCO2 2需要需要消耗消耗3 3個(gè)個(gè)ATPATP和和2 2個(gè)個(gè)NADPHNADPH，還原，還原3 3個(gè)個(gè)COCO2 2可輸出可輸出1 1個(gè)磷酸丙糖個(gè)磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP) DHAP) 固定固定6 6個(gè)個(gè)COCO2 2可形成可形成1 1個(gè)磷酸個(gè)磷酸己糖。己糖。 形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)；與其它反應(yīng)； 形成的磷酸己糖則留在葉綠形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。

29、再第54頁/共90頁第55頁/共90頁第56頁/共90頁第57頁/共90頁（二）（二）C4途徑途徑（Hatch-slack 途徑）途徑）C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn)植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn) C4植物植物 C3植物植物 維管維管 1 鞘細(xì)胞大、多鞘細(xì)胞大、多. 小小, 較少較少. 束鞘束鞘 2 具較大葉綠體具較大葉綠體,多，無基粒多，無基粒 無無(或不發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒能產(chǎn)生淀粉粒. 不能不能. 葉葉 1 葉綠體小、少葉綠體小、少,有基粒有基粒. 具正常葉綠體具正常葉綠體. 肉肉 2 有有“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu). 無無“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì)細(xì) 3 與鞘

30、細(xì)胞間有大量胞間連絲與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第58頁/共90頁 C4植物植物 C3植物植物 維管維管 1 鞘細(xì)胞大、多鞘細(xì)胞大、多. 小小, 較少較少. 束鞘束鞘 2 具較大葉綠體具較大葉綠體,多，無基粒多，無基粒 無無(或不發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒能產(chǎn)生淀粉粒. 不能不能. 葉葉 1 葉綠體小、少葉綠體小、少,有基粒有基粒. 具正常葉綠體具正常葉綠體. 肉肉 2 有有“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu). 無無“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì)細(xì) 3 與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲

31、 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第59頁/共90頁玉米玉米水稻水稻維管束鞘維管束鞘葉綠體葉綠體C4植物與植物與C3植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異葉肉細(xì)胞厚壁細(xì)胞第60頁/共90頁 C4植物植物 C3植物植物 維管維管 1 鞘細(xì)胞大、多鞘細(xì)胞大、多. 小小, 較少較少. 束鞘束鞘 2 具較大葉綠體具較大葉綠體,多，無基粒多，無基粒 無無(或不發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒能產(chǎn)生淀粉粒. 不能不能. 葉葉 1 葉綠體小、少葉綠體小、少,有基粒有基粒. 具正常葉綠體具正常葉綠體. 肉肉 2 有有“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu). 無無

32、“花環(huán)花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì)細(xì) 3 與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第61頁/共90頁1 羧化羧化(固定固定)：葉肉細(xì)胞中，葉肉細(xì)胞中，PEP（磷酸烯醇（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸為草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（后形成四碳二羧酸（Mal或或Asp)，（蘋果，（蘋果酸或天冬氨酸）酸或天冬氨酸）v反應(yīng)歷程：反應(yīng)歷程：四個(gè)階段四個(gè)階段第62頁/共90頁 2 轉(zhuǎn)移：轉(zhuǎn)移：C4酸通過酸通過胞間連絲胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)

33、胞內(nèi)內(nèi). 3 脫羧與還原：脫羧與還原：鞘細(xì)胞中，鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧放出酸脫羧放出CO2形成形成C3酸，酸，CO2進(jìn)入進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。途徑還原為光合產(chǎn)物。 4 再生：再生：脫羧形成的脫羧形成的C3酸酸(Pyr或或Ala) 轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉細(xì)胞，再生成細(xì)胞，再生成CO2的受體的受體PEP。C4 反應(yīng)歷程反應(yīng)歷程第63頁/共90頁 葉肉細(xì)胞低CO2 維管束鞘細(xì)胞高CO2 CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸CO2 PGA ( Mal或Asp) C3環(huán) RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途徑的基本反應(yīng)示意圖C4途徑途徑C3途徑途徑脫脫

34、羧羧COCO2 2泵泵第64頁/共90頁第65頁/共90頁1 、CO2最初受體是最初受體是PEP2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3、在兩種細(xì)胞中完成：在兩種細(xì)胞中完成：葉肉細(xì)胞、葉肉細(xì)胞、(維管束維管束)鞘細(xì)胞鞘細(xì)胞4、起起“CO2”泵作用，不能將泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘寝D(zhuǎn)變?yōu)樘?CO2只是固定而未還原只是固定而未還原)v C4途徑特點(diǎn)途徑特點(diǎn)第66頁/共90頁部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)莧菜玉米第67頁/共90頁C4植物的光合特征：植物的光合特征： 高溫、強(qiáng)光、干旱和低高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，條件下，C4植物植物比比C3植物具有較高的光合效率，其原因與結(jié)構(gòu)

35、和生植物具有較高的光合效率，其原因與結(jié)構(gòu)和生理有關(guān)。理有關(guān)。PEP羧化酶的活性比羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高羧化酶的活性高60倍，倍，對(duì)對(duì)CO2親和親和力也大得多。力也大得多。C4植物的植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低補(bǔ)償點(diǎn)低：1-10mg/l，C3植物的植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)高：補(bǔ)償點(diǎn)高：50-150mg/l。CO2補(bǔ)償點(diǎn)：補(bǔ)償點(diǎn)：指在光下，植物光合作用所吸收的指在光下，植物光合作用所吸收的CO2的量與呼吸的量與呼吸作用所釋放的作用所釋放的CO2的量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，外界環(huán)境中的的量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度。濃度。C4植物又叫低補(bǔ)償植物植物又叫低補(bǔ)償植物，在較低，在較低CO2濃度下能正常

36、進(jìn)行光合作用；濃度下能正常進(jìn)行光合作用；而而C3植物叫高補(bǔ)償植物。植物叫高補(bǔ)償植物。C4植物由于有植物由于有“CO2泵泵”濃縮濃縮CO2的機(jī)制，的機(jī)制，從而促進(jìn)從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定。又易被再固定。 C4植物的光飽和點(diǎn)高于植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物植物，在強(qiáng)光下，較高溫度下能正，在強(qiáng)光下，較高溫度下能正常進(jìn)行光合作用常進(jìn)行光合作用(C4植物起源于熱帶植物起源于熱帶)。第68頁/共90頁 1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn)植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地

37、生根景天、仙人掌，菠蘿，落地生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)：）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉，白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）途徑（景天科酸代謝途徑）第69頁/共90頁 1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn)植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地景天、仙人掌，菠蘿，落地生根生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)：）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉，白天關(guān)

38、閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）途徑（景天科酸代謝途徑）第70頁/共90頁 2 CAM途徑化學(xué)歷程： CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脫氫酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal 夜夜晚晚液泡液泡第71頁/共90頁 COOH 依賴NAD COOH CH2 +NA

39、D(P)+ 蘋果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3環(huán) PEP白天白天第72頁/共90頁相同點(diǎn)：相同點(diǎn)： 都有都有羧化羧化和和脫羧脫羧兩個(gè)過程兩個(gè)過程 都只能都只能暫時(shí)固定暫時(shí)固定CO2 ，不能將，不能將CO2還原為糖還原為糖 CO2最初受體是最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是，最初產(chǎn)物是OAA 催化最初羧化反應(yīng)的酶是催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶羧化酶不同點(diǎn)：不同點(diǎn)：vC4途徑羧化和脫羧在空間上分開途徑羧化和脫羧在空間上分開 羧化羧化葉肉細(xì)胞、脫羧葉肉細(xì)胞、脫羧鞘細(xì)胞鞘細(xì)胞vCAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開 羧化

40、羧化夜晚、脫羧夜晚、脫羧白天白天3 CAM途徑與途徑與C4途徑比較途徑比較第73頁/共90頁第六節(jié)第六節(jié) 光呼吸光呼吸一、概念 *光呼吸植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。 *高光呼吸植物具有明顯的光呼吸。如小 麥、大豆、煙草等C3植物。 *低光呼吸植物光呼吸很微弱，幾乎檢測(cè)不出來。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、馬齒莧、羊草等C4植物。第74頁/共90頁二光呼吸的生化歷程 （乙醇酸代謝途徑，C2途徑） RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸O2CO2關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶：1，5-二磷

41、酸核酮糖羧化酶（雙功能）二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）光合作用光合作用光呼吸光呼吸第75頁/共90頁 RuBP O2 葉綠體 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 過氧化物酶體 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羥基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly ：甘氨酸 Ser 線粒體 Gly H2O NAD+ + H4-葉酸鹽 NADH Gly 亞甲H4-葉酸鹽 NH3 + CO2第76頁/共90頁 乙醇酸在葉綠體中生成（需O2） 過氧化物體中氧化，生成乙醛酸（需O2） 線粒體中脫羧（放CO2） 總結(jié)總結(jié)第77頁/共90頁v 對(duì)光和對(duì)光和O2的要求不同的要求不同v 底物不同：底物不同：乙醇酸乙醇酸v 進(jìn)行部位不同進(jìn)行部位不同v 進(jìn)行細(xì)胞器不同進(jìn)行細(xì)胞器不同 v 代謝途徑不同代謝途徑不同v 中間產(chǎn)物、能量需求不同中間產(chǎn)物、能量需求不同v 生理意義不同生理意義不同三光呼吸和暗呼吸比較三光呼吸和暗呼吸比較第78頁/共90頁 四、四、C3、C4、CAM植物光合特征比較植物光合特征比較 特特 征征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物植物