第三章--多細胞動物起源

1、第四章第四章 多細胞動物起源多細胞動物起源 4.1從單細胞到多細胞從單細胞到多細胞 多細胞的生物中動物比植物發(fā)展水平要高，進化速度多細胞的生物中動物比植物發(fā)展水平要高，進化速度 也快。其中，也快。其中，對稱的體型對稱的體型和和頭部頭部的形成是動物體復(fù)雜化的的形成是動物體復(fù)雜化的 關(guān)鍵。關(guān)鍵。 后生動物：后生動物： 相對于原生動物而言，絕大多數(shù)多細胞動物都是后生相對于原生動物而言，絕大多數(shù)多細胞動物都是后生 動物。動物。 中生動物：中生動物： 介于原生動物和后生動物之間。是一類小型的內(nèi)寄介于原生動物和后生動物之間。是一類小型的內(nèi)寄 生動物，全部寄生于海洋無脊椎動物體內(nèi)，身體微小、生動物，全部寄生

2、于海洋無脊椎動物體內(nèi)，身體微小、 結(jié)構(gòu)簡單。比如，雙胚蟲，直泳蟲。結(jié)構(gòu)簡單。比如，雙胚蟲，直泳蟲。 中生動物體長為中生動物體長為0.5-10毫米。細胞數(shù)目在每種內(nèi)是毫米。細胞數(shù)目在每種內(nèi)是 恒定的，由恒定的，由20-40個細胞組成。這些細胞基本上成雙層個細胞組成。這些細胞基本上成雙層 排列，但不是高等動物的雙胚層。約排列，但不是高等動物的雙胚層。約50種。種。 中生動物中生動物 直泳蟲直泳蟲 雙胚蟲雙胚蟲(無性生殖階段無性生殖階段) 雙胚蟲雙胚蟲(有性生殖階段有性生殖階段) 中生動物分類地位不確定中生動物分類地位不確定.一般認為是動物界中的一個門。分一般認為是動物界中的一個門。分 為菱形蟲綱和

3、直泳蟲綱。對于其系統(tǒng)發(fā)育仍然存在爭議。為菱形蟲綱和直泳蟲綱。對于其系統(tǒng)發(fā)育仍然存在爭議。 中生動物的系統(tǒng)發(fā)育也存在爭論：中生動物的系統(tǒng)發(fā)育也存在爭論： 觀點一：是退化的扁形動物；觀點一：是退化的扁形動物； 觀點二：早期后生動物的一個分支；觀點二：早期后生動物的一個分支； 觀點三：和原生動物的纖毛蟲親緣關(guān)系近，觀點三：和原生動物的纖毛蟲親緣關(guān)系近， 是原始的多細胞動物；是原始的多細胞動物； 觀點四：中生動物的兩個綱不是姐妹群。觀點四：中生動物的兩個綱不是姐妹群。 4.2 “多細胞動物起源于單細胞動物多細胞動物起源于單細胞動物”的證據(jù)的證據(jù) 1.地質(zhì)學上的證據(jù)地質(zhì)學上的證據(jù)“越早越低等越早越低等”

4、 2.胚胎學上的證據(jù)胚胎學上的證據(jù) 生物發(fā)生律（重演律）生物發(fā)生律（重演律） “個體發(fā)育簡短而迅速地重演了系統(tǒng)發(fā)育。個體發(fā)育簡短而迅速地重演了系統(tǒng)發(fā)育?！?3. 辯證法上的證據(jù)辯證法上的證據(jù) 事物由簡單到復(fù)雜事物由簡單到復(fù)雜 4.形態(tài)學上的證據(jù)形態(tài)學上的證據(jù)如團藻等原生動物與多細如團藻等原生動物與多細 胞的后生動物很相似胞的后生動物很相似.可視為是中間類型可視為是中間類型. 4.34.3動物胚胎發(fā)育的重要階段動物胚胎發(fā)育的重要階段 1 1受精卵和卵裂：受精卵和卵裂： 卵細胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細胞質(zhì)的分布不均勻。卵細胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細胞質(zhì)的分布不均勻。 動物極動物極：細胞質(zhì)多的一端：細胞質(zhì)多

5、的一端 植物極植物極：卵黃多的一端：卵黃多的一端 n生物的發(fā)育從受精開始，受精時雌雄生殖細胞生物的發(fā)育從受精開始，受精時雌雄生殖細胞精精 子和卵子融合形成合子即受精卵。子和卵子融合形成合子即受精卵。 n受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細胞，受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細胞， n細胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)，細胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)， n并在小動物出生時，提供自主的小生命所必須的器官。并在小動物出生時，提供自主的小生命所必須的器官。 n動物的早期胚胎發(fā)育動物的早期胚胎發(fā)育 一般是指從受精到器官原基建一般是指從受精到器官原基建 成的過程。成的過程。 n受精是

6、新生命的起點：受精是新生命的起點： n指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體 合子的事件。合子的事件。 n在通常的情況下，在通常的情況下， n受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā) 生一系列變化，生一系列變化， n最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。 卵的類型：卵的類型： 根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為: : 多黃卵多黃卵: :烏賊烏賊, ,雞雞; ; 少黃卵少黃卵: :文昌魚文昌魚, ,海膽海膽; ;蛙類蛙類; ;

7、中黃卵中黃卵: :昆蟲昆蟲; ; 卵裂的方式卵裂的方式 完全卵裂完全卵裂: :整個卵細胞都進行分裂整個卵細胞都進行分裂, , 見于少黃卵。見于少黃卵。 均等卵裂均等卵裂: :卵黃少卵黃少, , 分布均勻分布均勻, , 卵裂時形成的分裂球大小卵裂時形成的分裂球大小 相等。如文昌魚、海膽。相等。如文昌魚、海膽。 不均等卵裂不均等卵裂: :卵黃少，卵黃少， 分布不均，勻卵裂時形成的分裂球分布不均，勻卵裂時形成的分裂球 大小不均勻。如蛙、海綿動物。大小不均勻。如蛙、海綿動物。 不完全卵裂不完全卵裂：卵裂在不含卵黃的部分進行，見于多黃卵。：卵裂在不含卵黃的部分進行，見于多黃卵。 盤裂盤裂：卵裂只限于動物

8、極的細胞質(zhì)部分，如烏賊、：卵裂只限于動物極的細胞質(zhì)部分，如烏賊、硬硬 骨魚類，爬行類、鳥類等骨魚類，爬行類、鳥類等。 表面卵裂表面卵裂：卵裂只限于卵的表面：卵裂只限于卵的表面, ,中黃卵進行表面卵裂，中黃卵進行表面卵裂， 到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有 囊胚腔。囊胚腔。 如昆蟲。如昆蟲。 2 2 囊胚期囊胚期 在卵細胞中央形成一個明顯的空腔，在卵細胞中央形成一個明顯的空腔， 即即囊胚腔囊胚腔。 其周圍的細胞稱為其周圍的細胞稱為囊胚層囊胚層。 囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細胞的活動有了充分的空間。囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細胞的活動有了充分的空間。

9、 囊胚層囊胚層 囊胚腔囊胚腔 3 3 原腸期原腸期 出現(xiàn)了原腸腔：出現(xiàn)了原腸腔：內(nèi)胚層、外胚層、原口內(nèi)胚層、外胚層、原口 外胚層外胚層 內(nèi)胚層內(nèi)胚層 原腸腔原腸腔 原口原口 原腸胚形成方式原腸胚形成方式： 1、內(nèi)陷、內(nèi)陷 2、內(nèi)移、內(nèi)移 3、分層、分層 4、內(nèi)轉(zhuǎn)、內(nèi)轉(zhuǎn) 5、外包、外包 1)內(nèi)陷內(nèi)陷: 由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入，形成兩層細胞，外由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入，形成兩層細胞，外 面的一層稱為外胚層面的一層稱為外胚層 ，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層 。 內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔原腸腔 。 原腸腔與外界相通的孔稱為原腸腔

10、與外界相通的孔稱為原口原口或胚孔。或胚孔。 2)內(nèi)移內(nèi)移: 由囊胚的一部分細胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。由囊胚的一部分細胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。 初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則， 接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。 內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體 的一端開孔，形成原口。的一端開孔，形成原口。 3)3)分層分層: : 囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從 而形成內(nèi)外兩胚層。而形成內(nèi)外兩胚層。 4)4)內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn): : 通過盤裂形成的囊胚，分

11、裂的細胞由一面邊通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由一面邊 緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。 5)外包外包: 動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多 分裂較慢，結(jié)果動物極細胞逐漸向下包圍植物極，分裂較慢，結(jié)果動物極細胞逐漸向下包圍植物極， 形成外胚層，被包圍的植物極細胞為內(nèi)胚層。形成外胚層，被包圍的植物極細胞為內(nèi)胚層。 幾種原腸胚形成的類型常常綜合出現(xiàn)幾種原腸胚形成的類型常常綜合出現(xiàn).最常見最常見 的是內(nèi)陷和外包同時進行的是內(nèi)陷和外包同時進行,分層和內(nèi)移相伴而行分層和內(nèi)移相伴而行. 原腸形成方式原腸形成方式 原口動物原口動物：在胚胎

12、發(fā)育過程中，原腸期形成的：在胚胎發(fā)育過程中，原腸期形成的 原口（胚孔），將來形成動物的口，原口（胚孔），將來形成動物的口， 以這種方式形成口的動物，稱原口以這種方式形成口的動物，稱原口 動物。動物。 包括包括：扁形動物，：扁形動物， 線形動物，線形動物， 環(huán)節(jié)動物環(huán)節(jié)動物 軟體動物，節(jié)肢動物。軟體動物，節(jié)肢動物。 后口動物后口動物：在胚胎發(fā)育過程中：在胚胎發(fā)育過程中, ,原口形成動物原口形成動物 的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚 層內(nèi)陷形成口的動物。層內(nèi)陷形成口的動物。 包括包括：棘皮動物以后的動物：棘皮動物以后的動物 4 4 中胚層和體腔的形成中胚層和體腔的形成

13、隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進行隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進行, ,大多數(shù)動物在大多數(shù)動物在 內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時伴隨著體腔內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時伴隨著體腔 的形成。的形成。 中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式： 體腔囊法體腔囊法 端細胞法端細胞法 端細胞法：端細胞法： 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在 胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個細胞，經(jīng)胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個細胞，經(jīng) 過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之 間，形成中胚層。（原口動物、高等的脊索間，形成中胚層。（原口動物、

14、高等的脊索 動物）動物） 裂體腔裂體腔(法法) 體腔囊法：體腔囊法： 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在原胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在原 腸的背部兩側(cè)內(nèi)胚層向外突出成對的體腔囊，腸的背部兩側(cè)內(nèi)胚層向外突出成對的體腔囊， 它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴 展形成中胚層。展形成中胚層。 。（棘皮動物。（棘皮動物,半索動物及低半索動物及低 等的脊索動物）等的脊索動物） 腸體腔腸體腔(法法) 動物機體的一切組織和器官都是由胚胎的三個胚層動物機體的一切組織和器官都是由胚胎的三個胚層 分化而來的：分化而來的： 外胚層外胚層：皮膚上皮及各種衍生物、神經(jīng)組織：

15、皮膚上皮及各種衍生物、神經(jīng)組織 和感覺器官、消化管的兩端。和感覺器官、消化管的兩端。 中胚層中胚層：肌肉、結(jié)締組織（骨骼、血液）、：肌肉、結(jié)締組織（骨骼、血液）、 大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織 內(nèi)胚層內(nèi)胚層：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸 器官、內(nèi)分泌腺、排泄與生殖器官小器官、內(nèi)分泌腺、排泄與生殖器官小 部分。部分。 5.胚層的分化和組織的的形成胚層的分化和組織的的形成 4.4 4.4 生物發(fā)生律生物發(fā)生律 所有多細胞動物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上所有多細胞動物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上 這些階段，是動物胚胎發(fā)育的這些階段

16、，是動物胚胎發(fā)育的共性共性。 動物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有動物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有 所不同。這是由于不同種類的動物具有不同類型的所不同。這是由于不同種類的動物具有不同類型的 卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性，卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性， 是是 動物胚胎發(fā)育的動物胚胎發(fā)育的特殊性特殊性。 從多細胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動物界系從多細胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動物界系 統(tǒng)發(fā)育的歷史過程，統(tǒng)發(fā)育的歷史過程， 可以更清楚地看到兩者間存在可以更清楚地看到兩者間存在 著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律 生物發(fā)生律生物發(fā)生

17、律 也叫重演律也叫重演律. .是德國人赫克爾總結(jié)胚胎學方是德國人赫克爾總結(jié)胚胎學方 面的工作提出的。他認為生物發(fā)展史分為部分面的工作提出的。他認為生物發(fā)展史分為部分: : 即即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育. . 1.1.個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育 1.11.1個體發(fā)育個體發(fā)育(Ontogeny)(Ontogeny) 是指多細胞動物從受精卵開始，是指多細胞動物從受精卵開始， 經(jīng)過細胞分裂，經(jīng)過細胞分裂， 組織分化，器官形成直至子代個體形成，成長，性成組織分化，器官形成直至子代個體形成，成長，性成 熟，直至死亡的全過程。熟，直至死亡的全過程。 1.2 1.2 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育 即

18、即種族發(fā)展史種族發(fā)展史。也可稱為。也可稱為系統(tǒng)發(fā)生系統(tǒng)發(fā)生。 動物的系統(tǒng)發(fā)育是動物界漫長的演化歷史，動物的系統(tǒng)發(fā)育是動物界漫長的演化歷史， 是是 指動物由最低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細胞指動物由最低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細胞 結(jié)構(gòu)的后生動物，并逐步完善，復(fù)雜化，結(jié)構(gòu)的后生動物，并逐步完善，復(fù)雜化， 進而發(fā)展進而發(fā)展 成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族發(fā)展成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族發(fā)展 史。史。 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育也可指一個類群（如某個科屬種）也可指一個類群（如某個科屬種） 的發(fā)生和發(fā)展歷史。的發(fā)生和發(fā)展歷史。 例如例如 馬的系統(tǒng)發(fā)生馬的系統(tǒng)發(fā)生: :經(jīng)歷了六千萬年的演變經(jīng)歷了六千萬年的演變 由始祖馬由始祖馬中新馬中新馬上新馬上新馬真馬真馬現(xiàn)代馬現(xiàn)代馬 4.5 關(guān)于多細胞動物起源的學說關(guān)于多細胞動物起源的學說(了解了解) 一一.群體學說群體學說 1赫克爾的原腸蟲學說赫克爾的原腸