深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)

1、蛋白質(zhì)化學(xué)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)第5章 蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 二級(jí)結(jié)構(gòu)、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 研究蛋白質(zhì)構(gòu)象的方法 穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力 二級(jí)結(jié)構(gòu)與纖維狀蛋白質(zhì) 超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 球狀蛋白質(zhì)與三級(jí)結(jié)構(gòu) 亞基締合與四級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的變性與折疊 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)一、研究蛋白質(zhì)構(gòu)象的方法 X射線衍射法 研究溶液中蛋白質(zhì)構(gòu)象的光譜學(xué)方法：核磁共振、圓二色性、熒光偏振、拉曼光譜、掃描隧道顯微鏡等深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)二、穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的力 主要是一些弱的相互作用或稱(chēng)非共價(jià)鍵，包括氫鍵、疏水作用、范德華力

2、和鹽鍵（離子鍵）。 共價(jià)二硫鍵在穩(wěn)定某些蛋白質(zhì)的構(gòu)象方面也起著重要作用。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)靜電作用 靜電作用是指荷電基團(tuán)、偶極以及誘導(dǎo)偶極之間的各種靜電吸引力。 酶、核酸、生物膜、蛋白質(zhì)等生物大分子的表面都具有可電離的基團(tuán)和偶極基團(tuán)存在，很容易與含有極性基團(tuán)的底物或抑制劑等生成鹽鍵和其它靜電作用深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)1.氫鍵 在穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中起著極重要的作用。 氫鍵的形成：氫鍵是由兩個(gè)電負(fù)性強(qiáng)的原子對(duì)氫原子的靜電引力所形成。它是質(zhì)子給予體X-H和質(zhì)子接受體Y之間的一種特殊類(lèi)型的相互作用。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)1.氫鍵 氫鍵的大小和方向：氫鍵的鍵能比共價(jià)鍵弱，

3、比范德華力強(qiáng)，在生物體系中為1330 kj/mol。氫鍵的方向用鍵角表示，是指XH與HY之間的夾角，一般接近180。 氫鍵具有方向性和飽和性。 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)2.范德華力 這是一種普遍存在的作用力，是一個(gè)原子的原子核吸引另一個(gè)原子外圍電子所產(chǎn)生的作用力。它是一種比較弱的、非特異性的作用力。 這種作用力非常依賴(lài)原子間的距離，當(dāng)相互靠近到范德華距離時(shí)，這種力就表現(xiàn)出較大的集合性質(zhì)。 范德華力包括引力和排斥力，其中作用勢(shì)能與1/R6成正比的三種作用力（定向效應(yīng)、誘導(dǎo)效應(yīng)和分散效應(yīng)）通稱(chēng)為范德華引力。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)3.疏水作用 疏水作用是指極性基團(tuán)間的靜電作用和氫鍵使極性基團(tuán)傾向于

4、聚集在一起，因而排斥疏水基團(tuán)，使疏水基團(tuán)相互聚集所產(chǎn)生的能量效應(yīng)和熵效應(yīng)。 水介質(zhì)中球狀蛋白質(zhì)的折疊總是傾向于把疏水殘基埋藏在分子的內(nèi)部。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)3.疏水作用 蛋白質(zhì)溶液系統(tǒng)的熵增加是疏水作用的主要?jiǎng)恿Γ?高分子的蛋白質(zhì)可形成分子內(nèi)疏水鏈、疏水腔或疏水縫隙，可以穩(wěn)定生物大分子的高級(jí)結(jié)構(gòu)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)4.鹽鍵 是正負(fù)電荷之間的一種靜電相互作用。 同時(shí)，蛋白質(zhì)中的可解離基團(tuán)通常分布在球狀蛋白質(zhì)分子表面，與介質(zhì)水發(fā)生電荷偶極相互作用，形成水化層，對(duì)穩(wěn)定蛋白質(zhì)構(gòu)象有一定作用。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 二硫鍵的形成并不規(guī)定多肽鏈的折疊，但對(duì)蛋白質(zhì)三維構(gòu)象起穩(wěn)定作用。 二硫鍵大

5、多在多肽鏈的轉(zhuǎn)角附近形成。 某些二硫鍵是生物活性所必需的，另一些則與維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定有關(guān)。5.共價(jià)二硫鍵深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)三、二級(jí)結(jié)構(gòu)與纖維狀蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)的二級(jí)(Secondary)結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈在空間的排列,或規(guī)則的幾何走向、旋轉(zhuǎn)及折疊。它只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。 主要有-螺旋、-折疊、-轉(zhuǎn)角等。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)二面角 -碳原子與兩側(cè)肽平面分別形成旋轉(zhuǎn)角和。這兩個(gè)旋轉(zhuǎn)角決定了相鄰兩個(gè)肽基的相對(duì)位置。如果所有與-碳原子相連的一對(duì)旋轉(zhuǎn)角都分別相等，則多肽主鏈呈有規(guī)律的構(gòu)象。如-螺旋和-折疊。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)三、二級(jí)結(jié)構(gòu)與纖維狀蛋白質(zhì) 螺旋 折疊片

6、轉(zhuǎn)角、無(wú)規(guī)卷曲 纖維狀蛋白質(zhì) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)1. -螺旋-helix 多肽鏈中的各個(gè)肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)；深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) =-57，=-47 螺旋一周，沿軸上升的距離即螺距為0.54nm,含3.6個(gè)氨基酸殘基，每個(gè)殘基沿軸旋轉(zhuǎn)100。 螺旋直徑0.5nm。 -螺旋結(jié)構(gòu)要點(diǎn)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 肽鏈內(nèi)形成氫鍵。每個(gè)肽鍵的-CO基與其后面第3個(gè)肽鍵的-NH基之間形成氫鍵；氫鍵的取向與軸平行，幾乎所有肽鍵都能參與鏈內(nèi)氫鍵的形成。 氫鍵封閉的環(huán)是13元環(huán),3.613。 蛋白質(zhì)分子多為右手-螺旋。-螺旋結(jié)構(gòu)要點(diǎn)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) R側(cè)鏈基團(tuán)伸向螺旋的外側(cè)。 P

7、ro的N上缺少H，不能形成氫鍵，經(jīng)常出現(xiàn)在-螺旋的端頭，它改變多肽鏈的方向并終止螺旋。-螺旋結(jié)構(gòu)要點(diǎn)RRRRRRRRR螺旋的橫截面螺旋的橫截面深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)-螺旋深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)2. -折疊 -折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的-股平行或反平行排列，通過(guò)-股間的氫鍵交聯(lián)形成的。 肽鍵的平面性使多肽折疊成片，氨基酸側(cè)鏈伸展在折疊片的上面和下面深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) -折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵主要是由兩條肽鏈之間形成的，也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。幾乎所有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與鏈的長(zhǎng)軸接近垂直。2. -折疊深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) -折疊有兩種類(lèi)型。一種為平行式，即所有肽

8、鏈的N-端都在同一側(cè)。另一種為反平行式，即相鄰兩條肽鏈的方向相反。2. -折疊深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)3.-轉(zhuǎn)角、無(wú)規(guī)卷曲 -轉(zhuǎn)角部分由四個(gè)氨基酸殘基組成; 彎曲處的第一個(gè)氨基酸殘基的 -C=O 和第四個(gè)殘基的 N-H 之間形成氫鍵，形成一個(gè)比較穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 這類(lèi)結(jié)構(gòu)主要存在于球狀蛋白分子中。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 無(wú)規(guī)卷曲泛指不能被歸入明確的二級(jí)結(jié)構(gòu)如折疊片或螺旋的多肽區(qū)段。 經(jīng)常構(gòu)成酶的活性部位和其它蛋白質(zhì)特異的功能部位。 是相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 纖維狀蛋白質(zhì)(fibrous protein)廣泛地分布于脊椎和無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)，它是動(dòng)物體的基本支架和外保護(hù)成分，占脊

9、椎動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)總量的一半以上。 這類(lèi)蛋白質(zhì)外形呈纖維狀或細(xì)棒狀，分子是有規(guī)則的線型結(jié)構(gòu)，這與其多肽鏈的有規(guī)則二級(jí)結(jié)構(gòu)有關(guān)，而有規(guī)則的線型二級(jí)結(jié)構(gòu)是它們的氨基酸順序的規(guī)則性反映。4.纖維狀蛋白質(zhì) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 纖維狀蛋白質(zhì)可分為不溶性(硬蛋白)和可溶性二類(lèi)，前者有角蛋白、膠原蛋白和彈性蛋白等； 后者有肌球蛋白和纖維蛋白原等，但不包括微管(microtubule)、肌動(dòng)蛋白細(xì)絲(actin filament)或鞭毛( flagella)，它們是球狀蛋白質(zhì)的長(zhǎng)向聚集體。4.纖維狀蛋白質(zhì) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)4.纖維狀蛋白質(zhì) 角蛋白 絲心蛋白 膠原蛋白深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 角蛋白

10、 角蛋白廣泛存在于動(dòng)物的皮膚及皮膚的衍生物中，如毛發(fā)、甲、角、鱗和羽等，屬于結(jié)構(gòu)蛋白。角蛋白中主要的是-角蛋白。 -角蛋白主要由-螺旋構(gòu)象的多肽鏈組成。一般是由三條右手-螺旋肽鏈形成一個(gè)原纖維，原纖維的肽鏈之間有二硫鍵交聯(lián)以維持其穩(wěn)定性。 -角蛋白的伸縮性很好，當(dāng)-角蛋白被過(guò)度拉伸時(shí)，則氫鍵被破壞而不能復(fù)原。此時(shí)-角蛋白轉(zhuǎn)變成-折疊結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為-角蛋白。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)角蛋白分子中的二硫鍵深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 角蛋白 毛發(fā)的纖維是由多個(gè)原纖維平行排列，并由氫鍵和二硫鍵作為交聯(lián)鍵將它們聚集成不溶性的蛋白質(zhì)。 毛發(fā)的-角蛋白中，兩股右手螺旋卷曲成原絲，原絲二聚化成初原纖維，初原纖維再排列

11、成微原纖維，成百微原纖維結(jié)合成大原纖維。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 一根毛發(fā)周?chē)且粚喻[狀細(xì)胞(scale cell)，中間為皮層細(xì)胞(cortical cell)。皮層細(xì)胞橫截面直徑約為20m。在這些細(xì)胞中，大原纖維沿軸向排列。所以一根毛發(fā)具有高度有序的結(jié)構(gòu)。 毛發(fā)性能決定于螺旋結(jié)構(gòu)以及這樣的組織方式。 角蛋白深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)卷發(fā)(燙發(fā))的生物化學(xué)基礎(chǔ) 永久性卷發(fā)(燙發(fā))是一項(xiàng)生物化學(xué)工程,角蛋白在濕熱條件下可以伸展轉(zhuǎn)變?yōu)闃?gòu)象，但在冷卻干燥時(shí)又可自發(fā)地恢復(fù)原狀。 這是因?yàn)榻堑鞍椎膫?cè)鏈R基一般都比較大，不適于處在構(gòu)象狀態(tài)，此外角蛋白中的螺旋多肽鏈間有很多二硫鍵交聯(lián)，這些交聯(lián)鍵也是當(dāng)外力解

12、除后使肽鏈恢復(fù)原狀(螺旋構(gòu)象)的重要力量。這是卷發(fā)行業(yè)的生化基礎(chǔ)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)絲心蛋白 絲心蛋白是蠶絲和蜘蛛絲的一種蛋白質(zhì)。絲心蛋白具有抗張強(qiáng)度高，質(zhì)地柔軟的特性，但不能拉伸。它具有0.7nm周期，這與角蛋白在濕熱中伸展后形成的角蛋白很相似。絲心蛋白是典型的反平行式折疊片，多肽鏈取鋸齒狀折疊構(gòu)象，酰胺基的取向使相鄰的C為側(cè)鏈騰出空間，從而避免了任何空間位阻。在這種結(jié)構(gòu)中，側(cè)鏈交替地分布在折疊片的兩側(cè)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)絲心蛋白的結(jié)構(gòu) 絲心蛋白是由伸展的肽鏈沿纖維軸平行排列成反平行-折疊片結(jié)構(gòu)。分子中不含-螺旋。絲心蛋白的肽鏈通常是由多個(gè)六肽單元重復(fù)而成

13、。這六肽的氨基酸順序?yàn)椋?-（Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala）n-深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 膠原蛋白 膠原蛋白或稱(chēng)膠原(collagen)是很多脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，它也屬于結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，使腱、骨、軟骨和皮膚等具有機(jī)械強(qiáng)度。骨骼中的膠原纖維為骨骼提供基質(zhì)，在它的周?chē)帕兄u基磷灰石結(jié)晶。脊椎動(dòng)物的皮膚含有組織比較疏松，向各個(gè)方向伸展的膠原纖維。血管亦含有膠原纖維。 膠原蛋白包括多種類(lèi)型，稱(chēng)膠原蛋白I，型。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 膠原蛋白 膠原蛋白在體內(nèi)以膠原纖維的形式存在。其基本組成單位是原膠原蛋白分子，長(zhǎng)度為300nm，直徑為1.

14、5nm，分子量為285,000。 原膠原蛋白分子經(jīng)多級(jí)聚合形成膠原纖維。在電子顯微鏡下，膠原纖維呈現(xiàn)特有的橫紋區(qū)帶，區(qū)帶間距為60-70nm，其大小取決于膠原的類(lèi)型和生物來(lái)源。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)膠原蛋白膠原蛋白深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 原膠原蛋白分子在膠原纖維中都是有規(guī)則地錯(cuò)位，首尾相接，并行排列組成纖維束。 由于原膠原肽鏈上殘基所帶電荷不同，因而電子密度不同，通過(guò)錯(cuò)位排列便形成間隔一定的（大約70nm)電子密度區(qū)域，而呈現(xiàn)橫紋區(qū)帶。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)膠原蛋白的結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 膠原蛋白不能形成-螺旋和-折疊片這樣的典型結(jié)構(gòu)，而代之以3條稱(chēng)為肽鏈的多肽鏈纏繞成的三股螺旋

15、。這是一種右手超螺旋結(jié)構(gòu)。螺距8.6nm，每圈每股包含30個(gè)殘基。其中每一股螺旋是一種左手螺旋，螺距0.95nm，每一螺旋含3.3個(gè)殘基。 膠原三螺旋只存在于膠原纖維中。 組成原膠原蛋白分子的肽鏈至少有五種，這五種肽鏈氨基酸順序不同。 一級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，肽鏈的96%都是按三聯(lián)體的重復(fù)順序：(G1yxy)n排列而成。Gly數(shù)目占?xì)埢倲?shù)的三分之一，x常為Pro，y常為Hyp(羥脯氨酸)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)膠原蛋白中的交聯(lián)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)生物體內(nèi)膠原蛋白網(wǎng)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)四、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 介于蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)之間。 超二級(jí)結(jié)構(gòu)：球狀蛋白質(zhì)分子中由若干相鄰的二

16、級(jí)結(jié)構(gòu)元件相互作用形成的有規(guī)則的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合，在蛋白質(zhì)中充當(dāng)三級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)件。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)四、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 已知的3種超二級(jí)結(jié)構(gòu)有：，。 二級(jí)結(jié)構(gòu)相互作用形成超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)：多數(shù)情況下，只有非極性殘基側(cè)鏈參與這些相互作用，而親水側(cè)鏈多在分子的外表面。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)域：多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上形成的三級(jí)結(jié)構(gòu)的局部折疊區(qū)，是相對(duì)獨(dú)立的緊密球狀實(shí)體。 結(jié)構(gòu)域是球狀蛋白質(zhì)的獨(dú)立折疊單位。對(duì)于小的球狀蛋白質(zhì)或亞基而言，結(jié)構(gòu)域即三級(jí)結(jié)構(gòu)，即這些蛋白質(zhì)或亞基是單結(jié)構(gòu)域的；對(duì)于較大的球狀蛋白質(zhì)或亞基，三級(jí)結(jié)構(gòu)包含多個(gè)結(jié)構(gòu)域

17、。四、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)四、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 結(jié)構(gòu)域分為4類(lèi)： 反平行-螺旋結(jié)構(gòu)域（全-結(jié)構(gòu)）； 平行或混合型-折疊片結(jié)構(gòu)域（,-結(jié)構(gòu)）； 反平行-折疊片結(jié)構(gòu)域（全-結(jié)構(gòu)）； 富含金屬或二硫鍵的結(jié)構(gòu)域（不規(guī)則小蛋白結(jié)構(gòu)）深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)平行平行 - -折疊片折疊片形成的形成的馬鞍型馬鞍型扭曲片扭曲片和和 桶桶結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)五、球狀蛋白質(zhì)與三級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)(Tertiary Structure)是指在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，肽鏈的不同區(qū)段的側(cè)鏈基團(tuán)相互作用，在空間進(jìn)一步盤(pán)繞、折疊形成具有特定走向的緊密球狀構(gòu)象。 球狀結(jié)構(gòu)使蛋白質(zhì)和周?chē)h(huán)境的相

18、互作用降到最小。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和功能的多樣性主要體現(xiàn)在球狀蛋白質(zhì)。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 球狀蛋白質(zhì)分類(lèi) 球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的特征五、球狀蛋白質(zhì)與三級(jí)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)1.球狀蛋白質(zhì)分類(lèi) 球狀蛋白質(zhì)根據(jù)4類(lèi)結(jié)構(gòu)域分為4大類(lèi)： （1）反平行螺旋蛋白 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) （2）平行或混合型折疊片蛋白 1.球狀蛋白質(zhì)分類(lèi) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) （3）反平行折疊片蛋白 1.球狀蛋白質(zhì)分類(lèi) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) （4）富含金屬或二硫鍵蛋白 1.球狀蛋白質(zhì)分類(lèi) 深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)2.球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的特征 (1)含多種二級(jí)結(jié)構(gòu)元件,三維結(jié)構(gòu)具有明顯的折疊層次深入探索蛋

19、白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)2.球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的特征 (2)是緊密的球狀或橢球狀實(shí)體。 (3) 側(cè)鏈基團(tuán)的定位隨它們的極性而變化。疏水殘基多埋藏在分子內(nèi)部，親水殘基多暴露在分子表面。 (4)球狀蛋白質(zhì)分子表面有一個(gè)空穴或裂溝。深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)(Quaternary Structure)是指由多條各自具有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)的球狀蛋白質(zhì)通過(guò)非共價(jià)鍵彼此締合形成聚集體的結(jié)構(gòu)形式，四級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)中每個(gè)球狀蛋白質(zhì)稱(chēng)為亞基或亞單位，亞基一般是一條多肽鏈 。六、亞基締合與四級(jí)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu) 原聚體可由一個(gè)或多個(gè)亞基構(gòu)成。 亞基締合的驅(qū)動(dòng)力主要是疏水作用。 由多個(gè)亞基聚集而成的蛋白質(zhì)常常稱(chēng)為寡聚蛋白。 寡聚蛋白亞基的對(duì)稱(chēng)性均為旋轉(zhuǎn)對(duì)稱(chēng)，可進(jìn)一步分為環(huán)狀對(duì)稱(chēng)和二面體對(duì)稱(chēng)。六、亞基締合與四級(jí)結(jié)構(gòu)深入探索蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)兩個(gè)亞基的結(jié)