第八章-植物的生長生理(一)

1、 任何一種生物的個體，總是要有序地經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時期，人們把一生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過程稱為生命周生命周期期(life cycle)(life cycle)。開花植物的生長周期開花植物的生長周期 種子植物的生命周期，要經(jīng)過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結(jié)實、衰老和死亡等階段。 生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，稱作形態(tài)發(fā)形態(tài)發(fā)生生(morphogensis)(morphogensis)或形態(tài)建成。形態(tài)建成。（A）擬南芥的示意圖。（B）表現(xiàn)花器官的花的示意圖。（C）叢生葉的營養(yǎng)植株（D）成熟的植株。1.1.生長生長(growth)(grow

2、th)在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過程稱為生長生長，它通過原生質(zhì)的增加、細胞分裂和細胞體積的擴大來實現(xiàn)。通常將營養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長稱為營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長(vegetative growth)，繁殖器官(花、果實、種子)的生長稱為生殖生長生殖生長(reproductive growth)。根據(jù)生長量是否有上限，把生長分為：有限生長有限生長(determinate growth) 葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長屬于有限生長類型；無限生長無限生長(indeterminate growth) 營養(yǎng)生長中的莖尖和根尖生長，以及莖和根中形成層的生長屬于無限生長

3、類型。2.2.分化分化(differentiation)(differentiation)從一種同質(zhì)的細胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細胞類型的過程稱為分化分化。它可在細胞、組織、器官的不同水平上表現(xiàn)出來。例如：從受精卵細胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；從生長點轉(zhuǎn)變成葉原基、花原基；從形成層轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)組織、機械組織、保護組織等。細胞與組織的分化是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可稱為“變異生長變異生長”。3.3.發(fā)育發(fā)育(development)(development)在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程稱為發(fā)育發(fā)育。例如，從葉原基的分化到長成一張成熟葉片的過程是

4、葉的發(fā)育；從根原基的發(fā)生到形成完整根系的過程是根的發(fā)育；由莖端的分生組織形成花原基，再由花原基轉(zhuǎn)變成為花蕾，以及花蕾長大開花，這是花的發(fā)育；而受精的子房膨大，果實形成和成熟則是果實的發(fā)育。廣義上的發(fā)育概念廣義上的發(fā)育概念：泛指生物的發(fā)生與發(fā)展。狹義上的發(fā)育概念狹義上的發(fā)育概念：僅指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程，其中包括性細胞的出現(xiàn)、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的產(chǎn)生。人們常把生長發(fā)育連在一起談，這時發(fā)育的概念也是狹義的。 4.4.生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系 生長、分化和發(fā)育之間區(qū)別：生長、分化和發(fā)育之間區(qū)別： 生長生長-是量變，是基礎(chǔ)； 分化分化-是質(zhì)變，變

5、異生長； 發(fā)育發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。 生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系 發(fā)育包含了生長和分化發(fā)育包含了生長和分化。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育包括了果實各部分的生長和分化等。 發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進行發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進行，沒有生長和分化就沒有發(fā)育。 生長和分化又受發(fā)育的制約。生長和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光周期的發(fā)育階段之后才能進行；油菜、白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。發(fā)育是遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達的

6、結(jié)果發(fā)育是遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達的結(jié)果。發(fā)育在時間上有嚴格的進程發(fā)育在時間上有嚴格的進程，如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花結(jié)實、衰老死亡都是按一定的時間順序發(fā)生的。發(fā)育在空間上也有巧妙的布局發(fā)育在空間上也有巧妙的布局，如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍組織也同時進行生長與分化等。植物形態(tài)建成以細胞的分裂、生長和分化為基礎(chǔ) 植物體各個器官的形態(tài)及整體的宏觀結(jié)構(gòu)都是由組成它們的細胞的分裂方向、分裂方向、頻度、細胞生長頻度、細胞生長速率和分化狀態(tài)速率和分化狀態(tài)所決定的。所決定的。根

7、尖后1mm橫切面，已經(jīng)形成了不同的組織一、細胞周期 1. 1.細胞周期細胞周期 植物的頂端分生組織或側(cè)生分生組織中的細胞處在不斷生長和不斷分裂的過程中。一次細胞分裂后所產(chǎn)生的新細胞又繼續(xù)生長增大，隨后又平均地分裂成兩個與母細胞相似的子細胞。從親代細胞分裂結(jié)束到子代細胞分裂終止所經(jīng)歷的時期稱為細胞周期細胞周期(cell cycle)。細胞周期與周期時間細胞周期與周期時間把G1、S與G2持續(xù)過程稱為分裂間期(interphase) 其中S期較長，M期最短，G1與G2期長短變化較大。M期嚴格按前期、中期、后期和末期的次序進行。高等植物的細胞周期有G1、S、G2和M四個時期。四個時期持續(xù)的總時間稱為周

8、期時間周期時間(Time of cycle 簡稱Tc)。G1期DNA合成期G2期分裂期分裂間期有絲分裂細細胞胞周周期期的的階階段段2.2.細胞周期及各期的特點細胞周期及各期的特點(1)G(1)G1 1期期 DNA合成前期。為DNA的復(fù)制與蛋白質(zhì)合成作準備。 主要合成mRNA、tRNA和rRNA三種RNA，并進行結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白的合成。新合成的酶又控制了子細胞新成分的代謝活動。 另外，在G1后期，與DNA合成有關(guān)的酶如DNA聚合酶活性急劇增高。當(dāng)能誘發(fā)DNA合成的酶蛋白達到一定量后，細胞才能從G1期進入S期。(2)S期期 DNA合成期，是細胞增殖的關(guān)鍵時期。主要合成是DNA的及其有關(guān)的組蛋白，并

9、且形成核小體。由于DNA的合成為半保留復(fù)制，在S期中DNA含量會增加一倍，且形成具備最初形態(tài)的染色體。 (3)G(3)G2 2期期 又稱DNA合成后期。 此期內(nèi)主要使每條染色體精確地復(fù)制成兩條染色單體，合成染色體凝集的分裂因子(mitotic factors)和有絲分裂器(紡錘絲)的組成成分，如微絲微管蛋白，以及貯備染色體移動所需要的能量ATP。 G2期實際上是有絲分裂的準備時期。(4)M(4)M期期 即有絲分裂期。 其特點是RNA合成停止，蛋白質(zhì)合成減少，染色體高度螺旋化。 分裂過程嚴格按前期、中期、后期和末期的次序進行。 在中期，細胞兩極內(nèi)質(zhì)網(wǎng)伸入紡錘體中，與著絲點相接觸。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)貯存著大量

10、Ca2+釋放，促進微管微絲的運動，而此時線粒體集中在紡錘體附近，其呼吸作用產(chǎn)生的ATP用于紡錘體的收縮，促使分裂中的核向兩極移動。 有絲分裂將母細胞的染色體與細胞質(zhì)均等地分給了兩個子細胞，使分裂后的子細胞與母細胞保持遺傳上的一致性。 細胞周期各時期的生化變化，實際是一個連續(xù)的過程。在前一時期中進行的生物合成為過渡到下一時期準備必要的物質(zhì)。因此，在細胞周期的任何一個時期的物質(zhì)合成受阻，都可以使整個周期中斷。G1期DNA合成期G2期分裂期分裂間期有絲分裂細細胞胞周周期期的的階階段段例如，G1S過渡中需合成某些特殊的RNA和蛋白質(zhì)，若用蛋白質(zhì)合成抑制劑(嘌呤霉素)處理，或用RNA合成抑制劑放線菌素D

11、處理，不但阻斷了G1期向S期過渡，而且使整個周期中斷。 有絲分裂后的子細胞或已進入G1期的細胞有三種去向三種去向：(1)(1) 仍然進入細胞周期仍然進入細胞周期，繼續(xù)增殖。如分生組織的細胞。(2) (2) 終生退出細胞周期終生退出細胞周期，不再增殖分裂，而分化成執(zhí)行一定機能的細胞，直至衰老、死亡。如大多數(shù)成熟組織的細胞。(3) (3) 暫時離開細胞周期暫時離開細胞周期，進入休止狀態(tài)(G0期)，當(dāng)需要時再重新進入分裂周期。例如休眠芽、成熟胚以及植物體的某些薄壁細胞、形成層細胞等。 二、細胞分裂的控制1.1.細胞分裂面的控制細胞分裂面的控制 當(dāng)進行平周分裂平周分裂(兩個子細胞間新形成的壁與表面相平

12、行的細胞分裂)時，就促使植物器官增粗；而進行垂周分裂垂周分裂(垂直于器官表面的細胞分裂)時，就促使植株長高，葉面擴大，根系擴展。 細胞核與微管控制著細胞分細胞核與微管控制著細胞分裂面的位置裂面的位置 植物細胞一般都有細胞壁。細胞壁把植物細胞接合在一起，使單個細胞在組織中不能移動。因而在分生組織內(nèi)，細胞分裂細胞分裂的方向，即分裂面的位置對組織的生長和器官的形態(tài)建成顯得的方向，即分裂面的位置對組織的生長和器官的形態(tài)建成顯得十分重要十分重要。橫向縱向切向煙草培養(yǎng)細胞中核、微管和微絲在細胞周期中的動態(tài)變化煙草培養(yǎng)細胞中核、微管和微絲在細胞周期中的動態(tài)變化上排圖為細胞的縱切面，下排圖為橫切面； A.間期

13、細胞核的位置偏向一邊； B.分裂前核移至中央，核的位置由微絲維持； C.分裂即將開始時，壁上出現(xiàn)早前期帶； D.分裂中的細胞，由微管組成的紡錘絲牽引染色體；E.分裂末期，成膜體形成，細胞板在PPB出現(xiàn)的位置上與母細胞壁融合。實線：微管； 點線：微絲； N：細胞核； ph：成膜體；PPB：早前期帶早前期帶之所以能決定細胞的分裂面，那是因為細胞板的形成與成膜體的擴展有關(guān)，而成膜體的擴展方向則受早前期帶的控制，且成膜體與早前期帶之間有微絲牽聯(lián)。（1）在間期細胞中，表層排列微管蛋白，微管蛋白從核膜中放射出來。（2）在前期微管蛋白組合成早前期染色體帶和早前期紡錘體。（3）在中期早前期的染色體帶消失，微管

14、蛋白形成了有絲分裂紡錘體。（4）在未期，新的細胞壁在早前期染色體帶的位置上形成細胞壁。單子葉植物的氣孔器由由表皮細胞分裂分化來的，分裂面的位置也是由核和早前期帶所決定的。圖 8-2產(chǎn)生帶有兩個保衛(wèi)細胞的氣孔器分裂過程A.在三列表皮細胞中，處在中間的細胞核向上方移動；B.中間的細胞不對稱分裂，細胞板在有早前期帶的位置與原細胞壁融合，產(chǎn)生的小細胞為保衛(wèi)母細胞；C與D.兩側(cè)表皮細胞中的細胞核遷移到靠近保衛(wèi)母細胞的位置上，由早前期帶正確地預(yù)示了在形成副衛(wèi)細胞的細胞板與母細胞壁融合的位置；E.在保衛(wèi)母細胞中出現(xiàn)平行于葉軸的早前期帶； F.保衛(wèi)細胞在早前期帶組成的面上縱向?qū)ΨQ分裂產(chǎn)生兩個保衛(wèi)細胞2.2.影

15、響細胞分裂的因素影響細胞分裂的因素 細胞的分裂依賴于DNA、RNA和蛋白質(zhì)等細胞構(gòu)成物質(zhì)的定量合成，凡影響這些物質(zhì)合成的因素，如溫度、營養(yǎng)、蛋白質(zhì)或核酸合成的抑制劑、植物激素等都能影響細胞分裂。 一定溫度范圍內(nèi)，增溫可加速細胞分裂增溫可加速細胞分裂。例如，小麥胚乳細胞游離核，在18時，分裂周期時間為8.1小時，而在30時，周期時間僅為5.6小時。又如，向日葵根端細胞的細胞周期各個分期均隨溫度的升高而縮短。 人工培養(yǎng)的細胞在營養(yǎng)供應(yīng)充足時分裂頻度加快在營養(yǎng)供應(yīng)充足時分裂頻度加快，而在停止養(yǎng)分供應(yīng)時，細胞則停止分裂。同樣，田間作物在肥水供應(yīng)良好、光照充足，光合產(chǎn)物供應(yīng)充足時，植株長得根深葉茂，這與

16、莖尖和根尖分生組織細胞分裂旺盛密切相關(guān)。 亞胺環(huán)已酮、嘌呤霉素等能抑制蛋白質(zhì)合成，放線菌素亞胺環(huán)已酮、嘌呤霉素等能抑制蛋白質(zhì)合成，放線菌素D D等等能抑制核酸代謝，因而這些試劑都能阻斷細胞分裂能抑制核酸代謝，因而這些試劑都能阻斷細胞分裂。激素能顯著影響細胞分裂激素能顯著影響細胞分裂， 如生長素影響分裂間期的DNA合成；細胞分裂素是有絲分裂必需的，因為它會誘導(dǎo)某些特殊蛋白質(zhì)的合成；赤霉素伎G1期的DNA合成促進而縮短G1期和S期的時期；多胺能促進G1期后期DNA含成和細胞分裂。用免疫抗體染色法已證明，細胞分裂素對維持分生組織的分裂具有重要的作用。 通過蛋白質(zhì)水解調(diào)節(jié)細胞通過蛋白質(zhì)水解調(diào)節(jié)細胞周期

17、進程的機制圖。周期進程的機制圖。蛋白質(zhì)在兩個主要轉(zhuǎn)變位點的降解有助于控制細胞周期的進展。在G1-到-S轉(zhuǎn)變位點，兩種類型細胞周期蛋白是調(diào)節(jié)蛋白水解酶CKIs的底物，CKIs結(jié)合S期循環(huán)-CDK復(fù)合體阻止CDK活性，G1循環(huán)降解細胞不可逆的進入下一個新的循環(huán)的開始。在中期到末期轉(zhuǎn)變過程，蛋白質(zhì)水解需要切斷連接的兩個姊妹染色單體，使得染色體解離，降解了有絲分裂周期。 近年研究得知控制細胞周期的關(guān)鍵酶是依賴于細胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。細胞有幾種蛋白激酶，它們依靠細胞周期蛋白(cyclin)的調(diào)節(jié)亞基去活化細胞周期的不同時期。 三、細胞生長的控制細胞生長受多種因素的影響：受核質(zhì)遺傳基因的控制受

18、核質(zhì)遺傳基因的控制，因為細胞核與細胞質(zhì)的數(shù)量比只能維持在一定的范圍內(nèi)；受細胞壁以及周圍細胞受細胞壁以及周圍細胞作用力的影響作用力的影響(見下圖)；受環(huán)境因素的制約受環(huán)境因素的制約，如在水分少，溫度低，光照強時，細胞體積會變小。正 常 生 長分 裂 無 生 長分 裂 無 生 長營 養(yǎng) 豐 富時 正 常 的生 長 伸 長分 裂分 裂致 死 因 子圖 1 細 胞 生 長 和 分裂 同 時 進 行 從 而 維持 最 適 的 細 胞 體 積細胞生長和分裂同時進行細胞生長和分裂同時進行從而維持最適的細胞體積從而維持最適的細胞體積受力差異的水稻胚乳細胞形狀 A.花后第5天，穎果生長沒受到穎殼限制時； B.花

19、后15天，穎果生長已被穎殼所限制； a.穎果外形； b.穎果橫斷面； c.胚乳中央部橫斷面，示細胞形狀。穎果生長在不受到穎殼限制時，穎果橫斷面呈圓形，同期分裂的胚乳細胞分布在等圓周線上。當(dāng)穎果的擴大受到穎殼限制時，穎果逐漸呈米粒形，在短軸上的細胞因受到的阻力較大，細胞變得短小。箭頭處為受力較大的部位1.1.細胞生長方向受微纖絲細胞生長方向受微纖絲取向的影響取向的影響 植株細胞中最常見的是圓柱形細胞，它的伸長程度要遠大于加粗的程度，這是由于細胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長軸的方向垂直，成圈狀排列，因而限制了細胞的加粗生長，而對伸長生長的限制較小(見左圖)。 細胞生長的原動力是膨壓。這種壓力是

20、均等地向各個方向的。如果沒有壁的束縛，在膨壓的作用下，細胞應(yīng)呈球狀。然而，植物細胞都有各種各樣的形狀，這主要取決于細胞壁中微纖絲的取向和交織程度。葉肉細胞原先是柱狀細胞，細胞空隙少，在生長過程中，由于微纖絲在壁中成帶狀沉積，局部地限制了生長，導(dǎo)致葉肉細胞成為多突起的細胞葉肉細胞的形態(tài)建成過程葉肉細胞的形態(tài)建成過程 a.纖維素微纖絲的沉積變化。初期葉肉細胞相互緊密排列，纖維素微纖絲均勻沉積，不久成帶狀局部沉積。帶狀成束的微纖絲局部限制細胞擴大生長。 b.表層微管的排列變化。初期表層微管在同一方向上均勻排列，不久表層微管呈帶狀成束排列，隨著細胞的生長，表層微管非帶區(qū)也有表層微管，最后在細胞停止生長

21、前，表層微管消失增加膨壓 因為只有當(dāng)膨壓超過細胞壁的抗張程度時細胞才能生長；細胞壁松弛 減弱壁的強度。在通常情況下，植物通過第二種方式使細胞生長。壁松馳的機理：壁松馳的機理：植物的細胞質(zhì)膜中有植物的細胞質(zhì)膜中有ATP酶，它被酶，它被IAA激活后，可將細胞質(zhì)激活后，可將細胞質(zhì)中的中的H+分泌到細胞壁中。分泌到細胞壁中。低低pH值一方面可降低壁中氫鍵的結(jié)合程度，另一方面也可值一方面可降低壁中氫鍵的結(jié)合程度，另一方面也可提高壁中適于酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生松馳。提高壁中適于酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生松馳。1. 壁一旦松馳，在膨壓的作用下，細胞就得以伸展。同時，一壁一旦松馳，在膨壓的作用

22、下，細胞就得以伸展。同時，一些新合成的成壁物質(zhì)會填充于壁中，以增加壁的厚度和強度。些新合成的成壁物質(zhì)會填充于壁中，以增加壁的厚度和強度。細胞壁的存在阻礙著細胞體積的增長?？朔@克服這種阻礙有兩種方式種阻礙有兩種方式：分離細胞壁的酸誘導(dǎo)膨脹，是在一個伸長測試計中測量的。從殺死細胞上的細胞壁樣品被夾住并在張力的作用下放置到伸長測試到伸長測試計中，它是靠一個附著在一個鉗子上的的電子傳遞體來測量長度的。當(dāng)細胞壁周圍的溶液被酸性緩沖液（pH4.5）細胞壁會以一個依賴時間的方式，不可逆式伸長（變化較慢）。分離細胞壁伸長性重組的示意圖（A）細胞壁如上圖一樣進行準備，并簡短地加熱使其內(nèi)源的酸性伸長反應(yīng)失活。為

23、了恢復(fù)這一反應(yīng)，生長細胞壁中蛋白被提取出來并加到細胞壁周圍的溶液中（B）添加含有伸長蛋白的蛋白質(zhì)恢復(fù)了細胞壁的擴展性質(zhì)。2.2.微纖絲的取向由微管控制微纖絲的取向由微管控制采用微管熒光抗體法可觀察到，在細胞生長時微管聚集于壁下，并在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面沿著微纖絲沉積方向有規(guī)則地排列。用微管蛋白合成抑制劑秋水仙堿處理，細胞壁中微纖絲的排列就雜亂無章。大量的研究都表明，微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面的排列方向控制著微纖絲在細胞壁中的取向。 這種模式要點如下：這種模式要點如下： (1)纖維素是在原生質(zhì)膜中合成并沉積在細胞壁的內(nèi)側(cè)； (2)質(zhì)膜中有末端復(fù)合體，其中含纖維素合成酶。復(fù)合體一邊在膜中移動，一邊合成纖維素，其移動的

24、方向決定了微纖絲沉積的方向； (3)微管排列在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，象軌道一樣引導(dǎo)著末端復(fù)合體在膜中移動，從而控制了微纖絲的沉積方向。激素和一些外界因素因能影響微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向，從而影響微纖維在細胞壁中的沉積方向，進而影響到細胞的伸長和植株的形態(tài)。例如乙烯和赤霉素對豌豆幼莖表層細胞中微管的排列有著不同的效應(yīng)：赤霉素能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細胞長軸方向成直角，因而當(dāng)用赤霉素處理豌豆芽時，幼莖伸長而不增粗；而乙烯則能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細胞長軸方向平行，因而當(dāng)用乙烯處理豌豆芽時，幼莖增粗而少伸長(見右圖)。 A.乙烯處理后的豌豆幼苗形態(tài)；B.乙烯處理表層細胞中微管排列的方向； C.赤霉素處理表層

25、細胞中微管排列的方向； D.赤霉素處理后的豌豆幼苗形態(tài)?？招募^表示細胞伸展的方向一般認為成壁物質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中合成，再由高爾基體分泌的小泡運輸，小泡移動至質(zhì)膜并與質(zhì)膜融合，小泡中的成壁物質(zhì)被釋放至壁中，即壁充實走“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體小泡質(zhì)膜壁”的途徑。壁成分的合成場所與運輸途徑壁成分的合成場所與運輸途徑成壁的物質(zhì)合成和向細胞壁輸送途徑示意圖成壁的物質(zhì)合成和向細胞壁輸送途徑示意圖(Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger. 2002. Plant Physiology)四、細胞分化的控制因素 ( (一一) )細胞分化的分子機理細胞分化的分子機理 細胞分化的分子基礎(chǔ)是

26、細胞基因表達的差別。一般情況下，同一植物體中的細胞都具有相同的基因，因為它們都是由同一受精卵分裂而來的，而且其中的每一個細胞在適宜的條件下有可能發(fā)育成與母體相似的植株。 在個體的發(fā)育過程中，細胞內(nèi)的基因不是同時表達的，而往往只表達基因庫中的極小部分。 比如，在胚胎中有開花的基因，但在營養(yǎng)生長期，它處于關(guān)閉狀態(tài)。一定要到達花熟狀態(tài)，處在生長點的開花基因才表達，即花芽才開始分化。這就是個體發(fā)育過程中基因在時間和空間上的順序表達。 細胞的基因是如何有選擇性地進行表達，合成特定蛋白質(zhì)的，即基因是如何調(diào)控的，這是細胞分化的關(guān)鍵。在已分化的細胞中仍然保留著整套染色體的全部基因，因此，細胞分化一般不是因為某

27、些基因丟失或永久性失活所致，而是不同類型細胞有不同基因表達的結(jié)果。從某種意義上講，具有相同基因的細胞而有著不同蛋白質(zhì)產(chǎn)物的表達，即為細胞分化?；虮磉_要經(jīng)過兩個過程，一是轉(zhuǎn)錄，即由DNA轉(zhuǎn)錄成為mRNA；二是翻譯，即以mRNA為模板合成特定的蛋白質(zhì)。在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上的調(diào)節(jié)都會使不同的細胞產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)(酶)，從而控制不同的功能代謝，并誘導(dǎo)細胞的分化。然而在細胞分化時的基因表達控制主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，因此，細胞分化的本質(zhì)就是不同類型的細胞專一地激活了某些特定基因，再使它轉(zhuǎn)錄成特定的mRNA的過程。 （A）gnom基因幫助形成頂端基部的極性，gnom純合的植株在圖的右側(cè)。（B）monopte

28、ros基因?qū)Τ跎男纬墒呛鼙匾?。純合的monopteros突變體植株具有一個下胚軸，一個正常的頂芽分生組織以及子葉，但它們沒有初生根。對擬南芥胚胎發(fā)生具有重要功能的基因已經(jīng)通過篩選胚胎發(fā)生某個階段被阻礙的方法而得到鑒定（A）內(nèi)皮層細胞和皮層細胞是從同一個初始細胞不均等分裂來的。（B）12天野生型幼苗的生長（左）與12天齡純合scr突變基因幼苗生長的對比（中間和右邊）。（C）野生型幼苗初生根的橫切 面 （ D ）scr純合突變體幼苗初生根的橫切面。皮層內(nèi)皮層基部細胞擴展并進行垂周分裂，復(fù)制了自身和一個子細胞。子細胞然后進行平周分裂產(chǎn)生了一個形成內(nèi)皮層的小細胞和一個形成皮層細胞的大細胞。第二次

29、不均等分裂并不發(fā)生在scr突變體中，子細胞的形成是由于起初的垂周分裂具有皮層和內(nèi)皮層的特征。（A）野生型擬南芥幼苗（B）hobbit突變體幼苗（C）具有靜止中心（QC）中軸（ C O L ） 以 及 側(cè) 生 根 冠（LRC）的野生型根冠（D）hobbit突變體的根尖（E）野生型的靜止中心和中軸，碘染色揭示了根冠中軸細胞中的淀粉粒（F）hobbit中缺少靜止中心和中軸，在hobbit突變體根尖中不存在淀粉粒。圖圖 HBT基因?qū)δ苄曰驅(qū)δ苄愿夥稚M織的發(fā)育具根尖分生組織的發(fā)育具有重要的作用有重要的作用A和B中的幼苗都是萌發(fā)之后7天的（A）早期球狀期的胚胎（B）從上方所見的植株（C）根的橫切

30、面（D）早期胚胎發(fā)生 （E）從上方所見的植株（F）突變體橫切面顯示了細胞的隨機排列，但是也接近于野生型組織的序列，外層表皮層覆蓋了一個多細胞的皮層，它也包括了維管柱。TON基因突變的擬南芥植物細胞分裂不能形成細胞微管的早前期帶。突變植物的細胞分裂與擴展平面不規(guī)則。然而，產(chǎn)生可識別的組織與器官。放射狀的組織模式并沒有被破壞。（A）枝條頂端中央的縱切面，示頂端的分生組織的分層的形態(tài)。在外部L1和L2層的細胞分裂都是垂周的，而在L3層中細胞分裂的細胞板是隨機的。L1層產(chǎn)生枝條的表皮，而L2和L3層產(chǎn)生內(nèi)部組織（B）枝條頂端分生組織也具有細胞組織的區(qū)域，它表示了具有不同特征與功能的區(qū)域。中央?yún)^(qū)域包含了

31、莖細胞，這些莖細胞分裂的很慢，但是組織形成的最終來源。外周區(qū)域的細胞分裂很快，圍繞著中央?yún)^(qū)域并產(chǎn)生了葉原基。中央?yún)^(qū)域下的肋部區(qū)域產(chǎn)生了莖的中央組織。每一個phytomere由一片葉或更多的葉片形成，節(jié)在葉片附著的地方，節(jié)間就緊接在葉片的下面，且在葉的柄上具有一個或更多個芽。（A）枝條頂端分生組織側(cè)向的葉原基。（B）沿著不同的軸發(fā)生枝條的示意圖。這些名詞也用來描述花序和花的模式。顯示根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)與成熟區(qū)的。分生區(qū)的細胞具有小的液泡，它們生長和分裂都很快，并產(chǎn)生了大量的新細胞。原基發(fā)育過程中具有6個主要的階段。不同的組織類型用不同的顏色標出，到第6階段，存在于初生根中所有的組織在分支根中是

32、以典型的放射型模式出現(xiàn)的。（A）通過根中央的縱切面，原生組織中包含了能夠形成根的所有組織的中心細胞以淺色標出。（B）在A中標出的原生分生組織的示意圖。這其中只描述了四個靜止細胞中的兩個。黑線表示的是發(fā)生在莖細胞中的細胞分裂平面。白線表示皮層內(nèi)皮層以及側(cè)生根冠表皮莖細胞中發(fā)生的次級細胞分裂。u圖 葉片發(fā)育過程中KN1基因的不適當(dāng)表達會導(dǎo)致葉脈周圍的畸形。u突變體KN1會在正常的細胞分裂停止后導(dǎo)致細胞繼續(xù)的繁殖。u此外，分裂界面也是不規(guī)則的，導(dǎo)致葉片表面的總體上畸變。( (二二) )細胞分化的控制因素細胞分化的控制因素1.1.極性是細胞分化的前提極性是細胞分化的前提極性極性(polarity)是指

33、細胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。主要表現(xiàn)在:細胞質(zhì)濃度的不一，細胞器數(shù)量的多少，核位置的偏向等方面。極性的建立會引發(fā)不均等分裂，使兩個子細胞的大小和內(nèi)含物不等，由此引起分裂細胞的分化。薺菜胚的形成薺菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂； C-H.胚與胚柄的形成； I.球狀胚； J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細胞垂周分裂，形成心形胚； L.魚 雷 形 胚 ； M . 成 熟 胚 。 以為例，受精卵的不均等分裂產(chǎn)生大小不等的兩個細胞，靠近珠孔端的細胞大，將來發(fā)育成為胚柄細胞，其對側(cè)的細胞小，將來形成胚。 胚細胞和胚柄細胞在形態(tài)、功能方面差異很大：胚柄細胞

34、大且液泡化，能合成營養(yǎng)物質(zhì)和GA等激素，并運至胚細胞，供胚發(fā)育所需。 胚柄細胞通常在胚發(fā)育后消亡。而胚細胞的細胞質(zhì)濃，能持續(xù)進行分裂與分化。 胚細胞也有極性，經(jīng)分裂分化后，與胚柄相對的一端形成葉和胚，而近胚柄的一端則形成胚根。 擬南芥胚珠在雙受精后4小時就會出現(xiàn)胚囊。受精卵頂端的那一半具有濃厚的細胞質(zhì)與一個單一的大核，而另一個大的中央液泡占據(jù)了細胞基部的一半。在這個階段，包圍受精卵的胚囊也具有了四個內(nèi)胚乳核。 植物組織和器官的頂端基部結(jié)構(gòu)在胚胎發(fā)生早期就已經(jīng)形成本圖闡述了早期擬南芥幼苗是如何從胚胎的特定區(qū)域發(fā)生的。擬南芥胚胎發(fā)生中不同組織和器官從胚胎區(qū)域的起源。魚雷形階段中不同器官的區(qū)域。擴展

35、的區(qū)域表示其發(fā)育的結(jié)果的界限是靈活多變的。（A）受精卵第一次分裂后的單細胞胚胎，形成頂細胞和基細胞；（B）兩細胞胚胎；（C）八細胞胚胎；（D）早球形期階段，形成了一個獨特的原表皮層（；（E）早心期階段；（F）晚心形期階段；（G）魚雷形期階段；（H）成熟胚胎2.2.細胞分化受環(huán)境條件誘導(dǎo)細胞分化受環(huán)境條件誘導(dǎo) 如短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開花； 低溫處理，能使小麥通過春化)而進入幼穗分化； 對作物多施氮肥，則能使其延遲開花。下面舉墨角藻假根產(chǎn)生的例子來說明環(huán)境對細胞分化的作用。光照、溫度、營養(yǎng)、PH、離子和電勢等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細胞的分化墨角藻受精卵當(dāng)受到單方向光照時，背光的一面在

36、受精后14小時開始形成突起，而紡錘體的軸是與光照方向平行的，因而形成的胞壁與光的方向垂直。新形成的細胞壁將細胞分割為大小不等的兩個細胞，較大的發(fā)育成葉狀體，較小的則成為假根，墨角藻以假根固定在附著物上。12h進一步研究發(fā)現(xiàn)，照光能使Ca2+離子濃度在細胞中產(chǎn)生梯度，即照光的一面Ca2+從細胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質(zhì)中流入。同時由肌動蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細胞器都聚集在背光一側(cè)，細胞核也向背光一側(cè)移動。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細胞產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂墨角藻受精卵極性建立的過程墨角藻受精卵極性建立的過程A.未極化的合子； B.極性尚未穩(wěn)定的合子；

37、 C.極化的合子； D.胚胎產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂。 3.3.植物激素在細胞分化中的作用植物激素在細胞分化中的作用 植物激素能誘導(dǎo)細胞的分化，這在組織培養(yǎng)中已被證實。 1955年韋特莫爾在丁香愈傷組織中插入一個莖尖(內(nèi)含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導(dǎo)管胞的分化。證明了IAA有誘導(dǎo)維管組織分化的作用。 另一個經(jīng)典的實驗是對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。 生長素和細胞分裂素

38、對根芽分化的影響生長素和細胞分裂素對根芽分化的影響左圖左圖：生長素和細胞分裂素的濃度比決定根芽分化的示意圖； 右圖右圖：煙草組織塊在White培養(yǎng)基上分化情況受IAA與激動素濃度的影響 一.組織培養(yǎng)的意義和分類 ( (一一) )組織培養(yǎng)的概念與分類組織培養(yǎng)的概念與分類植物組織培養(yǎng)植物組織培養(yǎng)（plant tissure culture)是指植物的離體器官、組織或細胞在人工控制的環(huán)境下培養(yǎng)發(fā)育再生成完整植株的技術(shù)。用于離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體外植體（explant）。根據(jù)外植體的類型，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等(見下圖)。 第三節(jié)第三節(jié)

39、植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng)由高等植物由高等植物的細胞、組的細胞、組織和器官培織和器官培養(yǎng)成植株的養(yǎng)成植株的過程過程1.器官培養(yǎng)2.花藥和花粉培養(yǎng)3.組織培養(yǎng)4.胚胎培養(yǎng)5.細胞培養(yǎng)6.原生質(zhì)體培養(yǎng)組織培養(yǎng)的分類組織培養(yǎng)的分類( (二二) )組織培養(yǎng)的歷史與意義組織培養(yǎng)的歷史與意義 1902年德國的G. Haberlandt提出植物體細胞有再生完整植株的可能性。 1934年美國的White等建立番茄根尖無性繁殖系。 20世紀40年代末崔等誘導(dǎo)煙草組織培養(yǎng)形成芽和完整植株。 1958年Steward和Reinert用胡蘿卜根的愈傷組織誘導(dǎo)成了體細胞胚，并進而獲得了完整植株。 1960年 Cock

40、ing等用番茄幼根原生質(zhì)體獲得成功。 1964年 Guha等從曼陀羅花藥中得到了單倍體植株。 1971年Takebe等用煙草葉肉細胞分離原生質(zhì)體，并再生植株；中國學(xué)者在水稻、玉米、小麥、高梁和大麥等農(nóng)作物的原生質(zhì)體培養(yǎng)中相繼成功地獲得了它們的再生植株。 1972年Carlson等通過兩個煙草品種之間原生質(zhì)體的融合，獲得了第一個體細胞雜種。 1978年Melchers等首次獲得了番茄和馬鈴薯的屬間體細胞雜種“Potamato”。 進入20世紀80年代后，生物工程迅速發(fā)展，通過某種途徑或技術(shù)將外源基因?qū)胫参锛毎⑹怪磉_。組織培養(yǎng)的優(yōu)點：組織培養(yǎng)的優(yōu)點： 可以在不受植物體其它部分干擾下研究被培養(yǎng)

41、部分的生長和分化的規(guī)律，并且可以利用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。 有力地推動了生物科學(xué)中植物生理學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)、細胞學(xué)、形態(tài)學(xué)以及農(nóng)、林、醫(yī)、藥等各門學(xué)科的發(fā)展和相互滲透，促進了營養(yǎng)生理、細胞生理和代謝、生物合成、基因轉(zhuǎn)移、基因重組的研究。 當(dāng)前組織培養(yǎng)作為生物工程的一項重要技術(shù)，在基礎(chǔ)理論研究和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮的作用與日俱增，可望為造福人類作出貢獻。二、組織培養(yǎng)的基本方法（一）材料準備（一）材料準備 全能性表達的難易程度在不同的植物組織之間有著很大的差異。 由根、下胚軸及莖形成的愈傷組織分化成根的頻率很高；由葉或子葉形成的愈傷組織分化成葉的頻率很高；由莖

42、端形成的愈傷組織分化成芽與葉的頻率亦很高；靠近上部的莖段與接近基部的莖段相比能形成較多的花枝和較少的營養(yǎng)枝。這說明外植體的發(fā)育狀態(tài)在組織分化中有“決定”作用的存在。 因此要根據(jù)研究目標，有針對性地選擇材料。一般來說，受精卵、發(fā)育中的分生組織細胞和雌雄配子體及單倍體細胞是較易表達全能性的。 通常采集來的材料都帶有各種微生物，故在培養(yǎng)前必須進行嚴格的消毒處理。常用的消毒劑有70%酒精、次氯酸鈣（漂白粉）、次氯酸鈉、氯化汞（HgCl2，升汞）等。消毒所需時間長短依外植體不同而異，消毒后需用無菌水充分清洗。( (二二) )培養(yǎng)基制備培養(yǎng)基制備培養(yǎng)基培養(yǎng)基（medium)中含有外植體生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，

43、是組織培養(yǎng)中外植體賴以生存和發(fā)展的基地。WhiteWhite培養(yǎng)基是最早的植物組織培養(yǎng)基之一，被廣泛用于離體根的培養(yǎng)；MSMS(Murashige和Skoog,1962)培養(yǎng)基含有較高的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，適合于多種培養(yǎng)物的生長；N N6 6培養(yǎng)基含有與MS差不多的硝態(tài)氮，但銨態(tài)氮僅為MS的1/4多一些，特別適合于禾本科花粉的培養(yǎng)；B B5 5培養(yǎng)基則適合于十字花科植物的培養(yǎng)?？傊瑧?yīng)根據(jù)培養(yǎng)的目的選擇一種適宜的培養(yǎng)基。常見的培養(yǎng)基配方如表8-1所示。1.1.培養(yǎng)基成分培養(yǎng)基成分 (1)(1)水水 用蒸餾水或去離子水配制培養(yǎng)劑。( (2)2)無機營養(yǎng)無機營養(yǎng) 包括大量和微量必需元素。 (3)(3)

44、有機營養(yǎng)有機營養(yǎng) 主要有糖、氨基酸和維生素。( (4)4)天然附加物天然附加物 如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物或番茄汁等。 (5)(5)植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì) 常用的有生長素類和細胞分裂素。五類：長素類長素類 2，4D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸離體培養(yǎng)物的根芽分化取決于生長素/細胞分裂素的比值。細胞分裂素細胞分裂素 激動素、6-芐基腺嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等2.2.培養(yǎng)方式培養(yǎng)方式通常半月至一后須移換新鮮培養(yǎng)基。固體培養(yǎng)固體培養(yǎng) 液體培養(yǎng)基中加入0.7%1%的瓊脂作凝固劑液體培養(yǎng)液體培養(yǎng)靜止靜止不需增添專門設(shè)備，適合于某些原生質(zhì)體培養(yǎng)振蕩振蕩需要搖床或轉(zhuǎn)床等設(shè)備，可使培養(yǎng)

45、基充分混和，也可使培養(yǎng)物交替地浸沒在液體中或暴露在空氣中，有利于氣體交換。( (三三) )接種與培養(yǎng)接種與培養(yǎng) 把消毒好的材料在無菌的情況下切成小塊并放入培養(yǎng)基的過程。 植物已經(jīng)分化的細胞在切割損傷或在適宜的培養(yǎng)基上可以誘導(dǎo)形成失去分化狀態(tài)的結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織或細胞團，這一過程即為脫分化脫分化(dedifferentiation)。無論是固體培養(yǎng)還是液體培養(yǎng)，都須控溫在252之間。一般培養(yǎng)都需一定的光照。由處于脫分化狀態(tài)的組織或細胞再度分化形成不同類型細胞組織、器官乃至最終再生成完整植株的過程稱為再分化再分化。 （四）小苗移栽（四）小苗移栽當(dāng)試管苗具有45條根后，即可移栽。苗床土：泥炭土、珍珠

46、巖、蛭石、礱糠灰等混合培養(yǎng)土。用塑料薄膜覆蓋。 三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用1.1.花培和單倍體育種花培和單倍體育種2.2.離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得3.3.體細胞誘變和突變體篩選體細胞誘變和突變體篩選4.4.細胞融合和雜種植株的獲得細胞融合和雜種植株的獲得花 粉 囊花 粉 囊花 藥 培 養(yǎng)花 粉 粒 培 養(yǎng)多 核 的 花 粉花 粉 粒 胚 胎 發(fā) 生胚 胎原 胚圖 19.4 花 粉 粒 培 養(yǎng) 可 以 使 配 偶 體 的 生 長 恢 復(fù) 為 孢 子 體 的 生 長 ,生 長 出 單 倍 體 植 株花 蕾電融合法的裝置、基本順序和原理電融合法的裝置、基本順序和原理1.在兩電極間(1

47、mm)放入原生質(zhì)體懸液； 2.給電極施加高頻(1MHz)交流電壓(如300Vcm-1)，40sec，原生質(zhì)體表面電荷重新分布，具有正負極性，因相互吸引，使多個原生質(zhì)體排成串珠狀； 3.施加一次直流脈沖電壓(如2.0kVcm-1,30sec)，串珠間的原生質(zhì)體質(zhì)膜局部破裂，脂質(zhì)分子重新排列，引起質(zhì)膜融合；4.斷電，已融合的原生質(zhì)體在膜張力的作用下逐漸成為球狀，未融合的細胞被分開。 人工種子人工種子(artificial seeds) 又稱人造種子人造種子或超級種超級種子子，是指將植物組織培養(yǎng)產(chǎn)生的胚狀體、芽體、及小鱗莖等包裹在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，具有種子的功能并可直接播種于大田的顆粒。 人工種子通

48、常由培養(yǎng)物、人工胚乳和人工種皮三部分組成(圖)。 人工種皮常采用海藻酸鈉、聚氯乙烯、明膠、樹膠等。制作方法：制作方法：1.雙重管的外管內(nèi)含有海藻酸鈉，內(nèi)管中放入胚狀體和培養(yǎng)液，先從外管放出少量海藻酸鈉，使雙重管的下端形成半球； 2.從內(nèi)管中放入含有不定胚的培養(yǎng)液(含保水劑)； 3.再從外管放出一點海藻酸鈉，形成球狀液滴； 4.將液滴滴入 CaCl2水溶液(含殺菌劑)； 5.放置一定時間，使海藻酸鈉外層形成不溶于水的海藻酸鈣膜； 6.播種后人工種子的發(fā)芽。第四節(jié)第四節(jié) 種子的萌發(fā)種子的萌發(fā) 種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是脫離母體的延存器官。 嚴格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習(xí)

49、慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。 播種后種子能否迅速萌發(fā)，達到早苗、全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。風(fēng)干種子的生理活動極為微弱，處于相對靜止狀態(tài)，即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條件下，種子開始萌發(fā)。從形態(tài)角度看從形態(tài)角度看，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標志。從生理角度看從生理角度看，萌發(fā)是無休眠或已解除休眠的種子吸水后由相對靜止狀態(tài)轉(zhuǎn)為生理活動狀態(tài)，呼吸作用增強，貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長的過程。從分子生物學(xué)角度看從分子生物學(xué)角度看，萌

50、發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長有關(guān)的反應(yīng)。一、種子萌發(fā)的特點與調(diào)節(jié)( (一一) )萌發(fā)過程萌發(fā)過程與特點與特點根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段。 種子萌發(fā)的三個階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖 1.1.階段階段I I吸脹吸水階段吸脹吸水階段 即依賴原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無關(guān)。 無論種子是否通過休眠，是否有生活力，同樣都能吸水。通過吸脹吸水，活種子中的原生質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使那些原在干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細胞器和不活化的高分子得到伸展與修復(fù)，表現(xiàn)出原有的結(jié)構(gòu)和功能。2.2.階段階段緩慢吸水階段緩慢吸水階段 經(jīng)階段的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細胞膨壓增加，阻礙了細胞的進一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個吸水暫停或速度變慢的階段。 與此同時，酶促反應(yīng)與呼吸作用增強。子葉或胚乳中的貯藏物質(zhì)開始分解