生物化學(xué)—生物膜

1、 生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜 l脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié) 構(gòu)物質(zhì)構(gòu)物質(zhì) l脂質(zhì)包括磷脂、膽固醇和糖脂脂質(zhì)包括磷脂、膽固醇和糖脂 等，其中以磷脂為主要成分。等，其中以磷脂為主要成分。 3，構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì)，構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì) l主要是磷酸甘油二脂。甘主要是磷酸甘油二脂。甘 油中第油中第1 1，2 2位碳原子與脂位碳原子與脂 肪酸酯基（主要是含肪酸酯基（主要是含1616碳碳 的軟脂酸和的軟脂酸和1818碳的油酸）碳的油酸） 相連，第相連，第3 3位碳原子則與磷位碳原子則與磷 酸酯基相連。不同的磷脂，

2、酸酯基相連。不同的磷脂， 其磷酸酯基組成也不相同。其磷酸酯基組成也不相同。 C CH H2 2O OC C C CH H C CH H2 2O O O OC C R R1 1 R R2 2 O O O O P PO O O OH H O O X X O OH H2 2C C C CH H C CH H2 2O O O OC C O O C CR R3 3 R R4 4 O O P PO O O O- - O O P P O O- - O OC CH H2 2C CH HC CH H2 2 O O O OH H X X= = H H X X= = C CH H2 2C CH H2 2N N( (

3、C CH H3 3) )2 2 X X= = C CH H2 2C CH H2 2N NH H2 2 X X= = C CH H2 2C CH H( (O OH H) )C CH HO OH H X X= = C CH H2 2C CH H( (N NH H2 2) )C CO OO O- - X X= = X X= = OHOH OH OHOH 磷脂酸 磷脂酰膽堿（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 磷脂酰絲氨酸 磷脂酰肌醇 二磷脂酰甘油脂 l飽和脂肪酸：硬脂酸（飽和脂肪酸：硬脂酸（1818碳脂肪酸）、軟脂酸碳脂肪酸）、軟脂酸 （1616碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。碳脂肪酸）、花生酸（

4、二十碳酸）等。 l不飽和脂肪酸：油酸（不飽和脂肪酸：油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、）、亞亞 油酸（油酸（1818碳二烯酸碳二烯酸99，1212）、亞麻酸（）、亞麻酸（1818碳碳 三烯酸三烯酸99，1212，1515或或6 6，9 9，1212）、花生四烯）、花生四烯 酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二 碳六烯酸。碳六烯酸。 l必需脂肪酸：維持生長所需的，體內(nèi)又不能合必需脂肪酸：維持生長所需的，體內(nèi)又不能合 成的脂肪酸成的脂肪酸 COOH COOH l磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親 脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)

5、良的兩親性分子。脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。 l磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作 用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。 l磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙 層脂膜。層脂膜。 l磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜 （雙層脂膜）的特性。（雙層脂膜）的特性。 l磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂的脂肪酸鏈，磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂的脂肪酸鏈， 是優(yōu)良的兩親性分子是優(yōu)良的兩親性分子 (CH3)3 N + CH2 CH2 O P O- O O

6、 CH2CHCH2 OO CCOO R1R2 極性端 非極性端 l膽固醇是一種類膽固醇是一種類 脂化合物脂化合物, , 在生在生 物膜中含量較多。物膜中含量較多。 膽固醇以中性脂的形式分布在膽固醇以中性脂的形式分布在 雙層脂膜內(nèi)，對生物膜中脂類的雙層脂膜內(nèi)，對生物膜中脂類的 物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，有有 利于保持膜的流動性和降低相變利于保持膜的流動性和降低相變 溫度溫度。 l糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 l糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。 l動物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。動物細(xì)胞膜所

7、含的糖脂主要是腦苷脂。 l 結(jié)構(gòu)為：結(jié)構(gòu)為： CH2CH NH CHCH=CH OH (CH2)12CH3 神經(jīng)鞘氨醇 O OH CH2OH OOH OH R:脂肪酸C O R 半乳糖 l腦苷脂中所含的高級脂肪酸有：二十四腦苷脂中所含的高級脂肪酸有：二十四 酸、二十四烯酸和酸、二十四烯酸和 - -羥二十四酸等。這羥二十四酸等。這 些脂肪酸以酰胺鍵形式與神經(jīng)鞘氨醇中些脂肪酸以酰胺鍵形式與神經(jīng)鞘氨醇中 的氨基相連。的氨基相連。 l細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜中糖脂含量較多。細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜中糖脂含量較多。 這類糖脂結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，主要為甘油的這類糖脂結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，主要為甘油的 衍生物。衍生物。 l生物膜中含

8、有多種不同的蛋白質(zhì)，通常生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常 稱為膜蛋白。稱為膜蛋白。 l根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為 外周蛋白和內(nèi)在蛋白。外周蛋白和內(nèi)在蛋白。 l膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜 實施功能的基本場所。實施功能的基本場所。 l這類蛋白約占膜蛋白的這類蛋白約占膜蛋白的202030%30%，分布于，分布于 雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力 或范德華力與膜結(jié)合?；蚍兜氯A力與膜結(jié)合。 l外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從 膜上分離出來。膜上分離

9、出來。 l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。 l內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的部分或，蛋白的部分或 全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。 l這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與 膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。 l內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒 有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大 增加，因此，它們主要以增加，因此，它們主要以 - -螺旋和螺旋和

10、- -折疊形式折疊形式 存在，其中又以存在，其中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。 l生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)。它們 大多與膜蛋白結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合。 l糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都 處于細(xì)胞膜的外側(cè)。生物膜中組成寡糖 的單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露 糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 l生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相 互識別方面具有重要作用。 l生物膜具有保護(hù)、轉(zhuǎn)運、能量轉(zhuǎn)換、信生物膜具有保護(hù)、轉(zhuǎn)運、能量轉(zhuǎn)換、信 息傳遞、運動和免疫等生物功能。息傳遞、運動和免疫等生物功能。 l在細(xì)胞或細(xì)胞器中，生物膜第一個重要作用在細(xì)胞或細(xì)胞器中，生物膜第一個重要作用 是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分

11、隔開來，使之是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開來，使之 成為具有特殊功能的獨立個體。成為具有特殊功能的獨立個體。 l生物膜能夠保護(hù)細(xì)胞或細(xì)胞器不受或少受外生物膜能夠保護(hù)細(xì)胞或細(xì)胞器不受或少受外 界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形 狀和完整結(jié)構(gòu)狀和完整結(jié)構(gòu)。 l細(xì)胞或細(xì)胞器需要細(xì)胞或細(xì)胞器需要 經(jīng)常與外界進(jìn)行物經(jīng)常與外界進(jìn)行物 質(zhì)交換以維持其正質(zhì)交換以維持其正 常的功能。常的功能。 l細(xì)胞或細(xì)胞器通過細(xì)胞或細(xì)胞器通過 生物膜，從膜外選生物膜，從膜外選 擇性地吸收所需要擇性地吸收所需要 的養(yǎng)料，同時也要的養(yǎng)料，同時也要 排出不需要的物質(zhì)。排出不需要的物質(zhì)。 l

12、在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn) 運過程中，細(xì)胞膜運過程中，細(xì)胞膜 起著重要的調(diào)控作起著重要的調(diào)控作 用。用。 l物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通 過膜轉(zhuǎn)運到低濃度的另一過膜轉(zhuǎn)運到低濃度的另一 側(cè)，即沿著濃度梯度（膜側(cè)，即沿著濃度梯度（膜 兩邊的濃度差）的方向跨兩邊的濃度差）的方向跨 膜轉(zhuǎn)運的過程。膜轉(zhuǎn)運的過程。 l這類轉(zhuǎn)運是通過被轉(zhuǎn)運物這類轉(zhuǎn)運是通過被轉(zhuǎn)運物 質(zhì)本身的擴(kuò)散作用進(jìn)行的，質(zhì)本身的擴(kuò)散作用進(jìn)行的， 是一個不需要外加能量的是一個不需要外加能量的 自發(fā)過程。自發(fā)過程。 l許多物質(zhì)的被動轉(zhuǎn)運過程許多物質(zhì)的被動轉(zhuǎn)運過程 需要特殊的蛋白載體幫助。需要特殊的蛋白載體幫助。 l主動轉(zhuǎn)

13、運是在外加主動轉(zhuǎn)運是在外加 能量驅(qū)動下進(jìn)行的能量驅(qū)動下進(jìn)行的 物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程。物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程。 l主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)，主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)， 可以是離子、小分可以是離子、小分 子化合物，也可以子化合物，也可以 是復(fù)雜的大分子物是復(fù)雜的大分子物 質(zhì)，如某些蛋白或質(zhì)，如某些蛋白或 酶等。酶等。 l這一過程一般都與這一過程一般都與 ATPATP的釋能反應(yīng)相的釋能反應(yīng)相 偶聯(lián)。偶聯(lián)。 l 膜的專一性：膜對于主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)有專一性。膜的專一性：膜對于主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)有專一性。 l 載體蛋白：物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運需要載體蛋白的參載體蛋白：物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運需要載體蛋白的參 與。載體蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只與。載體

14、蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只 能轉(zhuǎn)運一種或一類物質(zhì)。能轉(zhuǎn)運一種或一類物質(zhì)。 l 方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn) 行轉(zhuǎn)運。如細(xì)胞為了保持膜內(nèi)、外的行轉(zhuǎn)運。如細(xì)胞為了保持膜內(nèi)、外的K K+ +和和NaNa+ +離子離子 的濃度梯度以維持正常的生理活動需要，細(xì)胞通的濃度梯度以維持正常的生理活動需要，細(xì)胞通 過主動轉(zhuǎn)運方式，向內(nèi)泵入過主動轉(zhuǎn)運方式，向內(nèi)泵入K K+ +，而向外泵出，而向外泵出 NaNa+ +。 l 主動轉(zhuǎn)運過程可以被某些抑制劑抑制。主動轉(zhuǎn)運過程可以被某些抑制劑抑制。 l 主動轉(zhuǎn)運所需的能量一般由主動轉(zhuǎn)運所需的能量一般由ATPATP

15、提供。提供。 l氧化磷酸化氧化磷酸化：通過生物氧化作用，將食物分子中存儲：通過生物氧化作用，將食物分子中存儲 的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成生物能，即將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成生物能，即將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成ATPATP分子分子 的高能磷酸鍵。然后再通過的高能磷酸鍵。然后再通過ATPATP分子磷酸鍵的分解釋分子磷酸鍵的分解釋 放能量，為生物體提供所需的能量。放能量，為生物體提供所需的能量。 l光合磷酸化光合磷酸化：通過光合作用，將光能（主要是太陽能）：通過光合作用，將光能（主要是太陽能） 轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)換成ATPATP的高能磷酸鍵。再利用的高能磷酸鍵。再利用ATPATP的能量合成糖類的能量合成糖類 物質(zhì)。物質(zhì)。 l真核細(xì)

16、胞的氧化磷酸化主要在真核細(xì)胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜線粒體膜上進(jìn)行。上進(jìn)行。 l原核細(xì)胞的氧化磷酸化則是在原核細(xì)胞的氧化磷酸化則是在細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行。上進(jìn)行。 l光合磷酸化主要在葉綠體膜上進(jìn)行光合磷酸化主要在葉綠體膜上進(jìn)行。 l生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、 神經(jīng)傳導(dǎo)和遺傳信息的傳遞等，主要是神經(jīng)傳導(dǎo)和遺傳信息的傳遞等，主要是 在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。 l細(xì)胞膜上有接受不同信息的專一性受體，細(xì)胞膜上有接受不同信息的專一性受體， 這些受體能識別和接受各種特殊信息，這些受體能識別和接受各種特殊信息， 然后將不同的信息分別傳遞給有關(guān)的靶然

17、后將不同的信息分別傳遞給有關(guān)的靶 細(xì)胞并產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)以調(diào)節(jié)代謝、控細(xì)胞并產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)以調(diào)節(jié)代謝、控 制遺傳和其它生理活動。制遺傳和其它生理活動。 l 許多原生動物及許多原生動物及 單細(xì)胞動物主要單細(xì)胞動物主要 是通過其細(xì)胞膜是通過其細(xì)胞膜 表面的纖毛或鞭表面的纖毛或鞭 毛的擺動而移動。毛的擺動而移動。 l淋巴細(xì)胞的吞噬淋巴細(xì)胞的吞噬 作用和某些細(xì)胞作用和某些細(xì)胞 利用質(zhì)膜內(nèi)折疊利用質(zhì)膜內(nèi)折疊 將外源物質(zhì)包圍將外源物質(zhì)包圍 入細(xì)胞的作用等入細(xì)胞的作用等 都是靠細(xì)胞膜的都是靠細(xì)胞膜的 運動實現(xiàn)的。運動實現(xiàn)的。 l細(xì)胞的免疫性主要是由于細(xì)胞膜上有專一性的抗原受細(xì)胞的免疫性主要是由于細(xì)胞膜上有專一

18、性的抗原受 體，當(dāng)抗原受體被抗原激活后，即產(chǎn)生相應(yīng)的抗體。體，當(dāng)抗原受體被抗原激活后，即產(chǎn)生相應(yīng)的抗體。 l抗體能夠識別及特異性地與外源性抗原（如細(xì)菌、病抗體能夠識別及特異性地與外源性抗原（如細(xì)菌、病 毒等）結(jié)合并吞噬消滅。毒等）結(jié)合并吞噬消滅。 l另外，吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的免疫功能，是由于它們另外，吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的免疫功能，是由于它們 能夠識別外源物質(zhì)（細(xì)菌或其它蛋白質(zhì)等），并能將能夠識別外源物質(zhì)（細(xì)菌或其它蛋白質(zhì)等），并能將 這些外源物質(zhì)吞噬消滅。這些外源物質(zhì)吞噬消滅。 l是指由雙親性分子高度有序排列是指由雙親性分子高度有序排列 形成的體系形成的體系. .是指由雙親性分子是指由雙親性分

19、子 高度有序排列形成的體系，如膠高度有序排列形成的體系，如膠 束、微團(tuán)、單分子層膜、雙分子束、微團(tuán)、單分子層膜、雙分子 層膜和脂質(zhì)體等。層膜和脂質(zhì)體等。 l人工膜具有生物膜的基本結(jié)構(gòu)特人工膜具有生物膜的基本結(jié)構(gòu)特 點和某些理化性質(zhì)，是研究生物點和某些理化性質(zhì)，是研究生物 膜結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的基本模型。膜結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的基本模型。 l最能代表生物膜結(jié)構(gòu)特性的人工最能代表生物膜結(jié)構(gòu)特性的人工 膜是單分子層膜、雙分子層膜和膜是單分子層膜、雙分子層膜和 脂質(zhì)體。脂質(zhì)體。 l單分子層膜是由高度有序排列的雙親性分子形單分子層膜是由高度有序排列的雙親性分子形 成的單分子層膜結(jié)構(gòu)。單分子層可以在氣成的單分子層膜

20、結(jié)構(gòu)。單分子層可以在氣- -液、液、 氣氣- -固、液固、液- -液和固液和固- -液等界面形成，其中，空氣液等界面形成，其中，空氣 - -水界面形成的單層膜最重要。水界面形成的單層膜最重要。 lLBLB膜技術(shù)是制備單分子層膜的主要方法。膜技術(shù)是制備單分子層膜的主要方法。LBLB膜膜 技術(shù)是由技術(shù)是由Langmuir Langmuir 和和BlodgettBlodgett發(fā)明的膜制備技發(fā)明的膜制備技 術(shù)，所以稱為術(shù)，所以稱為LBLB膜技術(shù)。膜技術(shù)。 l這類膜是指具有雙分子厚度，能有效分隔水溶這類膜是指具有雙分子厚度，能有效分隔水溶 液的超薄類脂膜。雙層類脂膜的厚度小于液的超薄類脂膜。雙層類脂膜

21、的厚度小于10 10 nmnm，具有兩個界面，不透光。雙層類脂膜可以，具有兩個界面，不透光。雙層類脂膜可以 將溶液分隔成兩個部分，是模擬細(xì)胞膜內(nèi)、外將溶液分隔成兩個部分，是模擬細(xì)胞膜內(nèi)、外 環(huán)境的理想模型，在生物化學(xué)體系研究中具有環(huán)境的理想模型，在生物化學(xué)體系研究中具有 重要意義。重要意義。 l是指由磷脂形成的封閉的雙分子是指由磷脂形成的封閉的雙分子 層球形或橢圓形的囊泡結(jié)構(gòu)。層球形或橢圓形的囊泡結(jié)構(gòu)。 l由于脂質(zhì)體在結(jié)構(gòu)上與細(xì)胞相似，由于脂質(zhì)體在結(jié)構(gòu)上與細(xì)胞相似， 因此，是研究細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功因此，是研究細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功 能的理想模型。能的理想模型。 生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜 l磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂的脂肪酸鏈，磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂的脂肪酸鏈， 是優(yōu)良的兩親性分子是優(yōu)良的兩親性分子 (CH3)3 N + CH2 CH2 O P O- O O CH2CHCH2 OO CCOO R1R2 極性端 非極性端 l細(xì)胞或細(xì)