生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝課件

1、生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第九章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化第三節(jié)第三節(jié) 氮素循環(huán)氮素循環(huán) 第四節(jié)第四節(jié) 生物固氮的生物化學(xué)生物固氮的生物化學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 硝酸還原作用硝酸還原作用第六節(jié)第六節(jié) 氨的同化氨的同化第七節(jié)第七節(jié) 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解 蛋白質(zhì)的降解是指蛋白質(zhì)在酶的作用下使肽鍵發(fā)生水解生成氨基酸的過程。一、蛋白水解酶1.肽鏈內(nèi)切酶和外切酶（作用特

2、點）肽鏈內(nèi)切酶又稱蛋白酶，水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵，對參與形成肽鍵的氨基酸殘基有一定的專一性。肽鏈外切酶包括氨肽酶和羧肽酶，分別從氨基端和羧基端逐一地將肽鏈水解成氨基酸。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝3.消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解1.細胞內(nèi)蛋

3、白質(zhì)降解的意義基因突變、生物合成誤差、自發(fā)變性、自由基破壞以及環(huán)境脅迫和疾病均可導(dǎo)致反常蛋白的產(chǎn)生，其中有些可以重新恢復(fù)成正常蛋白。短壽命蛋白雖然不到總蛋白的10，但卻包括許多代謝途徑的限速酶，控制細胞周期和細胞分化、細胞增殖的蛋白質(zhì)，調(diào)節(jié)基因表達的轉(zhuǎn)錄因子等，具有十分重要的生理功能。由于它們的半壽期很短，便于通過基因表達和降解對其含量進行精確、快速的調(diào)控。另外，生長發(fā)育及細胞分化過程中代謝途徑的改變，也涉及到酶蛋白的降解。維持體內(nèi)氨基酸代謝庫。防御機制組成部分。蛋白質(zhì)前體的裂解加工。另外，為了有效地利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)生產(chǎn)有價值的蛋白質(zhì)，也需要了解細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解機制，以免這些外來蛋白被轉(zhuǎn)基因生物

4、破壞。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2.胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)參與細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的蛋白酶大致可分為兩類：一類是相對分子質(zhì)量較小、專一性較低、催化過程不需要ATP的蛋白酶和肽酶；另一類是高分子量的多酶復(fù)合物，對底物蛋白有高度選擇性，催化蛋白質(zhì)水解不僅需消耗ATP而且受到嚴(yán)密的調(diào)控。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝細胞質(zhì)內(nèi)有兩個最重要的蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)：溶酶體系統(tǒng)包括多種在酸性pH下活化的小分子量蛋白酶，因此又稱為酸性系統(tǒng)，主要水解長壽命蛋白質(zhì)和外來蛋白；泛肽系統(tǒng)則在pH7.2的胞液中起作用，因此又稱為堿性系統(tǒng)，主要水解短壽命蛋白和反常蛋白。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝3.蛋白

5、質(zhì)降解的泛肽途徑蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑泛肽泛肽生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第二節(jié) 氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化一、氨基酸的來源與去路一、氨基酸的來源與去路二、氨基酸的脫氨基作用二、氨基酸的脫氨基作用三、氨基酸的脫羧基作用三、氨基酸的脫羧基作用四、氨基酸降解產(chǎn)物的去向四、氨基酸降解產(chǎn)物的去向五、由氨基酸衍生的其他化合物五、由氨基酸衍生的其他化合物生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝一、氨基酸的來源和去路一、氨基酸的來源和去路 氨基酸代謝庫脫氨基作用脫羧基作用NH3 -酮酸酮體氧化供能糖尿素肝胺類CO2轉(zhuǎn)變其他含氮化合物消化吸收分解合成食物蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì) 體內(nèi)合成的非必需氨基酸生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶

6、促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝 -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶H2O NH3谷氨酸谷氨酸生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝 -氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝 要點：要點：反應(yīng)可逆。反應(yīng)可逆。體內(nèi)除體內(nèi)除Lys、Gly、Thr、P

7、ro和羥脯氨和羥脯氨酸外，大多數(shù)氨基酸都可進行轉(zhuǎn)氨基作酸外，大多數(shù)氨基酸都可進行轉(zhuǎn)氨基作用。用。轉(zhuǎn)氨酶均以轉(zhuǎn)氨酶均以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛為輔酶。磷酸吡為輔酶。磷酸吡哆醛是哆醛是VB6的衍生物。反應(yīng)中起傳遞氨的衍生物。反應(yīng)中起傳遞氨基的作用?；淖饔?。 生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝（2）類型a a、轉(zhuǎn)氨酶與、轉(zhuǎn)氨酶與L-L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b b、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸

8、循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合進行的脫氨基作用方式。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝5. 脫酰胺基作用生物化學(xué)蛋白質(zhì)

9、的酶促降解和氨基酸的代謝1 1、概念、概念 氨基酸在脫羧酶的氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級胺類化合物應(yīng)的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。酶為磷酸吡哆醛。直接脫羧直接脫羧 胺胺羥化脫羧羥化脫羧 羥胺羥胺 2 2、類型、類型: :生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝直接脫羧基作用生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝羥化脫羧基作用 酪氨酸酶是一種含銅酶。 多巴進一步氧化后形成聚合物黑素。在植物體內(nèi)，由多巴和多巴胺可形成生物堿。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝（一）、氨的代謝轉(zhuǎn)變（一）、

10、氨的代謝轉(zhuǎn)變1 1、重新生成氨基酸、重新生成氨基酸 雖然通過脫氨基作用產(chǎn)生的氨再用來合成氨基酸時并不雖然通過脫氨基作用產(chǎn)生的氨再用來合成氨基酸時并不能增加氨基酸的數(shù)量，但卻能改變氨基酸的種類。能增加氨基酸的數(shù)量，但卻能改變氨基酸的種類。2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成 生成酰胺的形式既是生物體貯藏和運輸氨的主要方式，生成酰胺的形式既是生物體貯藏和運輸氨的主要方式，也是解除氨毒的一條主要途徑。也是解除氨毒的一條主要途徑。3.3.生成銨鹽生成銨鹽 保持細胞內(nèi)正常的保持細胞內(nèi)正常的PHPH生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝（二）、尿（二）、尿 素素 循循 環(huán)環(huán)（1 1）概念

11、）概念（2 2）總反應(yīng)和過程總反應(yīng)和過程生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝鳥鳥氨氨酸酸循循環(huán)環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+2Pi基質(zhì)基質(zhì)線線粒粒體體胞液胞液22尿素尿素生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝尿素循環(huán)尿素循環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨

12、琥珀酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細胞溶液細胞溶液線粒體線粒體尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-O2345生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝 植物體含有脲酶，尤其是在豆科植物種子中脲酶活性較大，能專一地催化尿素水解并放出氨，反應(yīng)式如下：生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝（三）、（三）、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑1 1、再氨基化生成氨基酸再氨基化生成氨基酸2 2、轉(zhuǎn)變成糖或脂肪轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸可降解為：

13、丙酮酸、草酰乙酸、生糖氨基酸可降解為：丙酮酸、草酰乙酸、 -酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等糖代謝中間物。和延胡索酸等糖代謝中間物。生酮氨基酸，在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變?yōu)橥w經(jīng)脂肪酸途徑代謝生酮氨基酸，在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變?yōu)橥w經(jīng)脂肪酸途徑代謝,其分解產(chǎn)其分解產(chǎn)物為乙酰物為乙酰coA或乙酰乙酸?；蛞阴Ｒ宜?。純粹生酮：純粹生酮： 亮氨酸亮氨酸既生酮也生糖：異亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸既生酮也生糖：異亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸純粹生糖：純粹生糖： 其它其它14種氨基酸的。種氨基酸的。3 3、氧化供能生成氧化供能生成COCO2 2和和H H2 2O O生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降

14、解和氨基酸的代謝氨基酸碳骨架進入三羧酸循環(huán)的途徑氨基酸碳骨架進入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸葡萄糖葡萄糖檸檬酸檸檬酸生物化學(xué)蛋

15、白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸檸檬酸檸檬酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸PEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖-磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油三酯甘油三酯乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸絲氨酸絲氨酸蘇氨酸蘇氨酸色氨酸色氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸絲氨酸絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 纈氨酸纈氨酸酮體酮體亮氨酸亮氨酸 賴氨酸賴氨酸酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 苯丙

16、氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺組氨酸組氨酸 纈氨酸纈氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系T A C生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝五、 由氨基酸衍生的其他化合物1、多胺 多胺是生物體在代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量的脂肪含氮堿。 多胺的功能：多胺的積累可增加細胞間滲透物質(zhì)濃度，調(diào)節(jié)水分丟失：腐胺可作為細胞pH緩沖劑，也可能有助于H+或其它陽離子通過質(zhì)膜；更重要的是多胺可抑制RNase和蛋白酶活性，這兩種酶與各種脅迫對細胞引起的傷害與衰老有密切關(guān)系。因此，多胺能保護質(zhì)膜和原生質(zhì)免于自發(fā)的或外界傷害引起的分解破壞。生物化學(xué)蛋白

17、質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2、生氰糖苷 生氰糖苷是植物特有的含N化合物，其是 -羥基腈的碳水化合物的衍生物，也叫氰醇的糖苷。 許多植物都能合成產(chǎn)生氫氰酸的生氰糖苷。在活植物中，由于這種生氰糖苷和能催化它們水解的酶在空間上被分隔開來所以，對植物并無毒害作用。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝3、生物堿 生物堿是一類堿性的植物次生代謝產(chǎn)物，很多有藥理作用。 真生物堿：具有含氮雜環(huán)的生物堿 原生物堿：沒有含氮雜環(huán)的生物堿。 絕大多數(shù)生物堿的生物合成前體物質(zhì)是氨基酸。生物堿的功能：1.植物體內(nèi)的生物堿能作為防止它種生物危害的保護劑或威懾劑，從而具有重要的生態(tài)學(xué)功能。2.它可以作為生長調(diào)節(jié)劑，特別是

18、作為種子萌發(fā)的抑制劑；3.由于生物堿大都具有螯合能力，在細胞內(nèi)可幫助維持離子平衡；4.生物堿能作為植物的含氮分泌物；5.它們可作為植物體內(nèi)貯存氮的化合物。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝4、由氨基酸衍生的植物激素和動物激素 高等植物體內(nèi)由氨基酸衍生的植物激素主要是生長素類和乙烯。 高等動物激素多數(shù)為多肽和蛋白質(zhì)類，但有一些由氨基酸衍生來。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝5、由氨基酸衍生的輔酶 生物體內(nèi)的許多輔酶或輔基都具有核苷酸和含氮雜環(huán)的分子結(jié)構(gòu)。這些核苷酸和含氮雜環(huán)又大都由氨基酸衍生或作為前體物質(zhì)合成。6、卟啉類色素的生成 生物體內(nèi)重要的卟啉衍生物是與鐵或鎂螯合形成的金屬卟啉。

19、 鐵卟啉類色素生物合成的前體物質(zhì)是甘氨酸和琥珀酰輔酶A。 鎂卟啉類合成的前體是谷氨酸。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝7、木質(zhì)素的生物合成 木質(zhì)素是一類化合物的集合名稱，并不是一種特定的物質(zhì)。 木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)單位香豆醇、松柏醇和芥子醇等，其常以糖苷形式儲存，一旦需要合成木質(zhì)素，它們便從糖苷中釋放出來自發(fā)地進行聚合反應(yīng)以形成木質(zhì)素分子。由于這種聚合過程不是酶促反應(yīng)，各種游離基的聚合又是隨機的，這就使得木質(zhì)素分子的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。8、兒茶酚類和黑色素植物體內(nèi)的酚類化合物包括簡單的酚、酚酸、酚丙烷、丹寧、木脂素、黑色素類和木質(zhì)素。常見的酚有對羥基醌、兒茶酚、間苯三酚等。 動物體內(nèi)的黑素，一般稱為真

20、黑素，因為動物黑素含有氮，而植物體的兒茶酚黑素不含氮。動物黑素是由酪氨酸的衍生物吲哚5，6醌聚合形成的。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第三節(jié) 自然界的氮素循環(huán)自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸NH3生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動植物動植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)入地下水入地下水動植物廢物動植物廢物死的有機體死的有機體生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第四節(jié) 生物固氮的生物化學(xué)一、生物固氮的概念 生物固氮是微生物、藻類和與高等植物共生的微生物通

21、過自身的固氮酶復(fù)合物把分子氮變成氨的過程。 自然界通過生物固氮的量且可達每年1011kg，約占地球上的固氮量的60，閃電和紫外輻射固定氮約15，其余為工業(yè)固氮。6e-生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝二、固氮生物的類型 1自生固氮微生物是指獨立生活時能使氣態(tài)氮固定為NH3的少數(shù)微生物。 它們固氮有兩種方式： 第一種方式是利用光能還原氮氣。 如魚腥藻、念球藻，固氮過程與還原CO2類似。 藍藻固氮是在異型細胞里進行，因為固氮過程要求無氧條件。 另一些微生物如紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等也能利用光能從硫、硫化物、氫或有機物取得電子進行固氮。 第二種方式是利用化學(xué)能固氮。 如好氣性固氮菌、貝氏固

22、氮菌及厭氣的巴斯德梭菌和克氏桿菌等。 生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2 共生固氮微生物 如與豆科植物共生固氮的根瘤菌，其專一性強，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。在根瘤中植物為固氮菌提供碳源，而細菌利用植物提供的能源固氮，為植物提供氮源，形成一個很好的互利共生體系。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝三、固氮酶復(fù)合物 生物固氮過程由固氮酶復(fù)合物完成。1.固氮酶復(fù)合物由兩種蛋白組分構(gòu)成： 還原酶，它提供具有高還原勢的電子；二聚體、含F(xiàn)e和S， 形成Fe4S4簇 固氮酶，它利用還原酶提供的高能電子還原N2成NH4+。四聚體（22），含Mo、Fe和S生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和

23、氨基酸的代謝2.作用機理：3.生物固氮的總反應(yīng)式：生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝四、生物固氮所需的條件充分的ATP供應(yīng)。豌豆根系固氮細菌消耗植株ATP產(chǎn)量的近五分之一；需要很強的還原劑。高還原勢電子來自還原型鐵氧還蛋白，其是光合鏈的電子載體。鐵氧還蛋白的再生或來自光合作用，或來自氧化過程；需要厭氧環(huán)境，固氮酶對氧十分敏感，只有在嚴(yán)格的厭氧條件下才能固氮。 豆紅蛋白生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝五、固氮過程的氫代謝 1固氮酶的放氫反應(yīng) 固氮的同時還原氫，這一反應(yīng)需要ATP，CO不能抑制。 2氫酶的放氫反應(yīng) 氫酶也是一種鐵硫蛋白，這一反應(yīng)不需要ATP，受CO抑制。3.吸氫酶催化H2

24、的氧化作用 產(chǎn)物為H2O并伴有ATP生成，反應(yīng)受KCN抑制。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第五節(jié) 硝酸還原作用NH+4NO-32e-6e-硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝a、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白硝酸還原酶硝酸還原酶b、NAD(P)H-硝酸還原酶硝酸還原酶+NO-3H2O2Fd還原態(tài)還原態(tài)2H+NO-22Fd氧化態(tài)氧化態(tài)+ H2ONAD(P)HH+NO-2NAD(P)+NO3-生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2H2Oa a、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2+ 6Fd還原態(tài)還原態(tài)+ 8H+NH+4+ 6

25、Fd氧化態(tài)氧化態(tài)+ 2H2Ob b、NAD(P)HNAD(P)H亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2+3NAD(P)H + +NH+4+ 3NAD(P)+5H+調(diào)控：光照對亞硝酸還原有促進作用 當(dāng)植物缺鐵時，亞硝酸的還原即受阻。 亞硝酸還原時需要氧，因而在厭氧條件下，亞硝酸的還原會受到阻礙。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第六節(jié) 氨的同化一、谷氨酸合成1.谷氨酰胺合成酶 谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸和氨反應(yīng)形成谷氨酰胺，此酶對NH3有高親和性，完成反應(yīng)還需ATP水解提供的能量。 形成谷氨酰胺既是氨同化的一種方式，又可消除過高氨濃度帶來的毒害，還可作為氨的供體，用于谷氨酸的合成。 可見，在谷氨酰胺

26、合成酶和谷氨酸合酶的共同作用下，可由一分子氨和一分子 酮戊二酸凈合成一分子谷氨酸。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2、谷氨酸脫氫酶 谷氨酸脫氫酶存在于所有生物體內(nèi)但對氨同化來說，谷氨酸脫氫酶的作用不甚重要，它主要參與氨基酸的降解代謝。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝二、氨甲酰磷酸 同化氨的另一途徑是氨甲酰磷酸的形成。在植物體內(nèi)，氨甲酰磷酸中的氨基來自谷氨酰胺而不是氨。氨甲酰激酶催化的反應(yīng)：氨甲酰磷酸合成酶催化的反應(yīng)：生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝第七節(jié) 氨基酸的生物合成一、氨基酸的合成與轉(zhuǎn)氨基作用生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝二

27、、各族氨基酸的合成1.丙氨酸族：包括丙氨酸、纈氨酸和亮氨酸，碳架來源于丙酮酸。生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝2.絲氨酸族：包括絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。a.生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝b.（3-磷酸甘油酸）生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝由絲氨酸轉(zhuǎn)變成半胱氨酸硫酸鹽還原中間物生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝3.谷氨酸類：包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸。碳架來源于 -酮戊二酸。a.脯氨酸的合成：生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝b.精氨酸的合成（1）生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝b.精氨酸的合成（2）這一族幾種氨基酸的合成關(guān)系如下：生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝4.天冬氨酸族：包括天冬氨酸、天冬酰胺、賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸和蛋氨酸。碳架來自草酰乙酸或延胡索酸。a.天冬氨酸的合成 生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝b.天冬酰胺的合成生物化學(xué)蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸的代謝c.