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文檔簡介

1、當環(huán)境發(fā)生變化時,生物體內的代謝及其當環(huán)境發(fā)生變化時,生物體內的代謝及其外表活動將發(fā)生相應的改變外表活動將發(fā)生相應的改變,稱為生物機,稱為生物機體的體的反應反應(responseresponse)。)。能引起生物機體發(fā)生反應的各種環(huán)境變化能引起生物機體發(fā)生反應的各種環(huán)境變化,統(tǒng)稱統(tǒng)稱刺激刺激(stimulusstimulus)。)。一切具有生命活動的細胞、組織或機體對一切具有生命活動的細胞、組織或機體對刺激都具有發(fā)生反應的能力或特性,刺激都具有發(fā)生反應的能力或特性,稱為稱為興奮性興奮性(excitabilityexcitability)。)。 閾強度閾強度 threshold intensit

2、y(閾值閾值) )在刺激作用時間和強度在刺激作用時間和強度- -時間的變化率時間的變化率固固定定不變的情況下,不變的情況下,能引起組織或細胞產能引起組織或細胞產生興奮生興奮( (產生產生ap)ap)的的最小最小刺激強度刺激強度, ,是是組織組織興奮性興奮性的指標。的指標。閾值閾值1/興奮性興奮性閾刺激閾刺激:達到閾強度的有效刺激:達到閾強度的有效刺激閾閾上上刺激、閾刺激、閾下下刺激刺激可興奮細胞可興奮細胞: :神經細胞、肌細胞、腺細胞神經細胞、肌細胞、腺細胞興奮興奮(excitation):可興奮細胞可興奮細胞或組織或組織在閾刺在閾刺激作用下產生激作用下產生ap的的過程過程。興奮性興奮性(ex

3、citability):可興奮細胞受到閾刺激可興奮細胞受到閾刺激或閾上刺激后產生或閾上刺激后產生apap的的能力能力。生物電生物電: :一切活組織的細胞,不論處于安靜一切活組織的細胞,不論處于安靜還是活動狀態(tài)均表現(xiàn)有電的變化,是伴隨還是活動狀態(tài)均表現(xiàn)有電的變化,是伴隨細胞生命活動出現(xiàn)的現(xiàn)象細胞生命活動出現(xiàn)的現(xiàn)象。概述概述 (一)生物電(一)生物電: 可興奮細胞膜內外兩側存在的跨膜電變化可興奮細胞膜內外兩側存在的跨膜電變化 (二)分類(二)分類 組織器官:組織器官:ecgecg、腦電、肌電等腦電、肌電等所所 有細胞有細胞apap的綜合表現(xiàn)的綜合表現(xiàn)單細胞單細胞受刺激受刺激動作電位(動作電位(ap

4、) 反應反應 安靜時安靜時靜息電位(靜息電位(rp)(三)生物電產生基礎(三)生物電產生基礎 1 1機制:機制:na+和和k+經離子通道跨膜轉運經離子通道跨膜轉運 2離子跨膜轉運的必備條件離子跨膜轉運的必備條件通透性:離子通道的開放通透性:離子通道的開放濃度差:濃度差:二、靜息電位二、靜息電位 resting potential,rp1.概念概念:細胞未受刺激時細胞膜兩側的電位差。細胞未受刺激時細胞膜兩側的電位差。 膜外為零,膜內負值。膜外為零,膜內負值。 骨骼肌細胞骨骼肌細胞rp:- -90 mv、 神經細胞神經細胞rp:- -70 mv、紅細胞、紅細胞rp:- -10 mv 極化極化( (

5、polarization): ): 外正內負外正內負 去極化去極化( (depolarization): ): |rp|rp|值值減小減小 超極化超極化( (hyperpolarization):):|rp|rp|值值增大增大 復極化復極化(repolarization):由去極化恢復極化由去極化恢復極化 帶電離子,其膜電導帶電離子,其膜電導( (membrane conductance ,g g) )是膜是膜電阻的倒數,反映膜對離子的通透性電阻的倒數,反映膜對離子的通透性(p) 26(p) 26頁頁安靜時主要是安靜時主要是g gk k(p pk k) g gk k=i=ik k/(e/(em

6、 me ek k) )電化學驅動力電化學驅動力2 .2 .機制:機制:1 1)細胞內外細胞內外k k+ +有勢能貯備,安有勢能貯備,安 靜時細胞膜主要對靜時細胞膜主要對k k+ +有通透性有通透性2 2)k k+ +經細胞膜易化擴散經細胞膜易化擴散3 3)擴散到膜外的擴散到膜外的k k+ +形成阻礙形成阻礙k k+ +繼繼 續(xù)擴散的電場力續(xù)擴散的電場力4) 4) 當當動力動力(濃度差)(濃度差) 阻力阻力(電位差)(電位差) k k+ + 的跨膜凈通量的跨膜凈通量 零,零,此時的電位差此時的電位差 值稱為值稱為k k+ + 的的平衡電位平衡電位(ek)。膜電位:因電位差存在于膜的兩側膜電位:因

7、電位差存在于膜的兩側同理可算出同理可算出ena , ek 的權重明顯大于的權重明顯大于ena rp是權重后的是權重后的ek 和和ena 的代數和的代數和, 接近于接近于ek 。證明證明rp是是k+ 外流形成的外流形成的依據依據: 1 1)與經)與經nernst公式計算的公式計算的k+的平衡電位近似的平衡電位近似 。 k+電化學平衡電位電化學平衡電位 (ek)ek59.5 logk+o / k+ i (mv)。 -87mv2)改變細胞外改變細胞外k+濃度濃度將影響將影響rp值值 增加骨骼肌細胞外液中的增加骨骼肌細胞外液中的k+濃度,濃度,rp減小。減小。3)用用k+通道通道阻斷劑阻斷劑teate

8、a(四乙胺)后四乙胺)后rprp變小變小 rp rp相當于相當于e ek k,實測值實測值-77mv-77mv總是小總是小, , 膜對膜對nana+ + 等離子也存在一定的通透性。等離子也存在一定的通透性。 影響影響rprp因素因素: 胞內、外的胞內、外的 k+ : k+ o與與 k+ i的差值決定的差值決定ek, k+ o ek 膜對膜對k+、na+通透性通透性: k+的通透性的通透性,則則rp,更趨向于更趨向于ek na+的通透性的通透性,則則rp,更趨向于更趨向于ena na+-k+泵的活動水平泵的活動水平二、動作電位二、動作電位 active potential, ap 1.1.概念:

9、在概念:在rprp的的基礎上基礎上可興奮細胞可興奮細胞受到受到有效刺激有效刺激后引起的后引起的可擴布可擴布、快速快速電位電位倒倒轉和復原轉和復原。是細胞。是細胞興奮興奮的的標志。標志。2.2.波形波形 :脈沖樣的脈沖樣的主要部分即鋒電位和主要部分即鋒電位和稍后的后電位(去極化和超極化后電稍后的后電位(去極化和超極化后電位)。位)。全過程為:極化全過程為:極化去極化去極化反極反極化化復極化復極化超極化超極化恢復?;謴汀?升支升支: 90 mv到到+3+30 mv, nana+ +內流內流 去去極化極化depolarization 90 mv到到0 mv 反反極化極化reversepolariza

10、tion: : 0 mv到到+3+30 mv降支降支: +30 mv到到rp水平,水平, k外流外流 復復極化極化 repolarization:去極后向去極后向rprp恢復恢復 超射值超射值overshoot:apap在零以上的電位值在零以上的電位值鋒電位鋒電位 spike potential 后電位后電位 負負后電位后電位 negative after-potential 正正后電位后電位 positive after-potential刺激后刺激后, ,膜對膜對nana+ +通透通透 膜內外膜內外nana+ +勢能貯備勢能貯備 nana+ +經通道易化擴散經通道易化擴散擴散的擴散的nan

11、a+ +抵消膜內抵消膜內負電位負電位, ,形成正電位形成正電位直至正電位增加到足以直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的對抗由濃度差所致的nana+ +內流內流3.機制機制-ena apap的超射值的超射值等于等于nana+ +平衡電位平衡電位( (+50+70mv) )依據有:依據有:超射值與經超射值與經nernst 公式計算所得公式計算所得ena 相近;相近;改變細胞外液中改變細胞外液中na+ 濃度,濃度,ap的幅度的幅度 改變;改變;采用采用na+ 通道通道的特異性的特異性阻斷劑河豚毒阻斷劑河豚毒 (tetrodotoxibn, ttx) 后后ap不再產生;不再產生;膜片鉗可觀察到膜片鉗

12、可觀察到ap與與na+ 通道開放的通道開放的 高度相關。高度相關。 nana+ +通道通道去極化去極化激活激活失活失活恢復恢復再激活再激活 action potential:nana+ +通道通道激活激活開放開放, ,nana+ +內流內流形成形成apap上升支上升支nana+ +通道通道阻斷劑阻斷劑:河豚毒(河豚毒(ttxttx)na+通道通道關閉關閉k k+ +通道激活開放通道激活開放, ,k k+ +外流形成外流形成apap下降支下降支k k+ + 通道阻斷劑:通道阻斷劑:四乙胺(四乙胺(teatea)30-31頁頁鈉鈉通道:通道:關閉關閉- -激活激活- -失活失活 復活復活m m表示

13、激活門表示激活門h h表示失活門表示失活門鉀鉀通道:通道:激活激活- -去激活去激活 ( (關閉關閉) )n n是激活門是激活門, ,無失活門無失活門4. ap的形成的的形成的離子基礎:離子基礎: 升升支支:na+通道激活通道激活na+內流內流; 降降支支:k+通道激活通道激活k+外流外流; 靜息水平靜息水平: na+- k+ 泵活動泵活動 負后負后電位電位( (后去后去極化極化) ): 外流外流 的的k+蓄積在膜外蓄積在膜外,阻礙了阻礙了k+外流外流) 正后正后電位電位( (后超后超極化極化) ):生電性鈉泵作用生電性鈉泵作用 ap的的幅度幅度=|rp| +超射值超射值= |ek|+ena

14、apap的產生不耗能,的產生不耗能,apap的恢復是耗能。的恢復是耗能。5.ap的特點的特點:“全或無全或無” all or none:閾下刺閾下刺激時不能引起,閾激時不能引起,閾(上上)刺激時刺激時幅度不幅度不隨刺激強度增加而增大隨刺激強度增加而增大 不減衰傳導不減衰傳導鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加,鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加,因因為有絕對不應期。為有絕對不應期。四、四、ap 的引起及其在同一細胞上的傳導的引起及其在同一細胞上的傳導( (一一) ) 閾電位和鋒電位的引起閾電位和鋒電位的引起 1.閾電位閾電位 threshold potential : 是誘發(fā)產生是誘發(fā)產生ap,使使na+通道大

15、量開放通道大量開放時的臨界膜電位時的臨界膜電位。需要用閾刺激。需要用閾刺激。 神經纖維神經纖維rp-70mv,閾電位閾電位-55mv。 2. 局部興奮:局部興奮: 閾下剌激引起受刺激膜少量鈉通道開放所閾下剌激引起受刺激膜少量鈉通道開放所產生的、較小的局部去極化電位。產生的、較小的局部去極化電位。 又稱又稱局部反應局部反應 local response 可被外流的可被外流的k k+ +所抵消。所抵消。電化學驅動力的改變主要由膜電位變化引起電化學驅動力的改變主要由膜電位變化引起 對對nana+ +的驅動力的驅動力: e eme enana= =70mv-(+60mv)=70mv-(+60mv)=1

16、30130mvmv na na+ +內流內流內向電流內向電流 inward current 對對k k+ +的驅動力的驅動力: e eme ek k= =70mv-(70mv-(90mv)= +20mv 90mv)= +20mv k k+ +外流外流外向電流外向電流 outward current 當當e em= = +30mvmv,對對nana+ +的驅動力的驅動力= =30mv30mv 對對k k+ +的驅動力的驅動力= +120= +120mvmv再生循環(huán)再生循環(huán)3、局部電位特點:局部電位特點:1 1)等級性,等級性,隨刺激強度增大而增大隨刺激強度增大而增大2 2)電緊張性擴布電緊張性擴

17、布 electrotonic propagation (膜電位作為距離的指數函數衰減,(膜電位作為距離的指數函數衰減,22頁)頁)3 3)可疊加可疊加或或總合總合 summation 時間時間性總和(性總和(temporal summation) 空間空間性總和(性總和(spatial summation ) 4)4) 無不應期無不應期 4. 屬于屬于局部電位的有局部電位的有(1)肌細胞的終板電位肌細胞的終板電位eppepp(2)感受器細胞的感受器電位感受器細胞的感受器電位(3)n n元突觸的突觸后電位元突觸的突觸后電位局部反應與局部反應與ap的區(qū)別的區(qū)別局部反應局部反應動作電位動作電位閾下刺

18、激引起閾下刺激引起閾閾(上上)刺激引起刺激引起鈉通道少量開放鈉通道少量開放鈉通道大量開放鈉通道大量開放反應等級性反應等級性“全或無全或無”有總和效應有總和效應無無衰減性傳播衰減性傳播非衰減性傳播非衰減性傳播ap的產生機制的產生機制 1.閾刺激或閾上刺激使膜的閾刺激或閾上刺激使膜的na+通道開放,通道開放, na+ 順電化學梯度內流,膜去極化達閾電位水平,順電化學梯度內流,膜去極化達閾電位水平,進而使大量進而使大量na+通道開放,形成通道開放,形成na+通道的激通道的激活對膜去極化的正反饋,形成活對膜去極化的正反饋,形成ap的的上升支上升支。2.達到達到ena,na+通道失活,而通道失活,而k+

19、通道開放,通道開放,k+外流,復極化形成外流,復極化形成ap的的下降支下降支。3.鈉泵將進入膜內的鈉泵將進入膜內的na+ 泵出膜外,同時將膜泵出膜外,同時將膜外多余的外多余的k+ 泵入膜內,恢復興奮前狀態(tài)。泵入膜內,恢復興奮前狀態(tài)。 失活失活 激活激活復活復活關閉關閉激活激活失活失活以以鈉通道鈉通道為例為例由由膜電位膜電位決定其功能狀態(tài)的通道,稱為決定其功能狀態(tài)的通道,稱為電壓依賴式通道。電壓依賴式通道。(二)(二)可興奮細胞可興奮細胞 excitable cell興奮性的周期性變化興奮性的周期性變化1. absolute refractory period 絕對不應期絕對不應期(相當相當鋒電

20、位)鋒電位): 興奮性降至零興奮性降至零, na+通道失活,通道失活, 決定兩次興奮的最小間隔時間決定兩次興奮的最小間隔時間 。2. relative refractory period 相對不應期相對不應期(相當相當負后電位前期負后電位前期 ):興奮性漸恢復低于正常,興奮性漸恢復低于正常,na+通道部分通道部分恢復恢復,閾上,閾上apap3. supranormal period 超常期超常期(相當于負后電位后期相當于負后電位后期), 興奮性興奮性 正常,正常,na+通道大部分恢通道大部分恢復(復(備用備用),),膜電位與閾電位較近。膜電位與閾電位較近。4. subnormal period

21、 低常期低常期(相當于正后電位)(相當于正后電位),興奮性興奮性 正常,正常,na+通道備用狀通道備用狀態(tài),態(tài),膜電位與閾電位較遠。膜電位與閾電位較遠。閾上閾上apap 分分 期與期與apap對應關系對應關系 興奮性興奮性 刺激刺激絕對不應期絕對不應期 鋒電位鋒電位 無無 任何強大刺激任何強大刺激相對不應期相對不應期 負后電位前期負后電位前期 漸恢復漸恢復 閾上刺激閾上刺激超常期超常期負后電位后期負后電位后期 正常正常 閾下刺激閾下刺激低常期低常期正后電位正后電位 正常正常 閾上刺激閾上刺激 絕對不應期的長短絕對不應期的長短決定了組織在單位時間內所決定了組織在單位時間內所能接受刺激能接受刺激產生興奮的次數產生興奮的次數。(三(三)興奮在同一細胞上傳導的機制興奮在同一細胞上傳導的機制

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