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第六章微生物遺傳和變異第1頁遺傳和變異是一切生物最本質(zhì)屬性。遺傳生物繁殖與自已相同或相同后代現(xiàn)象變異生物親代與子代之間,子代個體之間有差異現(xiàn)象,主要表達(dá)在形態(tài)和生理性狀。第2頁第一節(jié)微生物遺傳第3頁經(jīng)過3個經(jīng)典試驗(yàn)證實(shí)了核酸(DNA和RNA)是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。1.肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化現(xiàn)象2.T4噬菌體感染試驗(yàn)3.植物病毒重建試驗(yàn)一、遺傳和變異物質(zhì)基礎(chǔ)-DNA第4頁最早進(jìn)行轉(zhuǎn)化試驗(yàn)是F.Griffith(1928)。肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)第5頁S型菌落R型菌落有莢膜,致病,菌落表面光滑(smooth)不形成莢膜,無致病性,菌落外觀粗糙(rough)第6頁第7頁1944年,O.T.Avery、C.M.MacLeod和M.McCarty從熱死S型S.pneumoniae中提純了可能作為轉(zhuǎn)化因子各種成份,并在離體條件下進(jìn)行了轉(zhuǎn)化試驗(yàn):第8頁第9頁只有S型細(xì)菌DNA才能將S.pneumoniaeR型轉(zhuǎn)化為S型。而且,DNA純度越高,轉(zhuǎn)化效率也越高,直到只取用純DNA6×10-8g量時,仍有轉(zhuǎn)化能力。這就說明,S型菌株轉(zhuǎn)移給R型菌株,決不是某一遺傳性狀(在這里是莢膜多糖)本身,而是以DNA為物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳因子。第10頁二、核酸結(jié)構(gòu)和復(fù)制核酸是一個多聚核苷酸,它基本單位是核苷酸核苷酸由堿基、磷酸和戊糖組成第11頁兩類核酸基本化學(xué)組成DNARNA嘌呤堿腺嘌呤(A)鳥嘌呤(G)腺嘌呤(A)鳥嘌呤(G)嘧啶堿胞嘧啶(C)胸腺嘧啶(T)胞嘧啶(C)尿嘧啶(U)戊糖D-2-脫氧核糖D-核糖酸磷酸磷酸第12頁戊糖第13頁堿基RNADNA
嘧啶環(huán)
嘌呤環(huán)尿嘧啶U胸腺嘧啶T胞嘧啶C鳥嘌呤G腺嘌呤A第14頁核苷第15頁核苷酸第16頁多聚核苷酸第17頁(一)DNA結(jié)構(gòu)1953年,J.Watson和F.Crick在前人研究工作基礎(chǔ)上,依據(jù)DNA結(jié)晶X-衍射圖譜和分子模型,提出了著名DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,并對模型生物學(xué)意義作出了科學(xué)解釋和預(yù)測。第18頁DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)DNA分子由兩條DNA單鏈組成。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)是分子中兩條DNA單鏈之間基團(tuán)相互識別和作用結(jié)果。雙螺旋結(jié)構(gòu)是DNA二級結(jié)構(gòu)最基本形式。第19頁DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)關(guān)鍵點(diǎn)(1)DNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈(簡稱DNA單鏈)組成。兩條鏈沿著同一根軸平行盤繞,形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋中兩條鏈方向相反,即其中一條鏈方向?yàn)?′→3′,而另一條鏈方向?yàn)?′→5′。第20頁(2)嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋內(nèi)側(cè),磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)。堿基環(huán)平面與螺旋軸垂直,糖基環(huán)平面與堿基環(huán)平面成90。角。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)關(guān)鍵點(diǎn)第21頁(3)螺旋橫截面直徑約為2nm,每條鏈相鄰兩個堿基平面之間距離為0.34nm,每10個核苷酸形成一個螺旋,其螺矩(即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈)高度為3.4nm。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)關(guān)鍵點(diǎn)第22頁DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)關(guān)鍵點(diǎn)(4)兩條DNA鏈相互結(jié)合以及形成雙螺旋力是堿基對所形成氫鍵。堿基相互結(jié)合含有嚴(yán)格配對規(guī)律,即A與T結(jié)合,G與C結(jié)合,這種配對關(guān)系,稱為堿基互補(bǔ)。A和T之間形成兩個氫鍵,G與C之間形成三個氫鍵。在DNA分子中,嘌呤堿基總數(shù)與嘧啶堿基總數(shù)相等。第23頁第24頁大部分DNA具有雙螺旋結(jié)構(gòu),亦稱為B型。小溝大溝5`3`5`3`第25頁第26頁微生物中DNA葉綠體中含有環(huán)狀DNA線粒體中含有環(huán)狀DNA細(xì)菌等原核生物質(zhì)粒染色體1.DNA存在方式第27頁遺傳物質(zhì)載體——染色體真核生物:染色體=DNA+組蛋白原核生物:染色體=DNA第28頁遺傳物質(zhì)載體——質(zhì)粒原核生物細(xì)胞中,染色體外一個環(huán)狀DNA分子;并非細(xì)胞必須,僅與一些性狀相關(guān);常作為基因轉(zhuǎn)移運(yùn)載工具.第29頁質(zhì)粒PlasmidpBR322第30頁基因:含有遺傳功效DNA分子上片段,平均1000個堿基對,分子量約6.7×105Da。一個DNA分子中含有多個基因,不一樣基因堿基正確數(shù)量和排列序列不一樣,基因含有自我復(fù)制能力。依據(jù)基因功效差異,可分為結(jié)構(gòu)基因、調(diào)整基因和操縱基因。2.基因-遺傳因子視頻資料:基因第31頁基因類別結(jié)構(gòu)基因 包含編碼結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白基因,也包含編碼阻遏蛋白和激活蛋白基因。調(diào)控基因 包含調(diào)整基因、開啟基因和操縱基因。第32頁操縱子J.Monod與F.Jacob第33頁(二)DNA復(fù)制第34頁DNA復(fù)制(以DNA為模板合成DNA)RNA轉(zhuǎn)錄(以DNA為模板合成RNA)RNA逆轉(zhuǎn)錄(以RNA為模板合成DNA)RNA復(fù)制(以RNA為模板合成RNA)第35頁機(jī)制——半保留復(fù)制12保留了二分之一父代DNA成份父代DNA半保留復(fù)制子代DNA第36頁前導(dǎo)鏈連續(xù)復(fù)制滯后鏈不連續(xù)復(fù)制DNA復(fù)制為5`→3`半不連續(xù)復(fù)制。第37頁半保留——復(fù)制結(jié)果半不連續(xù)——復(fù)制過程第38頁三、DNA變性與復(fù)性(一)核酸變性核酸變性是指核酸雙螺旋區(qū)多聚核苷酸鏈間氫鍵斷裂,變成單鏈結(jié)構(gòu)過程。變性核酸將失去其部分或全部生物活性。核酸變性并不包括磷酸二酯鍵斷裂,所以它一級結(jié)構(gòu)(堿基次序)保持不變。能夠引發(fā)核酸變性原因很多。溫度升高、酸堿度改變、甲醛和尿素等存在均可引發(fā)核酸變性。第39頁利用紫外吸收改變,能夠檢測核酸變性情況。天然狀態(tài)DNA在完全變性后,紫外吸收(260nm)值增加25-40%.RNA變性后,約增加1.1%。這種現(xiàn)象稱為增色效應(yīng).第40頁DNA變性特征DNA變性過程是突變性,它在很窄溫度區(qū)間內(nèi)完成。所以,通常將引發(fā)DNA變性溫度稱為融點(diǎn),用Tm表示。普通DNATm值在70-85
C之間。DNATm值與分子中G和C含量相關(guān)。G和C含量高,Tm值高。因而測定Tm值,可反應(yīng)DNA分子中GC含量,可經(jīng)過經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算:(G+C)%=(Tm-69.3)X2.44第41頁DNA變性第42頁第43頁(二)核酸復(fù)性變性DNA在適當(dāng)條件下,兩條彼此分開單鏈能夠重新締合成為雙螺旋結(jié)構(gòu),這一過程稱為復(fù)性。DNA復(fù)性后,一系列性質(zhì)將得到恢復(fù),不過生物活性普通只能得到部分恢復(fù)。DNA復(fù)性程度、速率與復(fù)性過程條件相關(guān)。將熱變性DNA驟然冷卻至低溫時,DNA不可能復(fù)性。不過將變性DNA遲緩冷卻時,能夠復(fù)性。分子量越大復(fù)性越難。濃度越大,復(fù)性越輕易。另外,DNA復(fù)性也與它本身組成和結(jié)構(gòu)相關(guān)。第44頁第45頁高溫變性遲緩冷卻熱復(fù)性急速冷卻復(fù)性失敗第46頁核酸雜交熱變性DNA單鏈,在復(fù)性時并不一定與同源DNA互補(bǔ)鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu),它也能夠與在一些區(qū)域有互補(bǔ)序列異源DNA單鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。這么形成新分子稱為雜交DNA分子。DNA單鏈與互補(bǔ)RNA鏈之間也能夠發(fā)生雜交。核酸雜交在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)研究中含有主要意義。第47頁核酸雜交第48頁mRNA(信使RNA)MessengerRNA約占總RNA5%。不一樣細(xì)胞mRNA鏈長和分子量差異很大。它功效是將DNA遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地–核糖體。四.RNA四種存在形式第49頁tRNA(轉(zhuǎn)移RNA)TransferRNA約占總RNA10-15%。它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息,并將對應(yīng)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體作用。已知每一個氨基酸最少有一個對應(yīng)tRNA。RNA分子大小很相同,鏈長普通在73-78個核苷酸之間。第50頁rRNA(核糖體RNA)RibosomeRNA約占全部RNA80%,是核糖體主要組成部分。rRNA功效與蛋白質(zhì)生物合成相關(guān)。第51頁反義RNA是能與DNA堿基互補(bǔ),并能阻止、干擾復(fù)制轉(zhuǎn)錄和翻譯短小RNA。起調(diào)整作用,決定mRNA翻譯合成速度。第52頁五、微生物生長與蛋白質(zhì)合成DNA經(jīng)過轉(zhuǎn)錄作用,將其所攜帶遺傳信息傳遞給mRNA,在三種RNA(mRNA、tRNA和rRNA)共同作用下,完成蛋白質(zhì)合成。第53頁DNA復(fù)制RNA轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)翻譯逆轉(zhuǎn)錄復(fù)制中心法則生物遺傳信息從DNA傳遞給mRNA過程稱為轉(zhuǎn)錄。依據(jù)mRNA鏈上遺傳信息合成蛋白質(zhì)過程,被稱為翻譯和表示。1958年Crick將生物遺傳信息這種傳遞方式稱為中心法則翻譯和肽鏈折疊組裝轉(zhuǎn)錄DNAmRNA從基因到蛋白轉(zhuǎn)錄和翻譯過程第54頁1.轉(zhuǎn)錄–mRNA合成轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成與其堿基次序互補(bǔ)mRNA過程。細(xì)胞生長周期某個階段,DNA雙螺旋解開成為轉(zhuǎn)錄模板,在RNA聚合酶催化下,合成mRNA。第55頁轉(zhuǎn)錄——以DNA為模板,按堿基配對標(biāo)準(zhǔn)(dA-U、dT-A、dG-C、dC-G)合成RNA鏈。DNA復(fù)制RNA轉(zhuǎn)錄第56頁兩條鏈都是模板鏈嗎?第57頁不對稱轉(zhuǎn)錄——只能以雙鏈中固定一條鏈(模板鏈)為模板轉(zhuǎn)錄RNA開始(開啟子)第58頁17bp螺旋解開長度12bpDNA-RNA復(fù)合體長度(終止子)第59頁mRNA攜帶有合成蛋白質(zhì)全部信息。蛋白質(zhì)生物合成是以mRNA作為模板進(jìn)行。第60頁轉(zhuǎn)錄過程第61頁遺傳密碼mRNA分子中所存放蛋白質(zhì)合成信息,是由組成它四種堿基(A、G、C和U)以特定次序排列成三個一組三聯(lián)體代表,即每三個堿基代表一個氨基酸信息。這種代表遺傳信息三聯(lián)體稱為密碼子,或三聯(lián)體密碼子。mRNA分子堿基次序即表示了所合成蛋白質(zhì)氨基酸次序。第62頁遺傳密碼第63頁2.蛋白質(zhì)生物合成tRNA在氨基酰-tRNA合成酶幫助下,能夠識別對應(yīng)氨基酸,并經(jīng)過tRNA氨基酸臂3'-OH與氨基酸羧基形成活化酯-氨基酰-tRNA。第64頁第65頁氨基酸活化總反應(yīng)式是:氨基酰-tRNA合成酶氨基酸+ATP+tRNA+H2O
氨基酰-tRNA+AMP+PPi每一個氨基酸最少有一個對應(yīng)氨基酰-tRNA合成酶。它既催化氨基酸與ATP作用,也催化氨基?;D(zhuǎn)移到tRNA。氨基酰-tRNA合成酶含有高度專一性。每一個氨基酰-tRNA合成酶只能識別一個對應(yīng)tRNA。tRNA分子能接收對應(yīng)氨基酸,決定于它特有堿基次序,而這種堿基次序能夠被氨基酰-tRNA合成酶所識別。第66頁(2)氨基酰-tRNA在mRNA模板指導(dǎo)下組裝成蛋白質(zhì)氨基酰-tRNA經(jīng)過反密碼臂上三聯(lián)體反密碼子識別mRNA上對應(yīng)遺傳密碼,并將所攜帶氨基酸按mRNA遺傳密碼次序安置在特定位置,最終在核糖體中合成肽鏈。第67頁第68頁第69頁第70頁第71頁第二節(jié)微生物變異第72頁一、變異本質(zhì)——基因突變DNA堿基次序改變,是DNA在復(fù)制過程中出現(xiàn)錯誤產(chǎn)生。因?yàn)镈NA是含有復(fù)制功效分子,一旦DNA堿基次序犯錯,它就會經(jīng)過復(fù)制機(jī)制遺傳下去。因?yàn)镈NA堿基次序改變引發(fā)生物遺傳性狀顯著改變現(xiàn)象,稱為基因“突變”。第73頁二、基因突變化學(xué)本質(zhì)DNA堿基次序中核苷酸缺失,置換或插入,引發(fā)排列次序改變DNA結(jié)構(gòu)改變將造成對應(yīng)蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)(氨基酸次序)改變,從而引發(fā)生物特征或性狀發(fā)生變異。生物變異和進(jìn)化能夠認(rèn)為是因?yàn)镈NA結(jié)構(gòu)改變而引發(fā)蛋白質(zhì)組成和性質(zhì)改變結(jié)果。第74頁DNA結(jié)構(gòu)改變類型及影響原因生物遺傳變異分子機(jī)制是DNA分子中為氨基酸編碼三聯(lián)體密碼子改變。DNA遺傳密碼改變主要有以下幾個類型:
堿基次序顛倒,如TA被顛倒成AT;第75頁
某個堿基被調(diào)換,如AT換成GC;第76頁MolecularbasisofMutationPointMutation天冬酰胺酪氨酸第77頁③少了或多了一對或幾對堿基,比如:5’ATGGCTATGC3’變成5’ATGGTATGC3’3’TACCGATACG5’3’TACCATACG5’第78頁三、造成基因突變原因(1)DNA分子中堿基互變異構(gòu)效應(yīng)(2)物理原因紫外線(UV)、高能射線和電離輻射等。(3)化學(xué)原因烷基化試劑,亞硝酸鹽以及堿基類似物等。第79頁(1)DNA分子中堿基互變異構(gòu)效應(yīng)DNA分子堿基,存在酮式—烯醇式或氨式—亞胺式互變異構(gòu)。不一樣互變異構(gòu)體形成氫鍵方向和能力不一樣,有可能造成復(fù)制時出現(xiàn)錯誤。比如在正常情況下,A(氨式結(jié)構(gòu))與T(酮式結(jié)構(gòu))配對;當(dāng)A以亞胺式存在時(幾率非常?。?,則與C配對。第80頁胺式
亞胺式互變異構(gòu)第81頁酮式烯醇式互變異構(gòu)第82頁(2)物理原因射線類別電離射線:α、β射線和不一樣能量中子等粒子輻射,還包含γ射線和X射線等電磁波輻射。非電離輻射:能量小,不足以引發(fā)物質(zhì)電離,如紫外線。第83頁當(dāng)DNA受到大劑量紫外線(波長260nm附近)照射時,可引發(fā)DNA鏈上相鄰兩個嘧啶堿基共價聚合,形成二聚體,比如TT二聚體。第84頁光聚合反應(yīng)
胸腺嘧啶堿基在紫外光照射下,能夠發(fā)生二聚加成反應(yīng):
在DNA分子中,假如兩個胸腺嘧啶堿基相鄰,在紫外光照射下,可能發(fā)生上述聚合反應(yīng),其結(jié)果是破壞了正常復(fù)制或轉(zhuǎn)錄。第85頁(3)化學(xué)原因化學(xué)原因是引發(fā)DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生改變最常見原因,主要包含:第一類烷化劑如乙烯亞胺(EI)、硫酸二乙酯(DES)、甲基磺酸乙酯(EMS)、亞硝基甲脲(NMU)等。第二類堿基類似物如5-溴尿嘧啶(5-BU)、2-氨基嘌呤(AP)等。第三類能引發(fā)DNA分子中堿基增、減物質(zhì)如丫啶類染料、ICR類化合物(氮芥類衍生物)第86頁烷基化試劑能夠與DNA分子中氨基或氧作用,生成烷基化DNA。除了堿基上有多個位置可被烷基化外,DNA鏈上磷酸二酯鍵中氧也輕易被烷基化,從而造成DNA鏈斷裂。烷基化反應(yīng)第87頁因?yàn)楹鯄A基存在酮式和烯醇式互變異構(gòu),烯醇式中羥基能夠被烷基化轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定烯醇醚。鳥嘌呤核苷烷基化形成6-甲氧基鳥嘌呤核苷后,不再與C配對,而與T配對。這種情況將引發(fā)DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄及信息表示出現(xiàn)錯誤。第88頁環(huán)外氨基反應(yīng)
環(huán)外氨基在適當(dāng)條件下,也能夠發(fā)生化學(xué)反應(yīng)。胞嘧啶核苷在亞硝酸作用下,能夠形成重氮鹽,再轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜞奏ず塑?。所以生物體內(nèi)亞硝酸存在有可能改變DNA堿基組成。腺嘌呤核苷和鳥嘌呤核苷也能發(fā)生類似反應(yīng),分別形成次黃嘌呤核苷(I)和黃嘌呤核苷(X)。這種改變,將影響或改變堿基形成氫鍵能力和方向,造成DNA復(fù)制錯誤,是引發(fā)基因突變主要原因之一。第89頁第90頁堿基類似物是一類結(jié)構(gòu)與核酸堿基相同人工合成或天然化合物,因?yàn)樗鼈兘Y(jié)構(gòu)與核酸堿基相同,當(dāng)這些物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞后能夠摻入到DNA鏈中,干擾DNA正常復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。常見有堿基衍生物及稠環(huán)、稠雜環(huán)類化合物。比如5-溴尿嘧啶(5-BU),它與胸腺嘧啶堿基結(jié)構(gòu)相同,能取代T與A配對。又如一個稱為二惡英含氯芳香雜三環(huán)化合物(2,3,7,8-四氯-二苯-二惡英,簡稱TCDD),是一個含有強(qiáng)烈致癌和致畸物質(zhì)。它能夠進(jìn)入細(xì)胞并與DNA結(jié)合,造成DNA復(fù)制發(fā)生錯誤,從而可能誘發(fā)癌變。第91頁鐮刀狀貧血病—血液中大量出現(xiàn)鐮刀紅細(xì)胞,患者所以缺氧窒息正常細(xì)胞鐮刀形細(xì)胞它是最早認(rèn)識一個分子病。流行于非洲,死亡率極高,大部分患者童年時就夭折,活過童年壽命也不長,它是因?yàn)檫z傳基因突變造成血紅蛋白分子結(jié)構(gòu)突變。第92頁正常型
---Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-Lys---β鏈
谷氨酸鐮刀型
---Val-His-Leu-Thr-Pro-Val-Lys---β鏈
纈氨酸谷A(極性)纈A(非極性)因?yàn)槔i氨酸上非極性基團(tuán)與相鄰非極性基團(tuán)間在疏水力作用下相互靠攏,并引發(fā)所在鏈扭曲為束狀,整個蛋白質(zhì)由球狀變?yōu)殓牭缎?,與氧結(jié)合功效喪失,造成病人窒息甚至死亡,但病人可抗非洲瘧疾。第93頁鐮刀形貧血病氨基酸改變第94頁……如經(jīng)DNA修復(fù)后有缺點(diǎn),DNA就會發(fā)生突變………發(fā)展成癌細(xì)胞第95頁a自發(fā)突變spontaneousmutationb誘發(fā)突變inducedmutation四、突變類型第96頁誘發(fā)突變方法—物理誘變電離輻射:x-射線,
-射線非電離輻射:紫外線第97頁誘發(fā)突變方法—化學(xué)誘變有誘變作用有機(jī)或無機(jī)化合物統(tǒng)稱誘變劑。烷基化試劑,亞硝酸鹽以及堿基類似物等。第98頁原核生物遺傳重組實(shí)質(zhì)上是指受體中插入來自供體遺傳性不一樣DNA片段,并把這種DNA片段或它復(fù)本整合為受體基因組一部分。第三節(jié)基因重組第99頁1.轉(zhuǎn)化第100頁轉(zhuǎn)化主要步驟雙鏈DNA分子與細(xì)胞表面感受位點(diǎn)進(jìn)行可逆性結(jié)合。供體DNA片斷被吸入受體細(xì)胞。侵入受體細(xì)胞供體DNA轉(zhuǎn)為單鏈,其中一條被降解。未被降解一條鏈部分或整個插入受體細(xì)胞DNA中。雜合DNA經(jīng)復(fù)制能夠形成親代類型和重組類型DNA,造成轉(zhuǎn)化細(xì)胞形成與表示。第101頁2.接合(conjugation)接合:是細(xì)菌經(jīng)過性菌毛相互連接溝通,將遺傳物質(zhì)(主要是質(zhì)粒DNA)從供體菌轉(zhuǎn)移給受體菌。第102頁轉(zhuǎn)導(dǎo):是以溫和噬菌體為載體,將供體菌一段DNA轉(zhuǎn)移到受體菌內(nèi),使受體菌取得新性狀。3.轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)第103頁轉(zhuǎn)導(dǎo)第104頁第四節(jié)遺傳工程技術(shù)在環(huán)境保護(hù)中應(yīng)用第105頁遺傳工程是20世紀(jì)70年代初發(fā)展起來生物技術(shù)。按照人們預(yù)先設(shè)計(jì)生物藍(lán)圖,經(jīng)過對遺傳物質(zhì)直接操縱、改組、重建,實(shí)現(xiàn)對遺傳性狀定向改造方法稱為遺傳工程.之所以稱其為遺傳工程是因?yàn)樗僮鞣椒ú扇×藢z傳物質(zhì)體外加工,類似工程設(shè)計(jì)那樣很高預(yù)見性、準(zhǔn)確性與嚴(yán)密性。
第106頁遺傳工程方法遺傳工程方法包含兩個水平研究:一個是細(xì)胞水平;另一個是基因水平。所以,又可把它分為細(xì)胞工程和基因工程。細(xì)胞水平主要指是
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