開花、傳粉和受精

1、1 2 教學目標與要求 1)識記：開花和開花期，傳粉(自花傳粉和異 花傳粉)、風媒花和蟲媒花的特點、花粉粒萌 發(fā)、受精和雙受精的含義、合子、初生胚乳核、 無融合生殖和多胚現(xiàn)象的概念和類型。 2)理解：自花傳粉和異花傳粉的生物學意義， 異花傳粉的表現(xiàn)形式，雙受精的基本過程和生 物學意義。 3)應(yīng)用：利用人工授粉來提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和 培育新品種。在遺傳育種工作中如何應(yīng)用雙受 精作用的理論。 3 開花( (anthesis) ) ：當 雄蕊中的花粉和雌蕊中的 胚囊達到成熟時期，或二 者之一已經(jīng)成熟，花張開， 露出雌雄蕊，為下一步的 傳粉作準備，這一現(xiàn)象稱 為開花。各植物的原產(chǎn)地 不同，開花的習性也不

2、同。 4 一、二年生植物，生長幾個月后 就開花，一生中只開一次花。 多年生植物要到一定的年齡才開 花；如桃屬植物要35年；樺屬 1012年；椴屬2025年。一旦 開花后，每年到時開花，直到死 亡為止。 只有少數(shù)多年生植物，終生只花 一次花，如一些竹類、董棕 （Caryota urens）、龍舌蘭 （Agavea mericana）。 5 春蘭、夏荷、秋 菊、冬梅，植物 開花各有一定季 節(jié)。 6 先葉開花（先花后 葉）的花木品種， 常見的有玉蘭、臘 梅、迎春等。 后葉開花（先葉后 花）：桃樹、梨樹、 蘋果樹、海棠樹、 泡桐樹。 植物的先開花還是先長葉主要是 由花芽或葉芽對生長溫度的要求不同 所決

3、定的。 先長葉后開花的植物，葉芽生長 所需要的溫度比較低，初春的溫度已 經(jīng)滿足它生長的需要，所以先長葉； 先開花后長葉的植物卻相反。花芽生 長所需要的溫度比較低，而葉芽要求 的溫度比較高?；ㄑ块L大開花后，葉 芽還在潛伏著，要等到溫度進一步升 高才能長出葉片來。 7 多數(shù)植物是白天開花，但有 些是晚上開花。l曇花（Epiphyllum oxypetalum）晚上開 花，只開幾小時。原產(chǎn)于美洲墨西哥熱帶 沙漠地區(qū)（干熱的嚴酷環(huán)境），其莖變扁 平肉質(zhì)，儲存水分，葉片退化，減少水分 蒸騰。綠莖代替葉的功能，行光合作用。 花不在白天開，而在晚上開，因為白天太 干熱，陽光照射，會烤壞花朵。晚上開花 可免遭

4、此罪，其花朵碩大，直徑達12厘米 ，長可達2030厘米。 l夜來香（Oenothera biennis ），柳葉菜 科月見草屬。它的花朵也不小，直徑可達 5厘米，且有香氣，花瓣黃色；夜間開放 。原產(chǎn)北美洲。其花需要蛾類昆蟲傳粉， 而蛾類昆蟲多在夜間活動，因此夜來香逐 漸適應(yīng)于夜間開花，原來與傳粉昆蟲有配 合的關(guān)系。利于傳種接代。它的花很香， 晚上蛾子可根據(jù)香氣找到它。 8 l一朵花：世界上壽命最短的花是小麥花，只開530min ；壽命最長的花是熱帶一種蘭花，大約80d左右。 l一個植株：棉花一朵花開放1d就凋謝了，另一朵花再開 ，所以一株棉花能開幾個月。桃花、杏花開15d；丁香、 紫荊開1個月

5、；茄子、番茄開34個月；扶桑、月季、開 半年多；一些熱帶植物如可可、桉樹、檸檬等終年開花 。 l各種植物的開花習性與它們原產(chǎn)地的生活條件有關(guān)，是 植物長期適應(yīng)的結(jié)果，也是它們的遺傳所決定的。 9 l溫帶和寒帶的樹木，花開在一年生或二年生的枝條上； l老莖生花：熱帶雨林中，一些樹木的花開在樹木的大枝、 粗大的樹干，甚至長在樹干的基部。最常見的是菠蘿蜜(樹菠 蘿)、番木瓜、木瓜榕、聚果榕、木奶果、雞嗉子果、可可。 10 老莖生花 這是一種原始現(xiàn)象，即同一株植物上的生殖部分與營養(yǎng)部分，在空間上 彼此隔離開來。也就是說，花開放在樹冠頂上、枝葉叢中是進化的高級 現(xiàn)象。植物生理學家則認為：雨林的常綠樹開花

6、結(jié)實所需要的養(yǎng)分是貯 藏在主干和大枝的，莖花現(xiàn)象便于輸送養(yǎng)分，減少能量的消耗。 木奶果（ Baccaurea ramiflora） 火燒花樹（ Mayodendron igneum） 11 熱帶雨林的喬木，可分為3-4個層次。 第1-2層喬木高30-40m，植株少，樹 冠開展，雖大而稀疏分布；第3層喬木 一般較多，高20-30m，樹冠密集且深 厚；而第4（下）層喬木一般在10m以 下，其樹冠往往接近于中層喬木樹冠 下。問題就在于這些樹木不管它們是 雌雄同株或雌雄異株的，都需昆蟲授 粉才能結(jié)成種子，繁衍后代。如果它 們的花朵開在一二年生的枝條上，它 們便難以把花向昆蟲展示，因為在那 里不方便昆蟲

7、的活動。把花朵開在老 枝和樹干上，那離地面的草本、灌木 層有較大的距離，比較空曠，花朵容 易被在此空間活動的昆蟲發(fā)現(xiàn)和光顧， 獲得授粉的機會較多。 12 13 傳粉( (pollination):): 花粉囊散出的成熟花粉，借助一定媒介力量，被 傳送到同一花或另一花的雌蕊柱頭上的過程。 花粉的萌發(fā)需要通過柱頭分泌物的刺激作用和物質(zhì)條件。 在一般情況下，花粉只有落到柱頭上才能自然地萌發(fā)，而且柱頭對散 落在上面的不同植物花粉具有選擇作用，只有一部分性質(zhì)親和的花粉 才能得到萌發(fā)，而其他的花粉會受到柱頭的抑制，不能起到生殖作用。 正因為有性生殖過程中花粉的來源各異，受精過程中兩個配子相互同 化的結(jié)果也

8、就不同，而新生一代生活力和適應(yīng)性的強弱，也就因傳粉 性質(zhì)的不同而出現(xiàn)差異。這對植物的遺傳和變異是有密切關(guān)系的。 14 (self-pollination) (cross-pollination) 15 自花傳粉 花粉從花粉囊散出后，落到同一花 的柱頭上的傳粉現(xiàn)象。必備條件： 兩性花雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊 必須同時成熟。柱頭對于本花的花粉 萌發(fā)和雄配子體的發(fā)育沒有任何生理 阻礙。 閉花傳粉和閉花受精 開花傳粉和開花受精 Epimedium alpinum 16 自花傳粉 閉花傳粉和閉花受精 （Cleistogamy）是一種典型 的自花傳粉，它和一般的開花 傳粉和開花受精 （chasmogamy

9、）是不同的。 這類植物的花不待花苞張開， 就已經(jīng)完成受精作用。它們的 花粉直接在花粉囊里萌發(fā)，花 粉管穿過花粉囊的壁，向柱頭 生長，完成受精。因此，嚴格 地講不存在傳粉這一環(huán)節(jié)，如 豌豆、苕子、落花生等。 17 自花傳粉的生物學意義 The biological significance of Self-pollination 閉花受精在自然界是一種合理的適應(yīng)現(xiàn)象， 植物在環(huán)境條件不適于開花傳粉時，閉花 受精就彌補了這一不足，完成生殖過程， 而且花粉可以不致受雨水的淋濕和昆蟲的 吞食。保證了在不利條件下的傳粉受精。- -這就是自花授粉的“繁殖保障學說 （ reproduction assura

10、nce）”。 18 自花傳粉的一些新發(fā)現(xiàn) 火柴頭（Commenila benghalansis）植物則是通 過花柱螺旋卷曲、擠破花藥，將花藥中的花粉 擠出，柱頭接觸花粉，完成傳粉過程。 19 大包姜Caulokaempreria coenobialis （Hance） K.Larsen，清晨花開， 花藥開裂，其花粉伴隨 著油質(zhì)漿狀物從花藥中 溢出，并沿著雌蕊的花 柱流向柱頭，完成自花 受精，這種傳粉方式被 稱為“花粉滑動式自花 受粉”（王英強， 2004）； 20 海濱錦葵（Kosteletzkya virginica）在沒有傳 粉媒介時，可以通過柱頭向外反卷曲接觸 自花中的花粉，完成自花受粉

11、過程，這樣 的傳粉方式被稱為“滯后自花受粉” （delayed autogamy）（欽佩等，2004）。 21 大根槽舌蘭（Holcoglossum amesianum ）的自花授粉 雄蕊(右方珠 狀物)主動出 擊，向下探出 。 雄蕊越過蕊 喙，進一步 接近目標。 雄蕊成功將 花粉團送入 蕊喙底部的 柱頭空腔。 柱頭空腔的小 孔閉合，開始 形成受精卵 22 23 科學家達爾文就 注意到蘭花的這 種奇特本領(lǐng)，并 開始觀察研究， 于1862年完成并 出版蘭花的傳 粉一書，并在 此基礎(chǔ)上進行了 更充分的觀察與 研究，于1890年 出版蘭花的傳 粉第二版。 蘭花的傳粉是 達爾文生平最重 要的著作之一，

12、 也是其著名的進 化論學說的重要 組成部分。 24 合蕊柱（Gynandrium）主要為蘭科（Orchidaceae ）植物花中的雌蕊和雄蕊互相愈合所成的器官， 是蘭科的特征之一。 其頂端著生著一個花藥，有時該部分形成凹陷， 稱為藥窩，接近頂端處有柱頭。在柱頭和雄蕊之 間有蕊喙，藥窩上面橫載著由藥內(nèi)花粉塊伸長而 成的花粉塊柄。蕊喙具有彈性，當昆蟲飛來吸蜜 而把頭部鉆進花腔時，蕊喙就彎曲過來，花粉團 柄或粘盤柄彈出，花粉塊柄頂端的著粉盤露出， 接觸于昆蟲體上。 昆蟲踏上另一朵蘭花的唇瓣進入花心時，花粉團 所處的位置正好接觸并塞進這朵蘭花的柱頭穴， 柱頭分泌黏液，可以牢牢地固定住花粉，確保蘭 花受

13、精，成功地完成了蘭花的交配。 25 一方面,大根槽舌蘭具有異 花傳粉的結(jié)構(gòu)如盛花蜜的距 (用于吸引傳粉昆蟲)等,但 它已經(jīng)退化,不再分泌花蜜 或氣味。另一方面,大根槽 舌蘭的生長環(huán)境在開花季節(jié) 非常干旱、無風、昆蟲稀少 ,未觀察到任何昆蟲或風為 大根槽舌蘭傳粉。這就提示 大根槽舌蘭曾經(jīng)有異花傳粉 ,但在長期的進化中演化出 目前的主動交尾式的自花傳 粉機制,以適應(yīng)干旱沒有傳 媒昆蟲的生境,保障自身的 繁衍成功。 26 異花傳粉 一朵花的花粉傳到同一植株或不同植株另 一朵花的柱頭上的傳粉方式。比較普遍，進 化方式。 自花傳粉成為不可能： l花單性，而且雌雄異株； l兩性花，但雄蕊和雌蕊不同時成熟；

14、在雌、雄蕊異熟現(xiàn) 象中，有雄蕊先熟的，如玉米、萵苣等，或是雌蕊先熟 的，如木蘭、甜菜等； l雌、雄蕊異長或異位； l花粉落在本花柱頭上不能萌發(fā)，或不能完全發(fā)育以達到 受精的結(jié)果。 27 異花傳粉在植物界比較普遍地存在著，與自花傳粉相比，是一種進 化的方式。連續(xù)長期的自花傳粉對植物是有害的，可使后代的生活 力逐漸衰退，如小麥是自花傳粉的植物，如果長期連續(xù)自花傳粉， 3040年后會逐漸衰退而失去栽培價值。同樣，大豆在連續(xù)1015 年的自花傳粉后，也會產(chǎn)生同樣現(xiàn)象。 異花傳粉和異體受精就不這樣，它們的后代往往具有強大的生活力 和適應(yīng)性。達爾文經(jīng)過長期的觀察研究后，指出：“連續(xù)自花傳粉 對植物本身是有

15、害的，而異花傳粉對植物是有益的”。他的結(jié)論與 農(nóng)業(yè)實踐是完全一致的。 自花傳粉、自體受精之所以有害，和異花傳粉、異體受精之所以有 益，是因為自花傳粉植物所產(chǎn)生的兩性配子，是處在同一環(huán)境條件 下，二配子的遺傳性缺乏分化作用，差異很小，所以融合后產(chǎn)生的 后代生活力和適應(yīng)性小。而異花傳粉由于雌、雄配子是在彼此不完 全相同的生活條件下產(chǎn)生的，遺傳性具較大差異，融合后產(chǎn)生的后 代，也就有較強的生活力和適應(yīng)性。 28 29 30 31 柳蘭：雄蕊成熟，柱頭 未伸出。 柳蘭：雄蕊已干癟，柱頭才 伸出 32 33 34 風媒花 風媒花( (anemophily flower) ) ：靠風力傳送 花粉的傳粉方式

16、稱為風媒 ( (anemophily), ), 借助風媒 傳粉的花，稱風媒花。1/101/10 的被子植物是風媒的，大部 分禾本科和木本中的櫟、楊、 樺木等。 35 風媒花 36 花序 花多密集成穗狀花序、葇荑花序等，能 產(chǎn)生大量花粉，同時散放； 花：花被消失或單被，花絲長，花粉輕，小， 多，干燥，光滑，花柱長，柱頭膨大或為羽毛狀。 開花習性：多先葉開花 常雌雄異花或異株 但這些并非是必要的特征。有的風媒花照樣 是兩性的，也具花被，如禾本科植物的花是兩性 的，楓、槭等植物的花也具花被。 風媒花的特點 37 蟲媒花pollination.avi 蟲媒花( (emtomophilous flowe

17、r): ): 靠昆蟲為媒介進 行傳粉方式的稱為蟲媒 ( (entomophily), ), 借助蟲媒 方式傳粉的花，稱為蟲媒花。 具蟲媒傳粉的花具有一定的 特征。 38 蟲媒花 39 蟲媒花 甲蟲傳粉 40 蟲媒花 蛾傳粉 41 蟲媒花的特點 多具特殊的氣味（香、臭）；具蜜腺，能產(chǎn) 蜜汁； 花大而顯著，并有各種鮮艷色彩（晝：多 紅、黃、紫等，夜：純白色）； 在結(jié)構(gòu)上也常和傳粉的昆蟲間形成互為適 應(yīng)的關(guān)系（昆蟲的大小、體形、結(jié)構(gòu)和行為， 與花的大小、結(jié)構(gòu)和蜜腺的位置等密切相 關(guān)）； 花粉粒大而粘，花粉數(shù)量少；花粉外壁粗 糙，多有刺突；柱頭多具粘液。 42 花筒長，雌雄蕊異熟，蜜 腺位于花筒基部，

18、花筒內(nèi) 壁生有斜向基部的倒毛。 當花內(nèi)雌蕊成熟時，小蟲 順著倒毛進入花筒基部采 蜜，蟲體攜帶的花粉就被 傳送到柱頭上。因為花筒 內(nèi)壁的倒毛尚未枯萎，小 蟲為倒毛阻于花內(nèi)，一時 無法爬出，直到花藥成熟 ，花粉散出，倒毛才逐漸 枯萎，昆蟲才能外出，而 外出的昆蟲周身也就粘上 大量花粉，進入另一花采 蜜時，又把花粉帶到另一 柱頭；未授粉時馬兜鈴的 花朵是直立的，待傳粉完 成后即倒垂。 43 蟲媒花特點 2雄蕊的薄片狀下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。當蜜蜂進入花冠管的 深處吸蜜時，先要停留在下唇上，然后用頭部推動薄片，才能進入花部，吸取花蜜， 由于杠桿的道理，當薄片向內(nèi)推動時，上部的長臂向下

19、彎曲，使頂端的花藥降落到 蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆蟲背上。開花初，鼠尾草的花柱較短，到花粉成熟 散落以后，花柱開始伸長，柱頭正好達到昆蟲背部的位置上，等到帶有花粉的另一 蜜蜂進入這一花內(nèi)采蜜時，背上的花粉正好涂在彎下的柱頭上。 花萼花冠都合生 成管狀，但5片花 瓣的上部卻分裂 成唇形，有2片合 成頭盔狀的上唇 ，另3片聯(lián)合，形 成下唇，成水平 方向伸出。上唇 的下面有2枚雄蕊 和1個花柱，雄蕊 結(jié)構(gòu)特殊，成為1 個活動的杠桿系 統(tǒng)，藥隔延長成 杠桿的柄，上臂 長，頂端有2個發(fā) 達的花粉囊，下 臂短，花粉囊不 發(fā)達，發(fā)展為薄 片狀。 44 哺乳動物傳粉 蝙蝠傳粉 45 鳥媒花 鳥媒Ornit

20、hophily：借鳥類來傳粉的傳粉方式稱 。 鳥媒花Ornithophily flower：借鳥類為媒介來傳粉 的花，稱。 傳粉的是一些小形的蜂鳥（Heliothrix aurita）， 頭部有長喙，在攝取花蜜時把花粉傳開。蝸牛、 蝙蝠等小動物也能傳粉，但不常見。 46 水媒花 水媒Hydrophily：借水力來傳粉的傳粉方式 稱。 水媒花Hydrophily flower：借水力為媒介來 傳粉的花，稱。 水生被子植物中的金魚藻、黑藻、水鱉等 。 47 水媒花 如苦草屬植物是雌雄異 株的，它們生活在水底， 當雄花成熟時，大量雄 花自花柄脫落，浮升水 面開放，同時雌花花柄 迅速延長，把雌花頂出

21、水面，當雄花飄近雌花 時，兩種花在水面相遇， 柱頭和雄花花藥接觸， 完成傳粉和受精過程， 以后雌花的花柄重新卷 曲成螺旋狀，把雌蕊帶 回水底，進一步發(fā)育成 果實和種子。 48 植物適應(yīng)異花傳粉的特征 1 1、單性花，雌雄同株（瓜類）或雌雄異株（楊、柳） 2 2、兩性花，但雌雄蕊不同時成熟 雄蕊先熟向日葵、蘋果、梨等 雌蕊先熟油菜、木蘭、甜菜、玄參等 3 3、雌雄蕊異長（報春花等） 4 4、雌雄蕊異位（石竹科植物） 5 5、自花不孕（桃、葡萄、梨、蘋果、煙草等） 49 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常采用人工輔助授粉的方法， 以克服因條件不足而使傳粉得不到保證的缺陷， 以達到預期的產(chǎn)量。 人工輔助授粉的方法，一般

22、是先從雄蕊上采 集花粉，然后撒到雌蕊柱頭上，或者將收集的花 粉，在低溫和干燥的條件下加以貯藏。 50 51 落在柱頭上的花粉粒，被柱頭分泌的粘液所粘住，以后花粉 的內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出，并繼續(xù)伸長，形成花粉管，這一過 程，稱花粉粒的萌發(fā)。促使花粉粒的萌發(fā)，并長成花粉管的因素 包括柱頭的分泌物和花粉本身貯存的酶和代謝物。從花粉落到柱 頭上后，柱頭和花柱對花粉就進行“識別”和“選擇”， 即花 粉外壁上的蛋白質(zhì)和柱頭表面蛋白蛋（孢子體自交不親和）或花 粉管上的蛋白質(zhì)和花柱細胞的蛋白質(zhì)（配子體自交不親和）之間 的相互關(guān)系有關(guān)。 花粉在柱頭上有立即萌發(fā)的，如玉米、橡膠草等；或者需要 經(jīng)過幾分鐘以至更長

23、一些時間后才萌發(fā)的，如棉花、小麥、甜菜 等。 52 落在柱頭上的花粉，如果與柱頭的生理 性質(zhì)是親和的，經(jīng)過吸水和酶的促進作用后 ，便開始萌發(fā)，形成花粉管。一般向著一個 萌發(fā)孔突出，形成一個細長的管子，稱為花 粉管。 花粉管有頂端生長的特性，它的生長只 限于前端35m35m處，形成后能繼續(xù)向下引伸 ，先穿越柱頭，然后經(jīng)花柱到達子房。 53 54 花粉管進入胚囊后釋放出的兩個精細胞，一個與卵 細胞融合成為合子，另一個與極核融合成為受精極核， 這種受精方式叫做雙受精。 雙受精是被子植物特有的受精方式。 精細胞(n) + (n) + 卵(n) (n) 合子（2n2n） 胚（2n2n） 精細胞(n) + (n) + 中央細胞(2n) (2n) 初生胚乳核(3n) (3n) 胚乳(3n)(3n) 55 受精方式 花粉管進入子房后通常沿子房壁或胎座生長，再由珠孔進入 胚囊，稱珠孔受精( (porogamy) )（大多數(shù)植物） 有的花粉管經(jīng)胚珠基部的合點而達胚囊，稱合點受精 (