骨與參考資料骨組織的發(fā)生及構(gòu)造

1、骨與骨組織的發(fā)生及構(gòu)造一、骨組織的發(fā)生方式和基本過程（一）骨組織發(fā)生的基本過程1. 骨組織的形成 骨發(fā)生骨組織的形成經(jīng)歷兩個步驟。 第一步是形成類骨質(zhì)， 第二步是類骨質(zhì)鈣化為骨組織。 在胚胎早期， 首先由中胚層間充質(zhì)細(xì)胞在將要形成骨的部位轉(zhuǎn)化為前成骨細(xì)胞（ 又名骨原細(xì)胞、骨祖細(xì)胞） ，然后分化為成骨細(xì)胞，再由成骨細(xì)胞進(jìn)一步成熟為骨細(xì)胞。當(dāng)骨膜形成以后，骨細(xì)胞則由骨膜中的骨原細(xì)胞逐步分化而來。成骨細(xì)胞是骨組織形成過程中最活躍的細(xì)胞， 具有合成和分泌骨膠纖維和基質(zhì)的功能。 剛剛形成的骨細(xì)胞尚有產(chǎn)生基質(zhì)的能力， 當(dāng)其成為成熟的骨細(xì)胞時便失去了這 種功能。在骨組織形成過程中，成骨細(xì)胞先合成骨膠纖維和有

2、機(jī)骨基質(zhì)，內(nèi)含唾液蛋白、硫酸軟骨素、類脂等。因尚無骨鹽沉積，故稱類骨質(zhì)。類骨質(zhì)逐漸將成骨細(xì)胞包埋，埋入類骨質(zhì)中的成骨細(xì)胞則成為骨細(xì)胞。 類骨質(zhì)形成后不久即有鈣鹽沉積。 鈣鹽在類骨質(zhì)的沉積稱為類骨質(zhì)的鈣化。此種鈣鹽由鈣、磷酸根和羥基結(jié)合而成，其分子式為ca（pq）6（oh）2,稱為羥基磷灰石，其結(jié)晶體呈針狀，沿骨膠纖維平行排列。類骨質(zhì)一經(jīng)鈣化便成為骨組織。 隨后在新形成的骨組織表面又有新的成骨細(xì)胞繼續(xù)形成類骨質(zhì)，并有鈣鹽沉積鈣化，如此不斷地進(jìn)行，使胚胎時期和出生后生長發(fā)育時期的骨組織不斷形成生長。因此，骨組織形成的關(guān)鍵在于 類骨質(zhì)的形成和類骨質(zhì)的鈣化 。關(guān)于鈣鹽沉積的機(jī)制，目前尚未完全明了。沉積

3、于類骨質(zhì)中的無機(jī)物來自血液，它們通過毛細(xì)血管滲透到骨組織液中。正常人血漿中cax pi= 340mg/100ml（pi指全部游離的正磷酸鹽，如hpo-、hpo-和po3-）,當(dāng)此乘積達(dá)到一定閾值，即cax pi40mg/100m1時，組織液中的鈣和磷就在類骨質(zhì)中先形成無定型的膠體磷酸鈣，然 后進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)榱u磷灰石結(jié)晶，從而使類骨質(zhì)發(fā)生鈣化。至于為何在正常情況下，鈣鹽只選擇性地沉積在骨組織，而不沉積于其他結(jié)締組織，原因尚不清楚。有人認(rèn)為，線粒體對鈣鹽有濃集和釋放作用， 其基質(zhì)顆粒中的磷酸鈣可排至細(xì)胞外基質(zhì)中， 加速 鈣鹽沉積。另一種看法是骨膠纖維在細(xì)胞外形成過程中，作為核晶，起著對骨鹽沉積的誘導(dǎo)

4、作用。成熟的成骨細(xì)胞具有合成和分泌骨鈣素的功能。 骨鈣素多沉積于骨內(nèi)， 少量進(jìn)入血液循環(huán)。 它具有維持骨的正常鈣化速率、 抑制異常羥基磷灰石結(jié)晶形成以及抑制軟 骨鈣化的作用。2. 骨組織的重吸收在骨組織的發(fā)生和生長過程中，既有骨組織的形成，同時也有骨組織的重吸收。骨在不斷增大時， 尚需變形以適應(yīng)胚胎時期其他器官的發(fā)育， 因此既有的骨組織需要通過再吸收以適應(yīng)新環(huán)境的要求。 參與吸收過程的細(xì)胞是破骨細(xì)胞。 骨組織被吸收的 淺凹，是由破骨細(xì)胞侵蝕溶解骨組織所造成的。骨組織吸收的機(jī)制即破骨細(xì)胞溶骨， 其過程為：由破骨細(xì)胞的皺褶緣與亮區(qū)共同 構(gòu)成重吸收裝置，提供一個局部封閉的微環(huán)境；破骨細(xì)胞分泌酸性物、

5、溶酶體酶和膠 原酶，溶解骨的無機(jī)鹽和有機(jī)質(zhì)，然后通過皺褶緣攝入破骨細(xì)胞內(nèi)，再排至細(xì)胞外液。 破骨細(xì)胞有很強(qiáng)的移動能力，當(dāng)一個部位完成骨質(zhì)吸收后，可以移至另一部位進(jìn)行骨 質(zhì)的重吸收活動。甲狀旁腺激素、前列腺素和破骨細(xì)胞活化因子均能促進(jìn)破骨細(xì)胞的 溶骨作用和增加破骨細(xì)胞的形成。成骨細(xì)胞的骨形成與破骨細(xì)胞的骨重吸收是骨組織發(fā)生以及生長發(fā)育過程中不 可缺少的兩個方面，通過二者相輔相成不可分割的活動完成骨的成形和改建。成年后這兩方面的活動仍緩慢持續(xù)終生。 在完成骨改建的過程中，若因某種原因出現(xiàn)二者活 動不協(xié)調(diào)，就會造成骨的異常和病變。（二）骨組織發(fā)生的基本方式由于骨的類型不同，骨組織發(fā)生的方式有兩種：膜

6、性骨發(fā)生和軟骨性骨發(fā)生。膜 性骨發(fā)生是指從胚胎性結(jié)締組織不經(jīng)過軟骨階段直接骨化形成骨組織，也稱為膜內(nèi)成骨；軟骨性骨發(fā)生是指先由間充質(zhì)形成軟骨雛形，在此基礎(chǔ)上再進(jìn)一步骨化形成骨組織，又稱為軟骨內(nèi)成骨。1.膜內(nèi)成骨人體內(nèi)只有少數(shù)骨骼以此種方式成骨， 它們在發(fā)生過程中與軟骨無關(guān)，主要發(fā)生 在一些扁平骨，如頂骨、額骨、枕骨、潁骨等，以及上、下頜骨和鎖骨的一部分等。膜內(nèi)成骨的成骨過程開始于胚胎期的第 8周，最典型的部位是顱頂骨。下面以顱頂骨 為例敘述膜內(nèi)成骨的具體過程。 、 一 .a v； z , ： - fi：16胚胎時期在將要形成頂骨的部位，間充質(zhì)細(xì)胞增殖、密集，形成富含血管的胚胎 性結(jié)締組織膜。膜

7、內(nèi)的間充質(zhì)細(xì)胞先增殖、分化為成骨細(xì)胞群。出現(xiàn)這些成骨細(xì)胞群 的部位是最早骨化的部位，稱為骨化中心。當(dāng)骨化中心繼續(xù)擴(kuò)展時，周圍的間充質(zhì)細(xì) 胞又逐漸分化為成骨細(xì)胞。每一塊顱頂骨通常由2個骨化中心。骨化中心的成骨細(xì)胞 合成并分泌基質(zhì)和纖維，形成類骨質(zhì)，并逐漸被類骨質(zhì)包埋，繼而類骨質(zhì)中有骨鹽沉 積而鈣化為最早的原始骨組織，成骨細(xì)胞變?yōu)楣羌?xì)胞。這種原始的骨組織是海綿狀原 始松質(zhì)骨，由細(xì)的骨針和薄片狀骨小梁互相連接的骨小梁網(wǎng)構(gòu)成。在互相交織成網(wǎng)的骨小梁網(wǎng)眼內(nèi)充滿間充質(zhì)細(xì)胞和毛細(xì)血管，間充質(zhì)細(xì)胞能不斷轉(zhuǎn)化為成骨細(xì)胞。在骨 質(zhì)的表面始終保留著成骨細(xì)胞和前成骨細(xì)胞，繼續(xù)不斷為骨小梁增添新的骨質(zhì)。隨著 胚胎的發(fā)育

8、，成骨過程不斷向四周擴(kuò)展，形成的骨小梁愈來愈多，骨的面積也越來越 大。但所有骨小梁中的骨細(xì)胞都是通過骨小管系統(tǒng)獲得營養(yǎng)。.假智如網(wǎng)到胎兒出生前，顱頂骨的外形已初步建立，原始骨板表面均有骨膜被覆。兩塊頂 骨之間僅留有原始結(jié)締組織連接的窄隙，連接兩塊頂骨。這種連結(jié)裝置稱為縫。此時 每塊頂骨的骨組織已由原來的海綿狀原始松質(zhì)骨，變成原始密質(zhì)骨。與此同時，顱骨 的內(nèi)、外表面變化大不相同，其外表面 （即皮膚面）表現(xiàn)為骨形成，內(nèi)表面（即腦面） 則主要為骨重吸收。通過骨的邊建邊破和先松后密的生長改建過程，到胎兒出生時， 終于變成由一層原始密質(zhì)骨和骨膜構(gòu)成的顱頂骨。骨質(zhì)中有許多容小靜脈穿行的小管 道，管內(nèi)還有伴

9、隨血管的少量原始結(jié)締組織。 顱頂骨外面被覆著的骨外膜內(nèi)層仍然含 有間充質(zhì)細(xì)胞，可以形成成骨細(xì)胞，繼續(xù)形成新骨，直至顱頂骨完全發(fā)育成熟，才演變?yōu)樗笮渭?xì)胞。胎兒出生后，顱頂骨隨著機(jī)體和大腦的發(fā)育繼續(xù)擴(kuò)大。 顱頂骨外圍骨膜內(nèi)的骨原 細(xì)胞不斷分化為成骨細(xì)胞，向骨的外表面添加新的骨組織，內(nèi)側(cè)面則以骨的重吸收為 主，而且這兩個過程尤以骨的周邊部最為明顯，使顱頂骨在生長的同時，保持一定的 曲度，顱腔因而得以相應(yīng)的擴(kuò)大，與腦的發(fā)育相適應(yīng)。到 8歲左右，顱頂骨的內(nèi)部結(jié) 構(gòu)才改建成具有雙層成熟骨密質(zhì)（即外板和內(nèi)板），在內(nèi)、外板之間夾以薄層骨松質(zhì)（即 為板障）的成人顱頂骨結(jié)構(gòu)。此后顱頂骨繼續(xù)生長直到成年，而內(nèi)部改建

10、則持續(xù)終生， 但成年后改建速度減慢。顱頂骨以及整個顱的生長發(fā)育速度，終與腦的生長發(fā)育相適 應(yīng)，保證了腦和頭面部的正常發(fā)育。2.軟骨內(nèi)成骨人體中大多數(shù)骨骼，如軀干骨、四肢骨以及部分顱底骨等都是由軟骨內(nèi)成骨方式 形成，但在骨外膜的內(nèi)層又有膜內(nèi)成骨。在軟骨內(nèi)成骨過程中，先由間充質(zhì)形成透明 軟骨，當(dāng)發(fā)育到一定程度時，透明軟骨逐漸退化，隨著血管的侵入，前成骨細(xì)胞自軟 骨膜進(jìn)入軟骨組織，在退化的軟骨組織中造骨并逐漸取代軟骨組織。 下面以長骨為例， 具體說明軟骨內(nèi)成骨的過程。目喧晌?在第periosteum;3one collarcartilage moctelbloodvesselsprimary l w

11、 ossification centermeduhary cavityepiphyseal plateperiosteumcompart nonearticulsr cartilage；l spongy bone1)軟骨雛形(cartilage model) 的形成由間充質(zhì)形成軟骨是軟骨內(nèi)成骨的開 始。在將有長骨發(fā)生的部位間充質(zhì)細(xì)胞分化為透明軟骨，形成的軟骨形狀與即將形成的長骨外形近似，故名軟骨雛形。軟骨外面覆有軟骨膜。由間充質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)化來的前成 軟骨細(xì)胞分裂增殖，分化成為成軟骨細(xì)胞。它分泌細(xì)胞間質(zhì)(基質(zhì)和纖維)，細(xì)胞自身被包埋其中，變?yōu)檐浌羌?xì)胞，形成了透明軟骨。軟骨雛形經(jīng)過外加性生長使軟骨雛形

12、 逐漸增粗，并通過由軟骨中段開始的、不斷向兩端推進(jìn)的內(nèi)積性生長而使軟骨雛形加 長。2)軟骨的退化 軟骨雛形生長到一定程度時，其中段的軟骨細(xì)胞體積增大，并分 泌堿性磷酸酶，導(dǎo)致細(xì)胞周圍的薄層軟骨基質(zhì)鈣化，鈣化的軟骨基質(zhì)阻斷了彌散性營養(yǎng)供應(yīng)，導(dǎo)致軟骨細(xì)胞退化死亡，留下較大的軟骨陷窩。3)骨領(lǐng)(bone collar)的形成 骨領(lǐng)開始形成于軟骨雛形中段的軟骨膜下，在軟 骨雛形中段開始退化的同時，軟骨膜周圍的毛細(xì)血管長入軟骨膜，其內(nèi)層的骨原細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞。由于毛細(xì)血管的長入，在氧充足的微環(huán)境誘導(dǎo)下，在軟骨中段的表 面形成薄層原始骨松質(zhì)鞘，形如領(lǐng)圈狀圍繞著軟骨雛形中段，故名骨領(lǐng)。骨領(lǐng)形成后， 其周圍

13、的軟骨膜改稱為骨外膜。骨外膜內(nèi)層的骨原細(xì)胞繼續(xù)分裂、分化，在骨領(lǐng)表面 以及兩端增添新的骨組織，使骨領(lǐng)增厚加長，成為原始骨干的松質(zhì)骨。4)初級骨化中心(primary ossification center)的形成 發(fā)生在軟骨雛形的中央部位。在骨領(lǐng)形成后不久，骨外膜的血管連同骨外膜中的間充質(zhì)細(xì)胞、骨原細(xì)胞和 血液的單核細(xì)胞來源的破骨細(xì)胞等從骨干中段穿過骨領(lǐng)，進(jìn)入正在退變的軟骨組織。 破骨細(xì)胞首先分解吸收鈣化的軟骨基質(zhì)，形成許多與骨干長軸相平行的隧道， 稱為原始骨髓腔，其內(nèi)的間充質(zhì)細(xì)胞分化為造血組織。接著骨原細(xì)胞不斷分化為成骨細(xì)胞， 附于殘留的鈣化的軟骨基質(zhì)表面造骨(即在原始骨髓腔的壁上造骨)，先

14、后形成類骨質(zhì) 和骨質(zhì)，形成以鈣化軟骨基質(zhì)為支架，表面包以骨組織的原始骨小梁。在骨干內(nèi)部最 早出現(xiàn)這種骨化的區(qū)域，稱為初級骨化中心，也稱為干骨化中心(diaphysealossification center)。侵入的血管以后發(fā)育為骨的營養(yǎng)動脈及靜脈，具穿過骨領(lǐng)的通路極為滋養(yǎng)孔5)骨髓腔的形成 初級骨化中心區(qū)形成的骨組織都是原始的骨組織， 并且是針狀 或薄片狀的骨小梁，它們相互連接成為原始骨松質(zhì)，這些骨小梁的中央部分是鈣化的 軟骨基質(zhì)。所以在he染色切片上，小梁的骨組織著紅色，而其中央的鈣化軟骨基質(zhì) 卻染成藍(lán)色，附在小梁表面的成骨細(xì)胞，由于細(xì)胞質(zhì)嗜堿性也染成藍(lán)色。原始骨小梁 的存在時間較為短暫，

15、不久就被破骨細(xì)胞分解吸收，于是原始的骨髓腔互相融合通聯(lián) 成大腔，稱為骨髓腔，其內(nèi)有血管和造血組織構(gòu)成紅骨髓，在兒童時期有重要的造血 功能，到成人時被脂肪組織所代替，稱為黃骨髓。此后，骨領(lǐng)的外表面不斷有新的骨組織添加，使骨干加粗；而骨領(lǐng)內(nèi)面的骨組織 則以骨吸收為主，因此在骨干增粗的同時，骨領(lǐng)一直保持一定厚度，骨髓腔則能夠得 到相應(yīng)擴(kuò)大，以適應(yīng)機(jī)體的需要。當(dāng)骨髓腔形成時，骨干的兩端仍為軟骨組織，稱為能軟骨。在能軟骨不斷增長的 同時，初級骨化中心的成骨過程也在不斷地由中段向兩端推移。因此，一方面長骨在 不斷加長，另方面骨髓腔在進(jìn)一步擴(kuò)大，致使從能軟骨到初級骨化中心之間出現(xiàn)了一 個中間移行區(qū)。此區(qū)可分

16、為以下 4個區(qū)帶。hypertrciphyinqca hl i mgebone;calcifying cartilage(1)軟骨儲備區(qū)：此區(qū)又稱為靜止軟骨區(qū)，位于長骨的兩端。此區(qū)軟骨細(xì)胞數(shù)量 多、體積小，呈圓形，較為幼稚，少見分裂像，軟骨基質(zhì)少。在成骨初期，此區(qū)范圍 較大。(2)軟骨細(xì)胞增殖區(qū)：位于軟骨儲備區(qū)的深面。此區(qū)軟骨細(xì)胞分裂增殖活躍，形 成同源細(xì)胞群，細(xì)胞扁而多，沿骨的長軸排列成縱形的細(xì)胞柱。是軟骨生長區(qū)，使骨 長度增加。(3)軟骨基質(zhì)鈣化區(qū)：由軟骨細(xì)胞增殖區(qū)移行而來。此區(qū)軟骨細(xì)胞進(jìn)一步增大， 呈空泡狀，已失去分裂能力，核固縮，進(jìn)而退化死亡，軟骨基質(zhì)出現(xiàn)鈣化。鈣化的軟 骨基質(zhì)因酸性糖

17、胺多糖含量較高，嗜堿性增強(qiáng)，故在he染色切片上呈深藍(lán)色。此區(qū)有破骨細(xì)胞存在，退化的軟骨細(xì)胞和鈣化的軟骨基質(zhì)被破骨細(xì)胞吞噬清除，可見許多擴(kuò)展中的原始骨髓腔，并有成骨細(xì)胞侵入（4）骨化區(qū)：此區(qū)靠近骨髓腔，且有血管進(jìn)入，由于破骨細(xì)胞吸收鈣化的軟骨基質(zhì)而出現(xiàn)縱行隧道，在殘留的鈣化軟骨基質(zhì)表面可見整齊排列成行的成骨細(xì)胞，它們不斷產(chǎn)生類骨質(zhì)，隨即鈣化為骨質(zhì)，形成許多骨小梁。由于破骨細(xì)胞的多次吸收和成 骨細(xì)胞的不斷造骨，使該處的軟骨全部被骨質(zhì)所替換。骨小梁的不斷生成又不斷被吸 收，結(jié)果使骨的長度在逐漸增長的同時，骨髓腔也向兩端逐漸擴(kuò)大。qrnwth plat# urtiug* bonei opg drvd

18、olheti6）次級骨化中心的出現(xiàn)和幅板形成出生前后，在長骨兩端骨幅中出現(xiàn)新的骨化中心，稱為次級骨化中心或能骨化中心。具變化過程基本上和初級骨化中心相類似， 都經(jīng)歷4個基本步驟，只是次級骨化中心是向周圍呈輻射狀擴(kuò)展， 形成的骨小梁交織 成網(wǎng)，構(gòu)成了骨松質(zhì)。供應(yīng)次級骨化中心的動脈來自軟骨之外，而不是軟骨膜。次級 骨化中心的出現(xiàn)時間并不相同，大多出現(xiàn)在出生后，少數(shù)發(fā)生于出生前，同一長骨兩 端的次級骨化中心的出現(xiàn)時間也有早晚之分。骨化中心的數(shù)目亦因骨而異，通常為 1 個，但骨能形狀復(fù)雜者往往不只1個，如股骨近端先后出現(xiàn)3個次級骨化中心。骨能的次級骨化中心和骨干的初級骨化中心之間在相當(dāng)一段時間內(nèi)不相融

19、合，兩者之間有一片軟骨存在，稱為能板或生長板。具軟骨細(xì)胞不斷繁殖，致使骨干不斷加 長。成年之前，礪板始終具有從骨能側(cè)向骨干側(cè)的軟骨內(nèi)成骨的四步基本變化，因此,能板的發(fā)育直接關(guān)系到骨干的加長。到 1720歲左右，礪板軟骨停止增生，不久便 完全被骨小梁取代，骨能與骨干愈合，此時長骨即停止增長。骨幅和骨干之間留有一 道致密線，名為能線。僅關(guān)節(jié)面終生保留薄層透明軟骨，即為關(guān)節(jié)軟骨。7）骨單位的形成和改建 早期的骨干（骨領(lǐng)）由薄層原始骨松質(zhì)構(gòu)成。以后逐漸增 厚，內(nèi)部骨小梁增粗，骨質(zhì)變密。到1歲左右，骨干內(nèi)部開始有骨單位的發(fā)生。骨單 位的形成必須具備以下3個條件：具有管狀隧道。進(jìn)入隧道的營養(yǎng)血管。伴隨血管

20、進(jìn)入的骨原細(xì)胞等。在骨干外表面出現(xiàn)許多被破骨細(xì)胞吸收形成的縱溝，溝內(nèi)有來自骨外膜的血管以及骨原細(xì)胞等。 首先骨原細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞，在溝沿上產(chǎn)生骨 組織，使縱溝閉合成管，隨后在縱溝內(nèi)的成骨細(xì)胞自外向內(nèi)逐層形成哈佛骨板，逐漸 縮小的管腔即為中央管，內(nèi)含有血管、淋巴管、骨原細(xì)胞等。最內(nèi)層骨板表面的骨原 細(xì)胞構(gòu)成骨內(nèi)膜。骨干的外表面不斷形成骨單位，而內(nèi)面的原始骨密質(zhì)則逐漸被吸收， 從而使骨干不斷加粗，骨髓腔逐漸增大。骨骼的增粗大約到2530歲停止。當(dāng)成年長骨不再增粗時，骨干的外、內(nèi)表面分別形成永久性的外、內(nèi)環(huán)骨板。但骨單位的更 新卻持續(xù)終生，這種更新一般是在內(nèi)、外環(huán)骨板之間進(jìn)行。新骨單位的形成是先由

21、破 骨細(xì)胞侵蝕吸收骨質(zhì)，造成重吸收腔，再由成骨細(xì)胞成骨。破骨細(xì)胞所侵蝕吸收的往往是死骨，包括骨細(xì)胞因營養(yǎng)不良而致死亡的哈佛骨板和無血管供應(yīng)的間骨板等。成人的骨單位形成約需45周，當(dāng)骨單位接近形成時，骨形成的速率減慢。在人的一 生中，通過破骨細(xì)胞和成骨細(xì)胞的作用，哈佛系統(tǒng)不斷更新。更新中殘留的一些不規(guī) 則骨板，即為間骨板。骨的改建終生進(jìn)行，只是速度愈來愈慢。mod 3chp今番, www. med pexomosteoporosisbone destructionformationoclc = linirk cells cl = cement line os = osleokl bru = et

22、one remodelrj unit二、骨的構(gòu)造骨由骨質(zhì)、骨膜、骨髓、血管等構(gòu)成的。1 .骨質(zhì)骨質(zhì)是骨的主要部分，骨組織在骨內(nèi)的存在形式有兩種，即密質(zhì)骨和松質(zhì)骨。密 質(zhì)骨又稱為皮質(zhì)骨，質(zhì)地致密而堅硬，耐壓性強(qiáng)，由緊密排列的成層骨板構(gòu)成，分布 于長骨干以及其他類型骨的表層。松質(zhì)骨呈海綿狀，彈性較大，結(jié)構(gòu)疏松多孔，孔內(nèi) 含有骨髓。成人松質(zhì)骨亦由板層骨構(gòu)成。骨小梁的形態(tài)不規(guī)則，骨小梁的排列與骨所 承受的壓力、相應(yīng)的張力方向一致，這樣的排列可使力向各方分散，因而能承受較大 的壓力。骨板是密質(zhì)骨的主要構(gòu)成單位，它以骨膠纖維束高度有規(guī)律地成層排列為特征。骨膠纖維束一般較細(xì)，因此又稱為細(xì)纖維骨。細(xì)纖維束直徑

23、通常僅為24pm成層排列，與骨鹽和無定型有機(jī)基質(zhì)緊密結(jié)合，共同構(gòu)成骨板(bone lamella)。骨板的骨膠原纖維排列具有一定特性，即同一層骨板內(nèi)的纖維大多是相互平行的， 相鄰兩層骨 板的纖維則相互交叉。骨板的厚薄不一，但一般為 37仙mi骨細(xì)胞一般比較小，數(shù) 量也較少，胞體大多位于相鄰骨板之間的鈣化基質(zhì)中，但也有少數(shù)散在于骨板的膠原 纖維層內(nèi)。骨細(xì)胞的長軸基本與骨膠纖維的長軸方向一致， 顯示出有規(guī)律的排列方向。eq*?板層骨中的蛋白多糖復(fù)合物含量明顯比編織骨的少，骨基質(zhì)染色呈嗜酸性，與編織骨的染色形成明顯的對照，這是與編織骨的差別之一。成體骨的密質(zhì)骨和松質(zhì)骨均 由板層骨構(gòu)成，密質(zhì)骨和松質(zhì)骨

24、的主要差別是骨板的排列形式和空間結(jié)構(gòu)。松質(zhì)骨的代謝一般要比密質(zhì)骨活躍，改建速率也快，因此由于局部病變或代謝異常引起的骨結(jié) 構(gòu)改變，往往首先從松質(zhì)骨反映出來。成熟松質(zhì)骨骨小梁的骨板走向常和其長軸平行，骨小梁形態(tài)不規(guī)則，其骨板的層 次多少以及長短也不同。皮質(zhì)骨中的骨板形狀有多種，如在長骨的骨干部位存在哈佛 骨板、內(nèi)環(huán)骨板、外環(huán)骨板以及間骨板等。global organizationblood vessel+ nerweosteonperiosteumtrdbelcular bonecortical bonesititma cl 附。制“ 血(1)環(huán)骨板：是指環(huán)繞骨干外、內(nèi)表面排列的骨板，分別稱為外

25、環(huán)骨板和內(nèi)環(huán)骨 板。外環(huán)骨板環(huán)繞于骨干的外圍，由數(shù)層到十多層骨板與骨干表面平行排列而成，其 表面有骨外膜覆蓋。內(nèi)環(huán)骨板位于骨干的髓腔面，骨板層數(shù)少，僅排列成數(shù)層，而且 不如外環(huán)骨板平整(與髓腔內(nèi)面凹凸不平有關(guān))0內(nèi)環(huán)骨板表面襯以骨內(nèi)膜。從內(nèi)、外 環(huán)骨板最表層骨陷窩發(fā)出的骨小管，一部分伸向深層，與深層骨陷窩的骨小管相通； 一部分伸向表面，終止于骨和骨膜交界處，其末端是開放的。(2)哈佛骨板(haversian lamella):位于內(nèi)、外環(huán)骨板之間，沿著骨干長軸分布， 是骨干骨皮質(zhì)的主要組成部分。它們以哈佛管 (haversian canal)為中心呈同心圓排 列，并與哈佛管共同組成哈佛系統(tǒng)。哈

26、佛管又稱為中央管 (central canal),內(nèi)有血 管、神經(jīng)及少量結(jié)締組織。長骨骨干主要由大量哈佛系統(tǒng)組成，所有哈佛系統(tǒng)的結(jié)構(gòu) 基本相同，是長骨骨皮質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)單位，所以哈佛系統(tǒng)又稱為骨單位(osteon)。骨單位呈圓柱形，其長軸方向與骨干的長軸平行，骨單位之間有橫向的穿通管 (perforating canal)或?？寺?volkmann canal)連接。哈佛骨板一般為 420層, 故不同骨單位的橫斷面積大小不一。 每個骨單位最內(nèi)層骨板均襯被有骨內(nèi)膜。哈佛管的直徑因各骨單位而異，其中通行的血管也不一致。哈佛系統(tǒng)的血管彼此相通，并與 穿通管中的血管交通。與血管伴行的神經(jīng)大多為無髓神經(jīng)

27、，偶可見有髓神經(jīng)纖維。k irrrjii串打mn&iq密質(zhì)骨和松質(zhì)骨的分布因骨的種類而異。長骨的密質(zhì)骨在骨干形成厚的骨管壁， 管腔稱髓腔。在長骨的慌、短骨和不規(guī)則骨的表面均為一層薄層密質(zhì)骨，其內(nèi)部則是松質(zhì)骨。扁骨的內(nèi)、外兩面各有一層密質(zhì)骨，分別稱為內(nèi)板和外板，內(nèi)外板之間夾有 松質(zhì)骨。顱頂骨內(nèi)外板之間的松質(zhì)骨特稱為板障。& spthgybh*2 .骨膜是一種致密的結(jié)締組織膜，由纖維結(jié)締組織構(gòu)成，薄而堅韌，被覆在除關(guān)節(jié)面以 外的骨表面，骨髓腔的內(nèi)面和骨松質(zhì)的腔隙內(nèi)襯有骨內(nèi)膜。骨膜含有豐富的血管、淋 巴管、神經(jīng)等。骨膜可分為內(nèi)、外兩層。外層致密，主要有許多膠原纖維束；內(nèi)層疏 松，含有豐富的骨原細(xì)胞，

28、對骨的生長、再生和修復(fù)起重要作用，故又稱生發(fā)層。3 .骨髓? i i _j_!，aj ! f iimqu.n充填于骨髓腔和骨松質(zhì)間隙內(nèi)，可分為紅骨髓和黃骨髓兩種。胎兒和幼兒的骨髓 內(nèi)含有發(fā)育階段不同的紅細(xì)胞和一些白細(xì)胞，呈紅色，故稱紅骨髓。紅骨髓有造血功 能。隨年齡的增長，髓腔內(nèi)的紅骨髓逐漸為脂肪組織所代替，呈黃色，稱為黃骨髓。 長骨的慌、短骨和扁骨的松質(zhì)骨內(nèi)，終生都是紅骨髓。因此，臨床上選擇骼骨和胸骨 處穿刺抽取骨髓活檢。4 .骨的血管、淋巴管和神經(jīng)(1)血管：骨有豐富的血管供應(yīng)，骨的血管網(wǎng)絡(luò)由動脈、靜脈和毛細(xì)血管構(gòu)成。 血管的分布隨骨的生長、塑形改造而變化。關(guān)節(jié)軟骨內(nèi)無營養(yǎng)血管，其營養(yǎng)來源

29、靠軟 骨下骨內(nèi)血管的滲透和關(guān)節(jié)滑液的滲透。(2)淋巴管：19世紀(jì)有人提出骨內(nèi)血管周圍可能有淋巴間隙，但迄今未能得到證 實(shí)。近來的研究證實(shí)，骨膜的淋巴管很豐富，但骨的淋巴管是否存在，尚有爭論。(3)神經(jīng)：神經(jīng)伴滋養(yǎng)血管進(jìn)入骨內(nèi)，分布到哈佛管的血管周圍間隙中，以內(nèi)臟 傳出纖維較多，分布到血管壁；軀體傳入纖維則多分布于骨膜，骨膜對張力或撕扯的 刺激較為敏感，故骨折和骨膿月中常引起劇痛。三、骨組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)骨是由骨組織(osseous tissue) 和骨膜構(gòu)成的，骨組織是由細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)組成。 骨組織的細(xì)胞間質(zhì)含有大量骨鹽， 因此骨組織是一種堅硬而又有一定韌性的結(jié)締組織。骨組織不僅有年齡性變化，并且

30、可隨所承受的壓力進(jìn)行改建，從而保證骨骼對機(jī)體的支持、負(fù)荷以及保護(hù)內(nèi)臟器官等功能的正常。此外，骨組織中的鈣和磷不斷更新，與機(jī)體的鈣磷代謝密切相關(guān)，當(dāng)機(jī)體需要時可以通過動員大量鈣、磷離子入血或?qū)⒀羞^量的鈣、磷離子貯存于骨，從而維持血鈣的穩(wěn)定。( 一 ) 骨組織的細(xì)胞結(jié)構(gòu)骨組織細(xì)胞包括骨細(xì)胞、成骨細(xì)胞、骨原細(xì)胞和破骨細(xì)胞，其中骨細(xì)胞最多，位于骨質(zhì)內(nèi)，其余三種細(xì)胞均位于骨質(zhì)邊緣。1. 骨細(xì)胞骨細(xì)胞(osteocyte) 是扁橢圓形、多突起的細(xì)胞，單個分散排列于骨板內(nèi)或骨板間，其胞質(zhì)嗜堿性。骨細(xì)胞胞體位于骨陷窩(bone lacuna) 內(nèi)，突起位于骨小管(bonecanaliculi) 內(nèi)。相鄰骨細(xì)

31、胞的突起以縫隙連接相連，離子和小分子物質(zhì)可通過此連接從一個骨細(xì)胞進(jìn)入另一個骨細(xì)胞。 骨小管也彼此相互溝通， 骨陷窩和骨小管內(nèi)含有組織液，可營養(yǎng)骨細(xì)胞和排出代謝產(chǎn)物。據(jù)測算，成熟骨細(xì)胞的胞體及其突起的總表面積占成熟骨基質(zhì)總表面積的90%以上， 骨細(xì)胞幾乎與所有鈣化的骨基質(zhì)表面接觸， 這對骨組織液與血液之間由細(xì)胞介導(dǎo)的無機(jī)物交換有重要作用。甲狀旁腺素水平升高可引起骨細(xì)胞性溶骨 (osteocyticosteolysis) 。當(dāng)骨細(xì)胞進(jìn)行溶骨活動時，其所在骨陷窩往往呈不規(guī)則形，腔隙變大，窩壁粗糙不平。電鏡觀察可見窩壁表層骨質(zhì)先失去骨鹽，繼之骨膠纖維溶解，最后僅殘存少量無定形有機(jī)基質(zhì)。 骨細(xì)胞的溶骨活

32、動可釋放較多的骨鈣入血。 當(dāng)骨細(xì)胞性溶骨活動結(jié)束后， 成熟骨細(xì)胞又可在較高水平的降鈣素作用下進(jìn)行繼發(fā)性骨形成， 使骨 陷窩壁增添新的鈣化骨基質(zhì)。退變老化的骨細(xì)胞呈皺縮狀態(tài)， 核固縮。 但這種骨細(xì)胞在降鈣素的作用下仍可恢復(fù)原來成熟骨細(xì)胞的形態(tài)。生理情況下，骨細(xì)胞性溶骨和骨細(xì)胞性成骨 (osteocytic osteogenesis) 是反復(fù)交替的。因此，骨細(xì)胞的功能可概括為兩個方面，即平時維持骨基質(zhì)的成骨作用和在機(jī)體需提高血鈣量時通過骨細(xì)胞溶骨活動從骨基質(zhì)中釋放鈣離子。骨細(xì)胞之所以平時能維持骨基質(zhì)，是因為骨細(xì)胞內(nèi)尚有一定量的分泌性細(xì)胞器，可以產(chǎn)生少量的供維持用的基質(zhì)成分。 近年來對骨細(xì)胞性溶骨作

33、用進(jìn)行了組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：骨細(xì)胞既可與甲狀旁腺激素(parathyroid hormone, pth鉆合，又可與降鈣 素(calcitonin , ct)結(jié)合。更有一系列證據(jù)證明，破骨細(xì)胞對 pth的反應(yīng)依賴于骨的 其他類型細(xì)胞(如成骨細(xì)胞)。止匕外，在pth乍用下，骨細(xì)胞的溶酶體可由少變多，因而不能排除它們通過釋放溶酶體酶而酸化周圍微環(huán)境的可能性。 雖然骨細(xì)胞不可能像破骨細(xì)胞那樣表現(xiàn)出即時高速的溶骨效應(yīng)， 但骨細(xì)胞的巨大表面積所起作用仍然是不可忽視的。2. 成骨細(xì)胞成骨細(xì)胞又稱為骨母細(xì)胞，是形成骨組織的細(xì)胞，能合成和分泌骨基質(zhì)，并參與骨的鈣化，調(diào)節(jié)鈣磷骨進(jìn)出量。成骨細(xì)胞來源于骨祖細(xì)胞(ost

34、eoprogenitor cell) 。成骨細(xì)胞形態(tài)多樣，其形狀與功能狀態(tài)有關(guān)，活躍時豐滿，呈多邊形、立方形、圓形甚至柱狀等， 而在靜止期變?yōu)楸馄綘睿?成骨細(xì)胞常存在于新生骨的表面， 呈單層排列。成骨細(xì)胞胞漿嗜堿性，細(xì)胞核較大且圓，位于胞體的一端。超微結(jié)構(gòu)觀察顯示：成骨細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器豐富， 有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及游離的核蛋白小體，線粒體數(shù)量多，此外還有溶酶體、空泡和糖原顆粒。表明成骨細(xì)胞具有旺盛的合成與分泌蛋白質(zhì)的功能。當(dāng)功能活躍時，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池擴(kuò)張明顯。組成類骨質(zhì)的骨膠纖維和無定形有機(jī)基質(zhì)均由成骨細(xì)胞產(chǎn)生。成骨細(xì)胞產(chǎn)生的類骨質(zhì)填充于成骨細(xì)胞之間，逐漸將成骨細(xì)胞包埋，成骨細(xì)胞

35、被埋入類骨質(zhì)中轉(zhuǎn)化為骨細(xì)胞。此外，成骨細(xì)胞還能分泌骨粘連蛋白、骨鈣蛋白和多種生物活性物質(zhì)。成骨細(xì)胞可以產(chǎn)生基質(zhì)小泡 (matrix vesicle) 分布于附近的類骨質(zhì)中?；|(zhì)小泡富含堿性磷酸酶(alp) 、磷脂及針樣鈣鹽結(jié)晶，基質(zhì)小泡破裂后，作用于底物，使局部磷酸鹽含量增高。磷脂與鈣有很強(qiáng)的親和性，鈣鹽結(jié)晶可成為鈣化核心，導(dǎo)致類骨質(zhì)迅速鈣化。基質(zhì)小泡與類骨質(zhì)鈣化的啟動、維持和停止過程密切相關(guān)。3. 骨原細(xì)胞(osteogenic cell)骨原細(xì)胞又稱為生骨細(xì)胞或骨祖細(xì)胞， 是骨組織的干細(xì)胞。 骨原細(xì)胞位于或靠近骨的所有游離面上， 如骨外膜和骨內(nèi)膜的最內(nèi)層、 哈佛管的內(nèi)襯以及成長骨的骺板軟骨

36、基質(zhì)的小梁上。 光鏡下處于靜止期的骨外膜中的骨原細(xì)胞與成纖維細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞形態(tài)相似：細(xì)胞長、有細(xì)小突起，核橢圓，核與胞質(zhì)淡。電鏡下，骨原細(xì)胞胞質(zhì)中僅有少量的游離核蛋白體及線粒體，高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)，染色質(zhì)顆粒細(xì)而分散，其他的細(xì)胞器不發(fā)達(dá)， 電子密度低。 在觀察時往往不是以細(xì)胞的形態(tài)特征作為細(xì)胞的主要特點(diǎn)， 而常常是以細(xì)胞本身所處的部位作為辨認(rèn)這類細(xì)胞的依據(jù)。 只有當(dāng)骨內(nèi)部組織改建或骨折愈合以及其他形式損傷修復(fù)、 骨原細(xì)胞活化、 增殖并調(diào)整為成骨細(xì)胞或成軟骨細(xì)胞時，才能從形態(tài)特征上分辨出這類細(xì)胞。活化后的骨原細(xì)胞中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的核糖核酸含量增多， 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的游離核蛋白體增多。 當(dāng)骨原細(xì)胞調(diào)

37、整為成骨細(xì)胞以后， 細(xì)胞質(zhì)中的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)更為豐富。 骨原細(xì)胞有分裂繁殖和進(jìn)一步分化成專一功能細(xì)胞成骨細(xì)胞或成軟骨細(xì)胞的功能。 骨原細(xì)胞將向哪種細(xì)胞系轉(zhuǎn)化， 雖然影響因素很多，如壓力、新形成組織等，但最主要是氧分壓和營養(yǎng)成分的供給。在胚胎期和出生以后的生長期中， 骨膜最內(nèi)層細(xì)胞的主要成分是成骨細(xì)胞， 成年以后則是終身保持生骨潛能的靜止期骨原細(xì)胞。4. 破骨細(xì)胞 (osteoclasts)破骨細(xì)胞是專門從事骨吸收功能的一種細(xì)胞， 故名破骨細(xì)胞。 破骨細(xì)胞數(shù)量較少，是多核巨細(xì)胞，直徑約為100 m, 一月含250個核，多者可達(dá)100個核。核呈不 規(guī)則的圓形、卵圓形，核膜光滑，染色質(zhì)顆粒微細(xì)，分布均勻

38、，故染色較淡，有 1 2 個核仁。光鏡下破骨細(xì)胞的胞漿常呈泡沫樣，多為嗜酸性。破骨細(xì)胞大小不等，形狀不一。破骨細(xì)胞位于骨組織表面的吸收陷窩或豪氏陷窩 (howships 1acunae) 內(nèi)。陷窩因破骨細(xì)胞侵襲溶解骨組織而形成。 貼附骨組織表面的一側(cè)胞漿邊界不清， 可見纖細(xì)的指狀突起縱紋，稱為皺褶緣(ruff1ed border) ，伸進(jìn)到骨基質(zhì)內(nèi)。骨組織被侵蝕溶解稱為骨組織重吸收， 破骨細(xì)胞侵蝕溶解骨組織的作用稱為破骨細(xì)胞性溶骨作用。功能活躍的破骨細(xì)胞結(jié)構(gòu)有明顯的極性以緊貼骨質(zhì)側(cè)為頂極，遠(yuǎn)離骨質(zhì)側(cè)為底極，依次可分為皺褶緣區(qū) (ruff1ed border region) 、亮區(qū) (c1ear

39、zone) 、小泡區(qū) (vesicu1ar region) 、基底區(qū) (basa1 region) 4 個區(qū)。破骨細(xì)胞具有極強(qiáng)的溶骨能力， 一個破骨細(xì)胞可以侵蝕溶解由 100 個成骨細(xì)胞所形成的骨質(zhì)。其溶骨過程為：在即將被重吸收的骨質(zhì)表面，破骨細(xì)胞憑借亮區(qū)肌動 蛋白微絲賦予的移動性到達(dá)該處，并以皺褶緣區(qū)和亮區(qū)緊貼骨質(zhì)表面。一方面，通過皺褶突排出大量有機(jī)酸( 如碳酸、檸檬酸和乳酸) ，造成局部酸性環(huán)境，皺褶緣附近有碳酸酐酶， 其作用是增加碳酸產(chǎn)量， 使骨基質(zhì)中的不溶性鈣鹽轉(zhuǎn)變成可溶的酸性鹽而溶解；另一方面，基底區(qū)形成大量初級溶酶體，它們進(jìn)入小泡區(qū)，在皺褶緣基部以胞吐方式將其酸性水解酶排入吸收陷窩的細(xì)胞外分隔間， 進(jìn)行骨基質(zhì)有機(jī)成分的細(xì)胞外消化；同時又以胞吞活動形成小泡，將細(xì)胞外消化后的物質(zhì)攝入細(xì)胞內(nèi)，通過小泡與初級溶酶體融合而成的次級溶酶體進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。破骨細(xì)胞受甲狀旁腺激素的影響， 使破骨細(xì)胞數(shù)量增加， 降鈣素則抑制破骨細(xì)胞活動，使皺褶緣減少或消失，液泡減少。破骨細(xì)胞的功能是通過位于細(xì)胞膜上的異性受體進(jìn)行調(diào)節(jié)。 現(xiàn)已證明， 破骨細(xì)胞分布著降鈣素與甲狀旁腺激素的受體。( 二 ) 骨細(xì)胞間質(zhì)