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文檔簡介
1、會計學1 植物生理學之成花植物生理學之成花 第1頁/共68頁 第2頁/共68頁 第3頁/共68頁 第4頁/共68頁 8.2.1.1、春化作用的概念和反應類型 (一) 春化作用的概念 作物的生長發(fā)育進程與季節(jié)的溫度變化相適應。一些作物在秋季播種,冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長,然后度過寒冷的冬季,在第二年春季重新旺盛生長,并于春末夏初開花結實。如將秋播作物春播,則不能開花或延遲開花。 早在1918年,加斯納(Gassner)用冬黑麥進行試驗時發(fā)現(xiàn),冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花,而春黑麥則不需要。 第5頁/共68頁 1928年,李森科(Lysenko)將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后
2、春播,發(fā)現(xiàn)其可在當年夏季抽穗開花,他將這種處理方法稱為春化,意指使冬小麥春麥化了。 這種低溫誘導促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外,某些二年生植物,如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等,以及一些多年生草本植物(如牧草)的開花也需要經(jīng)過春化作用。 二年生和多年生草本植物,不經(jīng)過一定天 數(shù)的低溫,就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài),絕 對不開花 冬小麥等冬性植物,低溫處理可促進它們開 花,未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延 長,但是最終也能開花 (二) 植物對低溫反應的類型 第6頁/共68頁 不同類型小麥所要求的低溫范圍和時
3、間都有所不同,一般來說,冬性強的,要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(表9-1)。 根據(jù)原產(chǎn)地的不同,可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種,黃河流域一帶多為半冬性品種,而華南一帶一般為春性品種。 植物對低溫的反應與系統(tǒng)發(fā)育有關,與起源有關。 第7頁/共68頁 第8頁/共68頁 春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響 第9頁/共68頁 相對開花效率 第10頁/共68頁 1.去春化作用(devernalization)。 在植物春化過程結束之前,如將植物放到較高的溫度下,低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春化作用 2.再春化作用(revernalization) 大多數(shù)去春化
4、的植物返回到低溫下,又可重新進行春化,而且低溫的效應可以累加,這種解除春化之后。再進行的春化作用稱再春化作用。 3.去春化與再春化的本質解釋 中間產(chǎn)物假說前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物(完成春化) 低溫 III 低溫 中間產(chǎn)物分解(解除春化) 高溫 第11頁/共68頁 第12頁/共68頁 8.2.1.4、植物在春化過程中的生理生化變化 通過春化以后,雖然暫時在形態(tài)上沒有明顯地變化,但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質多謝以及新基因的表達等。 第13頁/共68頁 第14頁/共68頁 GA對胡蘿卜開 花的影響 對照 10 g GA/d 處理4周 低溫處理6周 第15頁/共68頁 植物
5、在通過春化作用的過程中,雖然在形態(tài)上沒 有發(fā)生明顯的變化,但是在生理生化上發(fā)生了深 刻的變化: 1、呼吸速率增強 2、核酸代謝加速 在春化過程中核酸(特別是RNA)含量增加,而且RNA性質有所變化。 3、蛋白質代謝 可溶性Pr及游離AA含量(Pro)增加。 4、GA含量增加 一些需春化的植物(如天仙子、白菜、胡蘿卜等)未經(jīng)低溫處理,若施用GA也能開花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關。 第16頁/共68頁 (1) 人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對萌動的種子進行人為的低溫處理,使之完成春化作用的措施稱為春化處理。 中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法,即將萌動的冬小麥種子悶在罐中,放在05低溫下4050d,就可用于在
6、春天補種冬小麥; 在育種工作中利用春化處理,可以在一年中培育34代冬性作物,加速育種過程; 為了避免春季倒春寒對春小麥的低溫傷害,可以對種子進行人工春化處理后,適當晚播,縮短生育期。 第17頁/共68頁 (4)去春化作用: 通過去春化處理還可以延緩開花,促進營養(yǎng)生長 (2) 調種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異,中國北方緯度高而溫度低,南方緯度低而溫度高。 在南北方地區(qū)之間引種時,必須了解品種對低溫的要求,北方的品種引種到南方,就可能因當?shù)販囟容^高而不能滿足它對低溫的要求,致使植物只進行營養(yǎng)生長而不開花結實,造成不可彌補的損失。 (3) 控制花期 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進石竹等花卉的花
7、芽分化; 低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播,當年開花; 利用解除春化的效應還能控制某些植物開花,如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化,可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖,以增加產(chǎn)量;解除春花的溫度一般是:2025 第18頁/共68頁 第19頁/共68頁 l緯度愈高的地區(qū),夏季晝愈長,夜愈短;冬季晝愈短,夜愈長;春分和秋分時,各緯度地區(qū)晝夜長度相等,均為12h。 l自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期(photoperiod)。 l生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化,植物對晝夜長度發(fā)生反應的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photope
8、riodism)。 l植物的開花、休眠和落葉,以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長度的調節(jié),但是,在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導。 第20頁/共68頁 8.2.2.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 人們早就注意到許多植物的開花具有明顯的季節(jié)性,同一植 物品種在同一地區(qū)種植時,盡管在不同時間播種,但開花期 都差不多;同一品種在不同緯度地區(qū)種植時,開花期表現(xiàn)有 規(guī)律的變化。 美國園藝學家加納和阿拉德(Garner and Allard)在1920年 觀察到煙草的一個變種( maryland mammoth )在華盛頓地 區(qū)夏季生長時,株高達35m時仍不開花,但在冬
9、季轉入溫室 栽培后,其株高不足1m就可開花。 他們試驗了溫度、光質、營養(yǎng)等各種條件,發(fā)現(xiàn)日照長度是 影響煙草開花的關鍵因素。 在夏季用黑布遮蓋,人為縮短日照長度,煙草就能開花;冬 季在溫室內用人工光照延長日照長度,則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài) 而不開花。 由此他們得出結論,短日照是這種煙草開花的關鍵條件。 后來的大量實驗也證明,許多植物的開花與晝夜的相對長度 即光周期有關,即這些植物必須經(jīng)過一定時間的適宜光周期 后才能開花,否則就一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。 第21頁/共68頁 圖24.17 煙草的馬里蘭猛 犸(Maryland Mammoth) 突變體(右)與野生型煙 草(左)的對比。這兩個 植株在夏天都是
10、在溫室中 生長的。 光周期的發(fā)現(xiàn),使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量,而且還作為環(huán)境信號調節(jié)著植物的發(fā)育過程,尤其是對成花誘導起著重要的作用。 第22頁/共68頁 人們通過用人工延長或縮短光照的方法,廣泛地 探測了各種植物開花對日照長度的反應,發(fā)現(xiàn)植 物開花對日照長度的反應有以下幾種類型: 1.長日植物(long-day plant,LDP) 指在24h晝夜周期中,日照長度長于一定時數(shù),才 能成花的植物。 對這些植物延長光照可促進或提早開花,相反, 如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植 物的有:小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜 、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、 山茶、杜
11、鵑、桂花、天仙子等。 典型的長日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.5 11.5h日照才能開花,如果日照長度短于8.5h它就 不能開花。 第23頁/共68頁 l 2.短日植物(short-day plant,SDP) l指在24h晝夜周期中,日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。對這些植物適當延長黑暗或縮短光照可促進或提早開花,相反,如延長日照則推遲開花或不能成花。 l屬于短日植物的有:水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。 l 3.日中性植物(day-neutral plant,DNP) l這類植物的成花對
12、日照長度不敏感,只要其他條件滿足,在任何長度的日照下均能開花。 l如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。 第24頁/共68頁 61 2 1 8 2 0 2 4 相 對 開 花 反 應 每日光照長度(h) 612182024 相 對 開 花 反 應 每日光照長度(h ) 612182024 相 對 開 花 反 應 每日光照長度(h ) 第25頁/共68頁 第26頁/共68頁 第27頁/共68頁 第28頁/共68頁 在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題: 1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長,只是反應的方向不一致。在中間交叉階段,兩者都開花; 2.長、短日照植物并
13、不意味著一生都生活在長、短日照條件下,只是在成花誘導階段需要長、短日照; 3.長日照植物在成花誘導時,光期越長開花越早,連續(xù)光照,開花更早;但短日照植物的成花誘導并非越短越好,日照太短,營養(yǎng)生長不良,影響發(fā)育; 4.同種植物的不同品種,對日照的要求可以不同,如煙草的有些品種為短日植物(Maryland Mammoth),而有些品種是長日植物,還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物,晚熟品種為短日植物。 第29頁/共68頁 8.2.2.4、光周期誘導 植物在達到一定的生理年齡時,經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理,以后即使處于不適宜的光周期下,仍然能保持這種刺激的效果而開花,這叫做光周
14、期誘導( photoperiodic induction )。 不同種類的植物通過光周期誘導的天數(shù)不同,受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響。 8.2.2.5、臨界暗期與暗期間斷 臨界暗期(critical dark period) 或稱臨界夜長(critica night): 在光暗周期中,使短日植物能開花的最小暗期長度或者使長日植物能開花的最大暗期長度, 稱為臨界暗期。 第30頁/共68頁 第31頁/共68頁 SDP(長夜) LDP(短夜) 暗期間斷實驗 第32頁/共68頁 第33頁/共68頁 第34頁/共68頁 第35頁/共68頁 第36頁/共68頁 第37頁/共68頁 第38頁/共68頁
15、LDP Pfr/Pr Pfr/Pr 高 低 開 花 不開花 PrPfr “中心代謝反應” 活化基因 開花 SDP Pfr/Pr Pfr/Pr 高 低 不開花 開 花 第39頁/共68頁 第40頁/共68頁 第41頁/共68頁 葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響 第42頁/共68頁 第43頁/共68頁 第44頁/共68頁 第45頁/共68頁 DNP 有有 開 花 LDP L S 有合成 開 花 SDP S L 無 有 合成 無 有開 花 不開花 不開花 有 反應 第46頁/共68頁 第47頁/共68頁 高 開 花 低不開 花 適用范圍:不適合SDP 第48頁/共68頁 第49頁/共68頁
16、第50頁/共68頁 第51頁/共68頁 第52頁/共68頁 第53頁/共68頁 第54頁/共68頁 第55頁/共68頁 第56頁/共68頁 GA IAA 第57頁/共68頁 l正常花的4 輪結構,花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C 4 組基因控制。 lA組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育,若功能喪失,第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C 和BC組基因控制的第4輪(雌蕊)和第3輪(雄蕊)花器官。 第58頁/共68頁 lB組基因控制第2輪和第3輪花器官的發(fā)育,若功能喪失,第2輪和第3輪花器官就分別發(fā)育成A和C 組基因控制的第1輪(萼片)和第4輪(雌蕊)花器官。 lC組基因控制第3輪和第4輪花器官的發(fā)育,若功能喪失,第3輪和第4輪花器官就分別發(fā)育成AB和A 組基因控制的第2輪(花瓣)和第1輪(萼片)花器官。 第59頁/共68頁 花萼花瓣雄蕊雌蕊 第60頁/共68頁 第61頁/共68頁 第62頁/共68頁 第63頁/共68頁 第64頁/共
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