(發(fā)育生物學(xué))02第二章胚胎發(fā)育的準(zhǔn)備

1、( (發(fā)育生物學(xué)發(fā)育生物學(xué))02)02第二章胚胎發(fā)育的準(zhǔn)備第二章胚胎發(fā)育的準(zhǔn)備生殖干細(xì)胞(GSC)的功能是不斷分化產(chǎn)生配子細(xì)胞，在動物的胚胎發(fā)育中存在一個生殖干細(xì)胞的決定過程，嚴(yán)格地說它也是子代個體發(fā)育的開端。發(fā)育生物學(xué)研究表明：第一盡管形式不盡相同，動物特別是高等動物的生殖干細(xì)胞的決定都發(fā)生在胚胎發(fā)育早期的特定部位。第二，決定了的生殖干細(xì)胞需要在生殖腺中才能完成向成熟配子的發(fā)育，高等動物普遍存在生殖干細(xì)胞向生殖腺發(fā)生部位遷移的現(xiàn)象。生殖干細(xì)胞遷入生殖腺原基后，一方面完成著自身從干細(xì)胞向成熟配子的發(fā)育（執(zhí)行的是后代發(fā)育的準(zhǔn)備工作，子代許多重要的發(fā)育信息獲自于這一過程），同時誘發(fā)生殖腺體的發(fā)育和

2、參與性別的決定（是親本自身的器官的發(fā)生和表型表達(dá)）。本章將討論生殖干細(xì)胞的決定、遷移和配子細(xì)胞的分化現(xiàn)象。配子發(fā)生（gametogenesis）在行有性生殖（sexual reprodution）的動物中是一個個體發(fā)育的前奏。原始生殖細(xì)胞（primordial germ cell PGC）雄性雌性精原細(xì)胞卵原細(xì)胞精子發(fā)生精子發(fā)生卵子發(fā)生成熟的精子成熟的精子成熟的卵子成熟的卵子細(xì)胞決定因子，它定位于卵質(zhì)的特殊區(qū)域，并決定PGC的形成和發(fā)育。這種特化的卵質(zhì)決定因子稱為生殖質(zhì)（germ plasm）是新一代生殖細(xì)胞的發(fā)源地，由蛋白質(zhì)和RNA顆粒組成果蠅的生殖質(zhì)稱為極質(zhì)或極顆粒（P顆粒），線蟲的稱為P

3、顆粒。多數(shù)動物原始生殖細(xì)胞與其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距離，一般是獲得生殖質(zhì)，形成原始生殖細(xì)胞后，才被遷移到生殖嵴，然后才在性腺中分化為卵子和精子。2.1 生殖干細(xì)胞的決定和遷移1. 線蟲P顆粒（P granule）,在受精前的卵子中隨機(jī)分布，受精后P顆粒向后端聚集2. 果蠅果蠅 經(jīng)過經(jīng)過9次分裂次分裂后，有后，有5個個細(xì)胞核移到細(xì)胞核移到未來胚胎的未來胚胎的末端，分化末端，分化出現(xiàn)一個細(xì)出現(xiàn)一個細(xì)胞團(tuán)，即極胞團(tuán)，即極細(xì)胞。生殖細(xì)胞。生殖細(xì)胞出現(xiàn)。細(xì)胞出現(xiàn)。3.兩棲動物兩棲動物脊椎動物生殖干細(xì)胞決定的細(xì)胞學(xué)過程不甚清楚，但確定它們都發(fā)生在胚胎早期特定的部位。當(dāng)前在一些發(fā)育生物學(xué)

4、研究中稱這類細(xì)胞為原始生殖細(xì)胞（PGC）.已證明生殖質(zhì)在爪蟾受精卵中的存在。4. 爬行類和鳥類爬行類和鳥類PGC的發(fā)生定位在胚體與胚外器官交界（生殖新月期的發(fā)生定位在胚體與胚外器官交界（生殖新月期（germinal crescent）的部位）的部位PGC的遷移通過血液運輸?shù)难h(huán)途徑實現(xiàn)。在新月區(qū)進(jìn)的遷移通過血液運輸?shù)难h(huán)途徑實現(xiàn)。在新月區(qū)進(jìn)入血管，通過血流植入生殖嵴后，誘發(fā)生殖腺的發(fā)育。入血管，通過血流植入生殖嵴后，誘發(fā)生殖腺的發(fā)育。PGC對生殖嵴的識別是通過吸引和相互識別實現(xiàn)。對生殖嵴的識別是通過吸引和相互識別實現(xiàn)。5. 哺乳類哺乳類原始生殖細(xì)胞位于胚體原條原條后端的胚外間質(zhì)組織之中，集聚于

5、尿囊并開始遷移到鄰近的卵黃囊中，隨后PGC分成兩組（左右），從尾部沿著新發(fā)育形成的后腸向上穿過背部間質(zhì)組織，進(jìn)入左右生殖嵴之中PGC以團(tuán)聚的方式通過非循環(huán)途徑遷移，細(xì)胞間質(zhì)對PGC由導(dǎo)向作用。鼠和人類兩種基因組的對比使研究人員發(fā)現(xiàn)了大約1200種人類基因和9000種老鼠基因。 99%的老鼠基因都能在人體基因中找到對應(yīng)的基因，包括讓老鼠長出尾巴的基因。研究人員說，其實，他們只找到300種老鼠和人各自獨有的基因。 鼠的遺傳物質(zhì)中共含有約億個堿基對，與人類相近。 2.2 精子和卵細(xì)胞的發(fā)生精子和卵細(xì)胞這一發(fā)育過程是在生殖腺中完成的，配子的發(fā)育和生殖腺的發(fā)育是相互作用的過程。精子和卵細(xì)胞發(fā)育的核心內(nèi)容

6、有四：在動物個體發(fā)育過程中，配子發(fā)生是重要的起始事件。動物的配子發(fā)生包括精子發(fā)生和卵子發(fā)生，最后產(chǎn)生精子和卵子，精卵結(jié)合形成受精卵，新的個體便開始發(fā)育。精子的發(fā)生精子的發(fā)生是在雄性生殖腺（精巢）中的曲細(xì)精管中進(jìn)行的，包括增殖期（proliferation stage）、生長期（growth stage）、成熟期（maturation stage）和發(fā)育期（spermiogenesis）精原細(xì)胞是最靠近曲細(xì)精管基膜的一層細(xì)胞，直徑約為12m。在人類，根據(jù)核染色體的不同，將精原細(xì)胞分為三類：Ad型暗核精原細(xì)胞；Ap型淡核精原細(xì)胞；B型精原細(xì)胞Ad型作為生精干細(xì)胞，不斷分裂形成足夠的干細(xì)胞儲備，一部

7、分Ad型形成Ap型精原細(xì)胞，再繼續(xù)分裂成B型精原細(xì)胞，自此停止分裂進(jìn)入生長期，形成初級精母細(xì)胞。精子細(xì)胞形成后，要經(jīng)過一系列的分化才能形成精子，這一過程稱之為精子形成精子形成期。精子形成過程主要包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)兩方面的變化：細(xì)胞核：染色體組的倍減；染色質(zhì)的高度濃縮和細(xì)胞核形狀的變化細(xì)胞質(zhì)：向后移動并逐漸被丟失，僅留下一薄層細(xì)胞質(zhì)與質(zhì)膜覆蓋在頂體和核上。圖片卵子的發(fā)生卵子發(fā)生卵子發(fā)生與精子發(fā)生一樣，卵子發(fā)生在卵巢中也要經(jīng)歷增殖期、生長期、成熟期，但也有不同之處。卵子的結(jié)構(gòu)卵子的結(jié)構(gòu)卵細(xì)胞的功能：卵細(xì)胞的功能：遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)DNA的載體的載體酶、酶、mRNA、細(xì)胞器（中心體除外），營養(yǎng)物質(zhì)、發(fā)

8、育、細(xì)胞器（中心體除外），營養(yǎng)物質(zhì)、發(fā)育信息。信息。卵子發(fā)生的特點卵子發(fā)生的特點卵子發(fā)生無成形期，卵子發(fā)生無成形期， 排卵數(shù)目恒定排卵數(shù)目恒定卵母細(xì)胞在生長和發(fā)育過程中，核質(zhì)比變小卵母細(xì)胞在生長和發(fā)育過程中，核質(zhì)比變小生殖細(xì)胞發(fā)生過程中的細(xì)胞質(zhì)間橋的變化生殖細(xì)胞發(fā)生過程中的細(xì)胞質(zhì)間橋的變化1.卵子成熟發(fā)育比精子發(fā)生所需時間長的多，有的可達(dá)幾十卵子成熟發(fā)育比精子發(fā)生所需時間長的多，有的可達(dá)幾十年時間。年時間。 以昆蟲（果蠅），兩棲動物（爪蟾）和哺乳動物為例簡介卵細(xì)胞發(fā)育的過程。昆蟲卵的發(fā)育卵原細(xì)胞經(jīng)過四次有絲分裂產(chǎn)生16個細(xì)胞，這些細(xì)胞通過初；為并合體的胞質(zhì)橋保持內(nèi)部連接。在聚集中心，16個細(xì)胞中的2個與4個姐妹細(xì)胞相連，這2個細(xì)胞中的其中1個將成為卵母細(xì)胞