臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)輔導(dǎo)講義(賀銀成版)

1、第二篇 生 理 學(xué)第1章 細(xì)胞的基本功能考綱要求 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能：單純擴(kuò)散，易化擴(kuò)散，主動轉(zhuǎn)運(yùn)，出胞和入胞。細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象：靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制，興奮性與興奮的引起，閾值，閾電位和動作電位的關(guān)系，興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制和特點(diǎn)。骨骼肌的收縮功能：神經(jīng)骨骼肌接頭處的興奮傳遞，骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)。復(fù)習(xí)要點(diǎn) 一、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式包括單純擴(kuò)散、 經(jīng)載體或經(jīng)通道易化擴(kuò)散、 原發(fā)性或繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)、 出胞和入胞。其中，單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動轉(zhuǎn)運(yùn)是小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式，出胞或入胞是大分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動轉(zhuǎn)運(yùn)定義是一種簡單的穿越質(zhì)膜

2、的物理擴(kuò)散，沒有生物學(xué)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制參與是指非脂溶性或脂溶性低的物質(zhì)在膜蛋白介導(dǎo)下，由膜的高濃度側(cè)向低濃度側(cè)轉(zhuǎn)移的過程是指物質(zhì)依靠膜上的泵蛋白，逆濃度（或電位）梯度通過細(xì)胞膜的過程，需消耗能量舉例o2、co2、n2、h2o、乙醇尿素、甘油等的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞、普通細(xì)胞離子（k+、na+、cl、ca2+）腸及腎小管吸收葡萄糖na+泵、ca2+泵、h+-k+泵移動方向物質(zhì)分子或離子從高濃度的一側(cè)移向低濃度的一側(cè)物質(zhì)從高濃度梯度或高電位梯度一側(cè)移向低梯度的一側(cè)物質(zhì)分子或離子逆濃度差或逆電位差移動移動過程無需幫助，自由擴(kuò)散需離子通道或載體的幫助需“泵”的參與終止條件達(dá)細(xì)胞膜兩側(cè)濃度相等或電化學(xué)勢差=

3、0時停止達(dá)細(xì)胞膜兩側(cè)濃度相等或電化學(xué)勢差=0時停止受“泵”的控制能量消耗不消耗所通過膜的能量能量來自高濃度本身勢能不消耗所通過膜的能量屬于被動轉(zhuǎn)運(yùn)消耗了能量由膜或膜所屬細(xì)胞供給注意：葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)既可通過載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散，又可通過繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行： 紅細(xì)胞和普通細(xì)胞攝取葡萄糖經(jīng)載體易化擴(kuò)散； 小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖伴隨na+重吸收的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。水分子透過細(xì)胞膜單純擴(kuò)散+經(jīng)通道易化擴(kuò)散。記憶：單純擴(kuò)散在于“簡單”不消耗能量，不需要載體；易化擴(kuò)散在于“容易”不消耗能量，但需要載體（或通道）；主動轉(zhuǎn)運(yùn)在于“主動”需要消耗能量；繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)在于“繼發(fā)”能量是借助原動力。1單純擴(kuò)

4、散 能以單純擴(kuò)散跨膜流動的物質(zhì)都是脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì)。擴(kuò)散的方向及速度取決于該物質(zhì)在細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度差和膜對該物質(zhì)的通透性，后者取決于物質(zhì)的脂溶性和分子大小。2易化擴(kuò)散 易化擴(kuò)散是指物質(zhì)的擴(kuò)散是在通道或載體幫助下完成的，這些通道或載體是位于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的一些特殊蛋白質(zhì)分子。易化擴(kuò)散是非脂溶性物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)方式之一。經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散介導(dǎo)方式借助于通道蛋白質(zhì)的介導(dǎo)借助于載體蛋白質(zhì)的介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)方向順濃度梯度或電位梯度進(jìn)行順濃度梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)速率快（106108個離子/秒）慢（102105個離子或分子/秒）（6版為103105）特性離子通道具有離子選擇性和門控特性載體與溶質(zhì)的結(jié)合具

5、有化學(xué)結(jié)構(gòu)特異性特點(diǎn)相對特異性，特異性無載體蛋白質(zhì)高通道的導(dǎo)通有開放和關(guān)閉兩種不同狀態(tài)無飽和現(xiàn)象化學(xué)結(jié)構(gòu)特異性競爭性抑制飽和現(xiàn)象舉例帶電離子k+、na+、cl、ca2+的快速移動葡萄糖、氨基酸、核苷酸等的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)通道介導(dǎo)的溶質(zhì)幾乎都是離子，因而通道也稱離子通道。離子通道可分為電壓門控通道、化學(xué)門控通道和機(jī)械門控通道等。離子通道有靜息、激活和失活三種功能狀態(tài)，通道對離子的導(dǎo)通表現(xiàn)為開放和關(guān)閉兩種狀態(tài)。離子通道的兩個重要特征為離子選擇性和門控特性。電壓門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道調(diào)控因素受膜電位調(diào)控受膜外或膜內(nèi)化學(xué)物質(zhì)調(diào)控受機(jī)械刺激調(diào)控調(diào)控機(jī)制當(dāng)膜電位改變時，可引起通道蛋白質(zhì)分子的構(gòu)象發(fā)生變

6、化，而使通道開放或關(guān)閉通道本身具有受體功能。一些化學(xué)物質(zhì)（激素、遞質(zhì)）和通道蛋白亞單位上的特殊位點(diǎn)結(jié)合，引起通道蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，而使通道開放細(xì)胞膜上有些離子通道開放與細(xì)胞膜的變形或受到機(jī)械牽引有關(guān)常見例子電壓門控性k+、na+、ca2+通道n型ach、谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸化學(xué)門控通道容量敏感性cl通道注意： 無飽和現(xiàn)象者單純擴(kuò)散、經(jīng)通道易化擴(kuò)散。有飽和現(xiàn)象者經(jīng)載體易化擴(kuò)散、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)、鈉泵、鈣泵?！纠?】a na+通過離子通道的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程屬于a單純擴(kuò)散b易化擴(kuò)散c主動轉(zhuǎn)運(yùn)d出胞作用e入胞作用（更多內(nèi)容請見醫(yī)學(xué)考試在線：）3原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 是指離子泵利用分解atp產(chǎn)

7、生的能量將離子逆濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。體內(nèi)存在的重要離子泵有鈉鉀泵（na+、k+ -atp酶）、鈣泵（ca2+ -atp酶）、質(zhì)子泵等。（1）鈉泵（鈉鉀泵） 鈉泵是普遍存在于哺乳動物細(xì)胞膜上的一種特殊蛋白質(zhì)，對維持細(xì)胞的正常功能具有重要作用。維持細(xì)胞膜內(nèi)外na+、k+濃度差。靜息狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)k+濃度約為細(xì)胞外液中的30倍左右，細(xì)胞外液中na+濃度為胞質(zhì)中的10倍左右。一個細(xì)胞約將它所獲能量的20%30%用于鈉泵的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉泵活動能維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積。建立na+的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢能儲備。如na+ -h+交換、na+ -ca2+交換，以及葡萄糖

8、和氨基酸在小腸和腎小管被吸收的過程中，h+、ca2+、葡萄糖和氨基酸的逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，都是利用na+經(jīng)主動轉(zhuǎn)運(yùn)造成的跨膜濃度梯度作為驅(qū)動力。鈉泵活動形成的跨膜離子濃度梯度也是細(xì)胞發(fā)生電活動的前提條件。鈉泵活動是生電性的，可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。哇巴因是鈉泵的特異性抑制劑。 【例2】 2005a細(xì)胞膜內(nèi)外正常na+和k+濃度差的形成與維持是由于a膜在安靜時對k+通透性大b膜在興奮時對na+通透性增加cna+、k+易化擴(kuò)散的結(jié)果d細(xì)胞膜上na+ -k+泵的作用e細(xì)胞膜上atp的作用【例3】 2004a形成na+、k+在細(xì)胞內(nèi)外不均勻分布的原因是a安靜時k+比na+更易透過細(xì)胞膜b興

9、奮時na+比k+更易透過細(xì)胞膜ck+的不斷外流和na+的不斷內(nèi)流d膜上載體和通道蛋白的共同作用e膜上na+ - k+依賴式atp酶的活動（2）鈣泵 主要分布于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上。質(zhì)膜鈣泵每分解1分子atp，可將1個ca2+由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外。肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵則每分解1分子atp，可將2個ca2+從胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)。兩種鈣泵的共同作用可使胞質(zhì)內(nèi)游離ca2+濃度保持為細(xì)胞外液的萬分之一，這一狀態(tài)對維持細(xì)胞的正常生理功能具有重要意義。4繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 應(yīng)與原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)相鑒別。原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)方向逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)是否耗能必需

10、消耗能量必需消耗能量能量來源鈉泵分解atp供能直接利用atp分解供能來自na+在膜兩側(cè)的濃度勢能差間接利用鈉泵分解atp的能量舉例na+移出胞外k+移入胞內(nèi)葡萄糖、氨基酸在小腸和腎小管的吸收神經(jīng)末梢在突觸間隙攝取肽類神經(jīng)遞質(zhì)甲狀腺上皮細(xì)胞聚碘，na+-h+交換和na+-ca2+交換5出胞和入胞 出胞入胞定義是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊借助于細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程特點(diǎn)細(xì)胞排出大分子物質(zhì)大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞舉例主要見于細(xì)胞的分泌活動：內(nèi)分泌腺細(xì)胞將合成的激素分泌到血液、組織液 外分泌腺細(xì)胞將酶原、黏液分泌到腺管的管腔中 神經(jīng)纖維末

11、梢突觸囊泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放主要見于細(xì)胞外某些團(tuán)塊物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程： 部分多肽類激素、抗體、運(yùn)鐵蛋白、ldl病毒（流感、脊灰）、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等入胞或出胞是大分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式。入胞分吞噬和吞飲，吞飲又分為液相入胞和受體介導(dǎo)入胞?！纠?】 2008a神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)的方式是a單純擴(kuò)散b經(jīng)通道易化擴(kuò)散c經(jīng)載體易化擴(kuò)散d主動轉(zhuǎn)運(yùn)e出胞6幾種物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式 葡萄糖從腸腔內(nèi)、腎小管吸收繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（伴隨na+的重吸收）葡萄糖被紅細(xì)胞、腦細(xì)胞攝取經(jīng)載體易化擴(kuò)散na+、k+、ca2+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)、經(jīng)通道易化擴(kuò)散水分子單純擴(kuò)散、經(jīng)通道易化擴(kuò)散單胺類、肽類遞質(zhì)、碘的攝取繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)o2、

12、co2、nh3、n2、乙醇、尿素等通過細(xì)胞膜單純擴(kuò)散記憶：所有氣體分子（o2、co2、nh3、n2等）都是單純擴(kuò)散。帶電離子若順濃度（電位）梯度為經(jīng)通道易化擴(kuò)散；若逆濃度（電位）梯度為主動轉(zhuǎn)運(yùn)。葡萄糖、氨基酸若順濃度梯度（如從血液紅細(xì)胞、腦細(xì)胞）為經(jīng)載體易化擴(kuò)散；若逆濃度梯度（從腸腔內(nèi)、腎小管血液）為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。二、細(xì)胞的電活動1靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制 （1）靜息電位的定義 靜息時，細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差，稱靜息電位。（2）靜息電位是靜息時離子跨膜擴(kuò)散形成的產(chǎn)生離子跨膜擴(kuò)散的條件有二：鈉泵活動造成膜內(nèi)、外離子的濃度差。膜對某些離子具有一定的通透性。在細(xì)胞靜息時，對某種離子的通透性

13、越大，這種離子的跨膜擴(kuò)散對靜息電位的貢獻(xiàn)就越大。靜息狀態(tài)下對k+的通透性最大，對na+、ca2+的通透性小，對cl不存在原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。靜息時，細(xì)胞膜對k+的通透性是na+的10100倍，因此，靜息電位總是接近于ek，但比ek略小。（3）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 當(dāng)質(zhì)膜對溶液中的某種離子有通透性時，該離子將順濃度差跨膜擴(kuò)散，但擴(kuò)散的同時也在質(zhì)膜兩側(cè)形成逐漸增大的電位差，且該電位差造成的驅(qū)動力與濃度差的驅(qū)動力方向相反，成為阻止離子進(jìn)一步跨膜擴(kuò)散的力量，直至電位差驅(qū)動力增加到等于濃度差驅(qū)動力時達(dá)到穩(wěn)態(tài)，此時的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位。根據(jù)nernst公式，某離子x+的平衡電位ex（mv）可按下式計(jì)

14、算。（缺圖）分別為該離子在膜外、膜內(nèi)的濃度。 在靜息狀態(tài)下，質(zhì)膜對各種離子具有不同的通透性，某種離子的平衡電位對靜息電位的影響，決定于膜對這種離子的通透性。細(xì)胞膜對k+和na+的通透性是靜息電位的主要決定因素。不同的細(xì)胞其靜息電位值不同，如骨骼肌細(xì)胞約為90mv，神經(jīng)細(xì)胞約為70mv，平滑肌細(xì)胞約為55mv。細(xì)胞膜對k+和na+的通透性是靜息電位的主要決定因素。2動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制 （1）定義 在靜息電位基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個適當(dāng)?shù)拇碳?，可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位的波動，稱動作電位。 （2）靜息電位和動作電位的模式圖及其機(jī)制 右圖為單一神經(jīng)纖維靜息電位和動作電位的模式圖，圖中標(biāo)示與下表中標(biāo)示一一

15、對應(yīng)，注意對比理解。靜息電位k+的外移停止（k+通道開放），幾乎沒有na+的內(nèi)移（na+通道關(guān)閉）閾電位造成細(xì)胞膜對na+通透性突然增大的臨界膜電位興奮的標(biāo)志動作電位或鋒電位的出現(xiàn)動作電位升支膜對na+通透性增大，超過了對k+的通透性。na+向膜內(nèi)易化擴(kuò)散（na+內(nèi)移）鋒電位大多數(shù)被激活的na+通道進(jìn)入失活狀態(tài)，不再開放。是動作電位的主要組成部分絕對不應(yīng)期na+通道處于完全失活狀態(tài)相對不應(yīng)期一部分失活的na+通道開始恢復(fù)，一部分na+通道仍處于失活狀態(tài)動作電位降支na+通道失活，k+通道開放（k+外流）負(fù)后電位為后電位的前半部分，是膜電位小于靜息電位的成分正后電位為后電位的后半部分，是膜電位大

16、于靜息電位的成分注意：靜息電位為負(fù)數(shù)，教科書上說“膜電位小于靜息電位”，其含義是指膜電位的絕對值小于靜息電位的絕對值。因此，解答此類試題時，若無特指，均指其絕對值的大小。極化 是指靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。超極化 是指細(xì)胞膜靜息電位向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化。去極化或除極化是指細(xì)胞膜靜息電位向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化。反極化 是指去極化至零電位后，膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎?。?fù)極化 是指細(xì)胞去極化后，再向靜息電位方向恢復(fù)的過程。記憶：極化（正常膜電位內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)）是基礎(chǔ)； 去極化是“去掉”內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)（內(nèi)負(fù)降低）；復(fù)極化是“恢復(fù)”內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)； 超極化是“超過”內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)（內(nèi)負(fù)增大

17、）。【例5】2006a 關(guān)于細(xì)胞靜息電位的論述，不正確的是a細(xì)胞膜處于極化狀態(tài)b靜息電位主要是由k+內(nèi)流形成的c靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對k+通透性增高d細(xì)胞在靜息狀態(tài)時處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)e靜息電位與膜兩側(cè)na+ -k+泵的活動有關(guān)【例6】 2004a當(dāng)?shù)蜏?、缺氧或代謝障礙等因素影響na+ - k+泵活動時，可使細(xì)胞的a靜息電位增大，動作電位幅度減小b靜息電位減小，動作電位幅度增大c靜息電位增大，動作電位幅度增大d靜息電位減小，動作電位幅度減小e靜息電位和動作電位幅度均不變【例7】 2002a在神經(jīng)纖維動作電位的去極相，通透性最大的離子是a.na+b.k+c.cld.ca2+e.mg2+【例8】 2

18、000、2005a細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)下，對下列離子通透性最大的是a.na+b.k+c.cld.ca2+ e.mg2+（3）動作電位的“全或無”現(xiàn)象 主要表現(xiàn)在以下兩個方面：動作電位幅度 細(xì)胞接受有效刺激后，一旦產(chǎn)生動作電位，其幅值就達(dá)最大，增加刺激強(qiáng)度，動作電位的幅值不再增大。也就是說動作電位可因刺激過弱而不產(chǎn)生（無），而一旦產(chǎn)生幅值就達(dá)到最大（全）。 傳導(dǎo)不衰減動作電位在細(xì)胞膜某處產(chǎn)生后，可沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)，無論傳導(dǎo)距離多遠(yuǎn)，其幅度和形狀均不改變。 【例9】 a下列關(guān)于動作電位的描述中，哪一項(xiàng)是正確的？a刺激強(qiáng)度低于閾值時，出現(xiàn)低幅度的動作電位b刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值后，再增加刺激強(qiáng)度能使動作電位幅度增

19、大c動作電位的擴(kuò)布方式是電緊張性的d動作電位隨傳導(dǎo)距離增加而變小e在不同的可興奮細(xì)胞，動作電位的幅度和持續(xù)時間是不同的【例10】 2001a影響神經(jīng)纖維動作電位幅度的主要因素是a刺激強(qiáng)度b刺激時間c閾電位水平d細(xì)胞內(nèi)、外na+濃度e神經(jīng)纖維的直徑 3興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) （1）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制局部電流學(xué)說 興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)，實(shí)際上是已興奮的膜處，通過 局部電流 刺激未興奮的膜，使之出現(xiàn)可沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)到整個細(xì)胞的動作電位。由于動作電位的傳導(dǎo)其實(shí)是沿細(xì)胞膜不斷產(chǎn)生新的動作電位，因此它的幅度和形狀在長距離傳導(dǎo)中保持不變（不衰減傳導(dǎo)）。（2）有髓神經(jīng)纖維動作電位傳導(dǎo)的特點(diǎn) 為跳躍式傳

20、導(dǎo)，其傳導(dǎo)速度比無髓纖維快得多。有髓纖維的髓鞘電阻大，基本不導(dǎo)電，又不允許離子通過，但郎飛結(jié)處，髓鞘斷裂，具有傳導(dǎo)性，允許離子移動，因此有髓纖維動作電位的傳導(dǎo)是沿郎飛結(jié)的跳躍式傳導(dǎo)。髓鞘可提高神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度，減少能量消耗?！纠?1】a 下列有關(guān)同一細(xì)胞興奮傳導(dǎo)的敘述，哪一項(xiàng)是錯誤的？a動作電位可沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)到整個細(xì)胞b傳導(dǎo)方式是通過產(chǎn)生局部電流刺激未興奮部位，使之出現(xiàn)動作電位c有髓纖維的跳躍傳導(dǎo)速度與直徑成正比d有髓纖維傳導(dǎo)動作電位的速度比無髓纖維快e動作電位的幅度隨直徑增加而降低（更多內(nèi)容請見醫(yī)學(xué)考試在線：）4興奮性與興奮的引起 （1）興奮 細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的過程稱為興奮。生理學(xué)中，興

21、奮被看作動作電位的同義語或動作電位的產(chǎn)生過程。只有可興奮細(xì)胞（并不是所有細(xì)胞）接受刺激后才能產(chǎn)生動作電位。 （2）興奮性 生理學(xué)中把可興奮細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力稱為細(xì)胞的興奮性。 （3）可興奮細(xì)胞 指受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞，包括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞。 （4）可興奮細(xì)胞的特征/共同點(diǎn) 產(chǎn)生動作電位。 （5）興奮的標(biāo)志 動作電位和鋒電位的產(chǎn)生。 （6）細(xì)胞興奮后興奮性的變化規(guī)律 細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性將出現(xiàn)一系列變化，依次出現(xiàn)絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期。絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期興奮性0逐漸恢復(fù)輕度高于正常輕度低于正常閾值無窮大刺激強(qiáng)度原閾強(qiáng)度刺激強(qiáng)度稍原閾

22、強(qiáng)度持續(xù)時間0.30.4ms3ms12ms70ms對應(yīng)關(guān)系相當(dāng)于動作電位的鋒電位相當(dāng)于動作電位的負(fù)后電位前期相當(dāng)于動作電位的負(fù)后電位后期相當(dāng)于動作電位的正后電位生理機(jī)制na+通道完全失活后不能立即再次被激活部分na+通道開始恢復(fù)na+通道大部分恢復(fù)而膜電位靠近閾電位鈉泵活動加強(qiáng)，使膜電位值加大，膜電位與閾電位的距離加大（7）刺激引起組織興奮的條件 刺激是指細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化。刺激要能使細(xì)胞發(fā)生興奮，就必須達(dá)到一定的刺激量，即刺激強(qiáng)度、刺激持續(xù)時間、刺激強(qiáng)度對時間的變化率，這三個參數(shù)必須達(dá)到某個最小值。 【例12】 2001、2002a 組織細(xì)胞在絕對不應(yīng)期時其興奮性a為零b小于正常c大于正

23、常d無限大e正常5閾值、閾電位與動作電位的關(guān)系 （1）閾強(qiáng)度和閾刺激 若將刺激持續(xù)的時間固定，則使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度，稱閾強(qiáng)度。相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激。閾強(qiáng)度或閾刺激一般作為衡量細(xì)胞興奮性的常用指標(biāo)。 （2）閾值指能引起動作電位的最小刺激強(qiáng)度。它是衡量細(xì)胞或組織興奮性大小的最好指標(biāo)。閾下刺激只能引起低于閾電位值的去極化，不能發(fā)展為動作電位。在刺激超過閾強(qiáng)度后，動作電位的上升速度和所達(dá)到的最大值，就不再依賴于所給刺激的強(qiáng)度大小了。 （3）閾電位是指造成細(xì)胞膜對na+通透性突然增大的臨界膜電位。 【例13】a閾電位是指a造成膜對k+通透性突然增大的臨界膜電位 b造成膜對k+通透性突然

24、減小的臨界膜電位c超極化到剛能引起動作電位時的膜電位d造成膜對na+通透性突然增大的臨界膜電位e造成膜對na+通透性突然減小的臨界膜電位三、肌細(xì)胞的收縮 1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮性傳遞 骨骼肌神經(jīng)肌接頭由“接頭前膜接頭間隙接頭后膜（終板膜）”組成。終板膜上有ach受體，即n2型ach受體陽離子通道。當(dāng)神經(jīng)纖維傳來的動作電位到達(dá)神經(jīng)末梢時，神經(jīng)興奮接頭前膜去極化前膜對ca2+通透性增加ca2+內(nèi)流ach囊泡破裂釋放ach進(jìn)入接頭間隙ach與終板膜上的ach受體結(jié)合終板膜對na+通透性增高na+內(nèi)流產(chǎn)生終板電位總和達(dá)閾電位時產(chǎn)生肌膜動作電位（如圖）。 可見，接頭前膜處ca2+的內(nèi)流對于突觸小

25、泡內(nèi)ach的釋放是至關(guān)重要的。接頭前膜以量子釋放的形式釋放ach。一個突觸小泡中所含的ach（每個突觸小泡內(nèi)約含有1萬個ach分子），稱為一個量子的ach。在靜息狀態(tài)下，接頭前膜也會發(fā)生約1次/秒的ach量子的自發(fā)釋放，引起終板膜電位的微小變化，稱微終板電位（mepp）。每個mepp的幅度平均約0.4mv。當(dāng)接頭前膜產(chǎn)生動作電位和ca2+內(nèi)流時，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ach，產(chǎn)生的mepp會疊加形成平均幅度約為50mv的終板電位（epp）。產(chǎn)生一個正常的epp，約需釋放250個突觸小泡。2神經(jīng)-肌接頭處興奮性傳遞和突觸傳遞的區(qū)別 神經(jīng)肌接頭處興奮性傳遞（7版生理學(xué)p35）突觸傳遞（7版生理學(xué)p277）典型結(jié)構(gòu)接頭前膜接頭間隙接頭后膜（終板膜）突觸前膜突觸間隙突觸后膜突觸類型化學(xué)性突觸化學(xué)性突觸、電突觸傳遞過程接頭前膜去極化前膜ca2+通道開放 ca2+內(nèi)流突觸小泡內(nèi)ach釋放入接頭間隙 ach與接頭后膜n2型ach受體結(jié)合接頭后膜對na+通透性增高終板電位動作電位突觸前膜去極化前膜ca2