南農(nóng)細(xì)胞生物學(xué)8

1、第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架 一、微絲一、微絲 微絲微絲(microfilament，MF) 是指真核細(xì)胞中是指真核細(xì)胞中 由肌動(dòng)蛋白由肌動(dòng)蛋白(actin)組成，直徑為組成，直徑為7 nm的骨架的骨架 纖維纖維。 (一一)微絲的成分微絲的成分 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 單體外觀(guān)呈啞鈴狀單體外觀(guān)呈啞鈴狀,具有極性具有極性， ( (二二) )微絲微絲結(jié)構(gòu)與裝配結(jié)構(gòu)與裝配 球形肌動(dòng)蛋白球形肌動(dòng)蛋白( (G Gactin)actin)單體頭尾相接形成具單體頭尾相接形成具 有極性的多聚體螺旋纖維形肌動(dòng)蛋白有極性的多聚體螺旋纖維形肌動(dòng)蛋白( (F Factin)actin) 球形肌動(dòng)蛋白球形肌動(dòng)蛋白( (

2、G Gactin) actin) 加到微絲兩端，加到微絲兩端，( (十十) ) 極裝配的速度較極裝配的速度較( () )極快極快 在一定條件下，微絲可以表現(xiàn)出一端因加亞單在一定條件下，微絲可以表現(xiàn)出一端因加亞單 位而延長(zhǎng)，而另一端因亞單位脫落而減短，這位而延長(zhǎng)，而另一端因亞單位脫落而減短，這 種現(xiàn)象稱(chēng)為種現(xiàn)象稱(chēng)為踏車(chē)現(xiàn)象踏車(chē)現(xiàn)象 ( (tread milling)tread milling)。 ( (三三) )微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白 肌動(dòng)蛋白纖維的存在形式與微絲結(jié)合蛋白的種肌動(dòng)蛋白纖維的存在形式與微絲結(jié)合蛋白的種 類(lèi)有關(guān)。類(lèi)有關(guān)。 微絲結(jié)合蛋白參與形成微絲纖維高級(jí)結(jié)構(gòu)，對(duì)微絲結(jié)合蛋白參與形成

3、微絲纖維高級(jí)結(jié)構(gòu)，對(duì) 肌動(dòng)蛋白纖維的動(dòng)態(tài)裝配有調(diào)節(jié)作用肌動(dòng)蛋白纖維的動(dòng)態(tài)裝配有調(diào)節(jié)作用。 1 1肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白 肌球蛋白肌球蛋白( (myosin)myosin) 約占肌肉總蛋白的一半約占肌肉總蛋白的一半 含含2 2條重鏈，條重鏈，2 2條輕鏈，兩股重鏈盤(pán)繞成雙股條輕鏈，兩股重鏈盤(pán)繞成雙股a a 螺旋，長(zhǎng)約螺旋，長(zhǎng)約140 140 nmnm，直徑直徑2 2 nmnm。 型肌球蛋白參與肌絲滑動(dòng)。型肌球蛋白參與肌絲滑動(dòng)。 型和型和V V型肌球蛋白，參與細(xì)胞骨架和細(xì)胞膜型肌球蛋白，參與細(xì)胞骨架和細(xì)胞膜 的相互作用，如膜泡運(yùn)輸。的相互作用，如膜泡運(yùn)輸。 原肌球蛋白原肌

4、球蛋白(tropomyosin，Tm) 。 在肌肉中占總蛋白的在肌肉中占總蛋白的510 由兩條平行的多肽鏈形成由兩條平行的多肽鏈形成a螺旋構(gòu)型，長(zhǎng)螺旋構(gòu)型，長(zhǎng) 40nm 位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)。結(jié)合于細(xì)肌絲，調(diào)節(jié)位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)。結(jié)合于細(xì)肌絲，調(diào)節(jié) 肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合 肌鈣蛋白肌鈣蛋白(tropoin，Tn) 含含3個(gè)亞基個(gè)亞基 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 C(TnC)特異與特異與Ca2+結(jié)合結(jié)合 肌鈣蛋白肌鈣蛋白T(TnT)與原肌球蛋白有高度親和與原肌球蛋白有高度親和 力力 肌鈣蛋白肌鈣蛋白I(TnI)抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPase的活的活 性。性。 細(xì)肌

5、絲中每隔細(xì)肌絲中每隔40nm有一個(gè)肌鈣蛋白復(fù)合體結(jié)有一個(gè)肌鈣蛋白復(fù)合體結(jié) 合到原肌球蛋白上合到原肌球蛋白上 2 2非肌肉細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白非肌肉細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白 肌球蛋白肌球蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白 a a輔肌動(dòng)蛋白輔肌動(dòng)蛋白 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 與微絲裝配及功能與微絲裝配及功能 有密切關(guān)系有密切關(guān)系。 ( (四四) )微絲特異性藥物微絲特異性藥物 細(xì)胞松弛素細(xì)胞松弛素( (cytochalasins)cytochalasins) 是真菌的一種代謝產(chǎn)物，可以切斷微絲，并結(jié)合在微是真菌的一種代謝產(chǎn)物，可以切斷微絲，并結(jié)合在微 絲末端阻抑肌動(dòng)蛋白聚合，但對(duì)解聚沒(méi)有明顯影響，絲末端阻抑肌動(dòng)蛋白

6、聚合，但對(duì)解聚沒(méi)有明顯影響， 因而可以破壞微絲的三維網(wǎng)絡(luò)。因而可以破壞微絲的三維網(wǎng)絡(luò)。 鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽( (philloidin)philloidin) 是一種由毒蕈產(chǎn)生的雙環(huán)桿肽，與微絲有強(qiáng)親合作用，是一種由毒蕈產(chǎn)生的雙環(huán)桿肽，與微絲有強(qiáng)親合作用， 使肌動(dòng)蛋白纖維穩(wěn)定，抑制解聚，且只與使肌動(dòng)蛋白纖維穩(wěn)定，抑制解聚，且只與F F肌動(dòng)蛋白結(jié)肌動(dòng)蛋白結(jié) 合，而不與合，而不與G G肌動(dòng)蛋白結(jié)合，熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可清肌動(dòng)蛋白結(jié)合，熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可清 晰地顯示細(xì)胞中的微絲。晰地顯示細(xì)胞中的微絲。 ( (五五) )微絲性細(xì)胞骨架的功能微絲性細(xì)胞骨架的功能 1 1肌肉收縮肌肉收縮 2 2微絨毛微絨毛

7、 3 3應(yīng)力纖維應(yīng)力纖維 4 4溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng)溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng) 5 5胞質(zhì)分裂環(huán)胞質(zhì)分裂環(huán) 二、微管二、微管( (microtubule)microtubule) 真核細(xì)胞中由微管蛋白真核細(xì)胞中由微管蛋白( (tubulin)tubulin)裝配成的長(zhǎng)管狀極性裝配成的長(zhǎng)管狀極性 細(xì)胞器結(jié)構(gòu)細(xì)胞器結(jié)構(gòu) 能與其他蛋白共同裝配成紡錘體、基粒、中心粒、鞭能與其他蛋白共同裝配成紡錘體、基粒、中心粒、鞭 毛、纖毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)，毛、纖毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)， 參與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂。參與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂。 所有原核生物中沒(méi)有微管。所有原核生物中沒(méi)有微管。 (

8、(一一) )微管成分微管成分 由由a a微管蛋白和微管蛋白和b b微管蛋白微管蛋白 組成組成, , 微管裝配的基本單位微管裝配的基本單位 a a微管蛋白和微管蛋白和b b微管蛋白形微管蛋白形 成微管蛋白異二聚體成微管蛋白異二聚體 ( (二二) )微管形態(tài)微管形態(tài) 長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，平均外徑為長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，平均外徑為24 24 nmnm，內(nèi)徑內(nèi)徑15 15 nmnm 管壁由管壁由1313根原纖維排列構(gòu)成。根原纖維排列構(gòu)成。 可裝配成單管，二聯(lián)管可裝配成單管，二聯(lián)管( (纖毛和鞭毛中纖毛和鞭毛中) )，三聯(lián)，三聯(lián) 管管( (中心粒和基體中中心粒和基體中) )。 所有的微管都有確定的極性。微管的兩個(gè)末端所有

9、的微管都有確定的極性。微管的兩個(gè)末端 在結(jié)構(gòu)上不是等同的在結(jié)構(gòu)上不是等同的 纖毛纖毛 纖毛軸心含有一束纖毛軸心含有一束“9 9十十2 2”排列的平行微管排列的平行微管 中央微管均為完全微管，外圍二聯(lián)體微管由中央微管均為完全微管，外圍二聯(lián)體微管由A A、 B B亞纖維組成亞纖維組成 A A亞纖維為完全微管，由亞纖維為完全微管，由1313個(gè)球形亞基環(huán)繞而個(gè)球形亞基環(huán)繞而 成成 B B亞纖維由亞纖維由1010個(gè)亞基構(gòu)成，另個(gè)亞基構(gòu)成，另3 3個(gè)亞基與個(gè)亞基與A A亞纖亞纖 維共用。維共用。 纖毛運(yùn)動(dòng)機(jī)制：滑動(dòng)學(xué)說(shuō)認(rèn)為纖毛運(yùn)動(dòng)由相鄰纖毛運(yùn)動(dòng)機(jī)制：滑動(dòng)學(xué)說(shuō)認(rèn)為纖毛運(yùn)動(dòng)由相鄰 二聯(lián)體間相互滑動(dòng)所致二聯(lián)體間

10、相互滑動(dòng)所致 ( (六六) )功能功能 基體和中心?；w和中心粒 中心體由一對(duì)相互垂直中心體由一對(duì)相互垂直 的中心粒構(gòu)成。位于鞭的中心粒構(gòu)成。位于鞭 毛和纖毛根部的類(lèi)似結(jié)毛和纖毛根部的類(lèi)似結(jié) 構(gòu)稱(chēng)為基粒構(gòu)稱(chēng)為基粒。 基粒和中心粒均是微管基粒和中心粒均是微管 性結(jié)構(gòu)，呈圓柱狀性結(jié)構(gòu)，呈圓柱狀。其其 壁由壁由9 9組微管三聯(lián)體組成，組微管三聯(lián)體組成， 三聯(lián)體亞纖維三聯(lián)體亞纖維A A為完全微為完全微 管，亞纖維管，亞纖維B B和和C C為不完為不完 全微管。全微管。 中心粒和基粒是同源的，中心粒和基粒是同源的， 在某些時(shí)候可以相互轉(zhuǎn)在某些時(shí)候可以相互轉(zhuǎn) 變。變。 均具有自我復(fù)制均具有自我復(fù)制 性質(zhì)性

11、質(zhì) ( (三三) )裝配裝配 a a微管蛋白和微管蛋白和b b微管蛋白形成長(zhǎng)度微管蛋白形成長(zhǎng)度 為為8 8 nmnm的的abab二聚體二聚體 abab 二聚體以二聚體以 ab-ab-abab-ab-ab方向方向先先 形成原纖維形成原纖維 原纖維經(jīng)過(guò)側(cè)面增加而擴(kuò)展為片原纖維經(jīng)過(guò)側(cè)面增加而擴(kuò)展為片 層，至層，至1313根原纖維時(shí)，即合攏形根原纖維時(shí)，即合攏形 成一段微管。成一段微管。 新的二聚體再不斷加到微管新的二聚體再不斷加到微管(+)(+)極極 端點(diǎn)使之延長(zhǎng)。端點(diǎn)使之延長(zhǎng)。 最終微管蛋白與微管達(dá)到平衡最終微管蛋白與微管達(dá)到平衡, , 踏車(chē)現(xiàn)象踏車(chē)現(xiàn)象( (treadmilling)treadm

12、illing) 微管裝配動(dòng)態(tài)微管裝配動(dòng)態(tài) 微管蛋白的合成是自我調(diào)節(jié)的，多余的微管蛋白單體微管蛋白的合成是自我調(diào)節(jié)的，多余的微管蛋白單體 結(jié)合于合成微管蛋白的核糖體上，導(dǎo)致微管蛋白結(jié)合于合成微管蛋白的核糖體上，導(dǎo)致微管蛋白mRNAmRNA 降解。降解。 微管在體內(nèi)的裝配和去裝配在時(shí)間和空間上是高度有微管在體內(nèi)的裝配和去裝配在時(shí)間和空間上是高度有 序的，序的， 間期細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)微管與微管蛋白亞單位庫(kù)處于相間期細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)微管與微管蛋白亞單位庫(kù)處于相 對(duì)平衡狀態(tài)；對(duì)平衡狀態(tài)； 有絲分裂前期，胞質(zhì)微管網(wǎng)絡(luò)中的微管去裝配，游離有絲分裂前期，胞質(zhì)微管網(wǎng)絡(luò)中的微管去裝配，游離 的微管蛋白亞單位裝配為紡錘

13、體；分裂末期，發(fā)生逆的微管蛋白亞單位裝配為紡錘體；分裂末期，發(fā)生逆 向轉(zhuǎn)變。向轉(zhuǎn)變。 微管組織中心微管組織中心 微管在解聚后重新微管在解聚后重新 裝配的發(fā)生處稱(chēng)為裝配的發(fā)生處稱(chēng)為 微管組織中心微管組織中心 ( (MTOC)MTOC)。 MTOCMTOC決定了細(xì)胞微決定了細(xì)胞微 管的極性，微管的管的極性，微管的 ( () )極指向極指向MTOCMTOC，(+)(+) 極背向極背向MTOCMTOC。 動(dòng)物細(xì)胞的動(dòng)物細(xì)胞的MTOCMTOC為為 中心體。中心體。 ( (四四) )微管相關(guān)蛋白質(zhì)微管相關(guān)蛋白質(zhì) 附著于微管多聚體上，參附著于微管多聚體上，參 與微管的裝配并增加微管與微管的裝配并增加微管 的

14、穩(wěn)定性的穩(wěn)定性dede蛋白稱(chēng)為微管蛋白稱(chēng)為微管 相關(guān)蛋白質(zhì)相關(guān)蛋白質(zhì)( (MAP)MAP)。 一般認(rèn)為微管相關(guān)蛋白質(zhì)一般認(rèn)為微管相關(guān)蛋白質(zhì) 與骨架纖維間的連接有關(guān)，與骨架纖維間的連接有關(guān)， ( (五五) )微管特異性藥物微管特異性藥物 秋水仙素秋水仙素 ( (colchicine)colchicine) 秋水仙素阻斷微管蛋秋水仙素阻斷微管蛋 白裝配成微管。用低濃度的秋水仙素處理活細(xì)白裝配成微管。用低濃度的秋水仙素處理活細(xì) 胞，可立即破壞紡錘體結(jié)構(gòu)胞，可立即破壞紡錘體結(jié)構(gòu) 紫杉酚紫杉酚( (taxol)taxol)能促進(jìn)微管的裝配，并使已形能促進(jìn)微管的裝配，并使已形 成的微管穩(wěn)定。成的微管穩(wěn)定。

15、 重水重水 ( (D D2 2O)O)也會(huì)促進(jìn)微管裝配，增加其穩(wěn)定性。也會(huì)促進(jìn)微管裝配，增加其穩(wěn)定性。 紫杉酚和重水所致的微管穩(wěn)定性增加對(duì)細(xì)胞是紫杉酚和重水所致的微管穩(wěn)定性增加對(duì)細(xì)胞是 有害的，使細(xì)胞周期停止于有絲分裂期有害的，使細(xì)胞周期停止于有絲分裂期 ( (六六) )功能功能 1 1維持細(xì)胞形態(tài)維持細(xì)胞形態(tài) 2 2細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸 (1) (1)神經(jīng)元軸突運(yùn)輸神經(jīng)元軸突運(yùn)輸 (2) (2)色素顆粒的運(yùn)輸色素顆粒的運(yùn)輸 3 3鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng) 4 4紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng) 5 5基體和中心?；w和中心粒 三三 中間纖維中間纖維 2020世紀(jì)世紀(jì)6060年

16、代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)10 10 nmnm纖維，因其直徑介于粗肌絲和細(xì)肌絲之間，纖維，因其直徑介于粗肌絲和細(xì)肌絲之間， 故被命名為中間纖維故被命名為中間纖維( (又稱(chēng)中間絲，又稱(chēng)中間絲， intermediate filamentintermediate filament， ( (一一) )成分成分 角蛋白纖維角蛋白纖維，存在于上皮細(xì)胞中存在于上皮細(xì)胞中 波形纖維波形纖維 ，存在于間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來(lái)源的存在于間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來(lái)源的 細(xì)胞中細(xì)胞中 結(jié)蛋白纖維結(jié)蛋白纖維 ，存在于肌細(xì)胞中存在于肌細(xì)胞中 神經(jīng)元纖維神經(jīng)元纖維，存在于神經(jīng)元中存在于神經(jīng)元中 神經(jīng)膠質(zhì)

17、纖維神經(jīng)膠質(zhì)纖維，存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 中間纖維的分布具有嚴(yán)格的組織特異性。中間纖維的分布具有嚴(yán)格的組織特異性。 ( (二二) )結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 分子肽鏈中部有一段高度保守的約分子肽鏈中部有一段高度保守的約310310個(gè)氨基個(gè)氨基 酸殘基的酸殘基的螺旋區(qū)，螺旋區(qū)， 兩個(gè)相鄰亞基的對(duì)應(yīng)兩個(gè)相鄰亞基的對(duì)應(yīng)螺旋區(qū)形成雙股超螺旋，螺旋區(qū)形成雙股超螺旋， 裝配為中間纖維的主干裝配為中間纖維的主干，這是中間纖維的共同這是中間纖維的共同 結(jié)構(gòu)特征。結(jié)構(gòu)特征。 分子非螺旋化的頭部分子非螺旋化的頭部( (N N端端) )和尾部和尾部( (C C端端) )的氨基的氨基 酸順序和肽鏈長(zhǎng)度在不同中間纖維蛋白

18、分子中酸順序和肽鏈長(zhǎng)度在不同中間纖維蛋白分子中 有很大差異。有很大差異。 ( (三三) )裝配裝配 兩個(gè)相鄰亞基的對(duì)應(yīng)兩個(gè)相鄰亞基的對(duì)應(yīng)a a螺旋區(qū)形成雙股超螺旋，螺旋區(qū)形成雙股超螺旋， 即二聚體即二聚體 二聚體裝配為四聚體二聚體裝配為四聚體( (tetramer)tetramer) 由四聚體或八聚體進(jìn)一步裝配為中間纖維由四聚體或八聚體進(jìn)一步裝配為中間纖維 最多見(jiàn)的是由最多見(jiàn)的是由8 8個(gè)四聚體或個(gè)四聚體或4 4個(gè)八聚體裝配為中個(gè)八聚體裝配為中 間纖維，間纖維，。 ( (四四) )中間纖維結(jié)合蛋白中間纖維結(jié)合蛋白( (IFAP)IFAP) 是一類(lèi)在結(jié)構(gòu)和功能上與中間纖維有密切聯(lián)系，是一類(lèi)在結(jié)構(gòu)

19、和功能上與中間纖維有密切聯(lián)系， 但其本身不是中間纖維結(jié)構(gòu)組分的蛋白。但其本身不是中間纖維結(jié)構(gòu)組分的蛋白。 IFAPIFAP可能在中間纖維上或其兩端與中間纖維緊可能在中間纖維上或其兩端與中間纖維緊 密或松散結(jié)合。密或松散結(jié)合。 可能作為細(xì)胞中中間纖維超分子結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)者?？赡茏鳛榧?xì)胞中中間纖維超分子結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)者。 ( (五五) )功能功能 中間纖維在胞質(zhì)中形成精細(xì)發(fā)達(dá)的纖維網(wǎng)絡(luò)，中間纖維在胞質(zhì)中形成精細(xì)發(fā)達(dá)的纖維網(wǎng)絡(luò)， 外與細(xì)胞膜及細(xì)胞外基質(zhì)相連，內(nèi)與核纖層有外與細(xì)胞膜及細(xì)胞外基質(zhì)相連，內(nèi)與核纖層有 直接聯(lián)系。直接聯(lián)系。 在胞質(zhì)中中間纖維與微絲、微管及其他細(xì)胞器在胞質(zhì)中中間纖維與微絲、微管及其他細(xì)

20、胞器 有錯(cuò)綜復(fù)雜的纖維聯(lián)絡(luò)。有錯(cuò)綜復(fù)雜的纖維聯(lián)絡(luò)。 中間纖維在細(xì)胞質(zhì)中起支架作用，并與細(xì)胞核中間纖維在細(xì)胞質(zhì)中起支架作用，并與細(xì)胞核 定位有關(guān)。定位有關(guān)。 中間纖維在細(xì)胞間或者組織中起支架作用中間纖維在細(xì)胞間或者組織中起支架作用 近年來(lái)發(fā)現(xiàn)中間纖維與近年來(lái)發(fā)現(xiàn)中間纖維與mRNAmRNA的運(yùn)輸有關(guān)，的運(yùn)輸有關(guān)， 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架 細(xì)胞核骨架是存在于真核細(xì)胞核內(nèi)的以蛋白成細(xì)胞核骨架是存在于真核細(xì)胞核內(nèi)的以蛋白成 分為主的纖維網(wǎng)架體系。分為主的纖維網(wǎng)架體系。 狹義的核骨架指核內(nèi)除核膜、核纖層、染色質(zhì)、狹義的核骨架指核內(nèi)除核膜、核纖層、染色質(zhì)、 核仁和核孔復(fù)合體以外的以纖維蛋白成分為

21、主核仁和核孔復(fù)合體以外的以纖維蛋白成分為主 的纖維網(wǎng)架體系的纖維網(wǎng)架體系 廣義的核骨架包括核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合廣義的核骨架包括核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合 體。體。 核骨架與核骨架與DNADNA復(fù)制、復(fù)制、RNARNA轉(zhuǎn)錄和加工、染色體裝轉(zhuǎn)錄和加工、染色體裝 配及病毒復(fù)制等一些重要的生命活動(dòng)有關(guān)。配及病毒復(fù)制等一些重要的生命活動(dòng)有關(guān)。 ( (一一) )形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu) 核骨架纖維直徑為核骨架纖維直徑為3 330 30 nmnm，估計(jì)單絲直徑約估計(jì)單絲直徑約 3 34 4 nmnm，粗纖維可能是單纖維的復(fù)合體粗纖維可能是單纖維的復(fù)合體 核內(nèi)骨架與核纖層有豐富的纖維聯(lián)絡(luò)，構(gòu)成統(tǒng)核內(nèi)骨架與核纖層有豐

22、富的纖維聯(lián)絡(luò)，構(gòu)成統(tǒng) 一的核骨架網(wǎng)絡(luò)一的核骨架網(wǎng)絡(luò) ( (二二) )成分成分 核骨架蛋白核骨架蛋白 核骨架結(jié)合蛋白核骨架結(jié)合蛋白 少量少量RNARNA。 1 1核骨架蛋白核骨架蛋白 這類(lèi)蛋白與富含這類(lèi)蛋白與富含ATAT的的DNADNA核骨架結(jié)合序列核骨架結(jié)合序列( (MAR)MAR) 結(jié)合，又稱(chēng)為結(jié)合，又稱(chēng)為MARMAR結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 將將DNADNA錨定在核骨架上，以形成錨定在核骨架上，以形成DNADNA放射環(huán)。放射環(huán)。 2 2核骨架結(jié)合蛋白核骨架結(jié)合蛋白 (1)(1)轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 (2) (2)酶酶 (3) (3)受體受體 (4) (4)供體供體 ( (三三) )核骨架結(jié)合序列核骨架

23、結(jié)合序列 MARMAR一般位于一般位于DNADNA放射環(huán)或活性轉(zhuǎn)錄基因的兩端放射環(huán)或活性轉(zhuǎn)錄基因的兩端 MARMAR的結(jié)構(gòu)特征的結(jié)構(gòu)特征 富含富含ATAT； 富含富含DNADNA解旋元件解旋元件( (DNA unwinding elements)DNA unwinding elements)； 富含反向重復(fù)序列富含反向重復(fù)序列( (inverted repeats)inverted repeats) 含有轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)含有轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn) MARMAR的功能的功能 通過(guò)與核骨架蛋白的結(jié)合，將通過(guò)與核骨架蛋白的結(jié)合，將DNADNA放射環(huán)錨定在核骨放射環(huán)錨定在核骨 架上架上 作為許多功能性基因調(diào)

24、控蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。作為許多功能性基因調(diào)控蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。 ( (四四) )功能功能 1 1核骨架與核骨架與DNADNA復(fù)制復(fù)制 2 2核骨架與基因表達(dá)核骨架與基因表達(dá) 3 3核骨架與病毒復(fù)制核骨架與病毒復(fù)制 4 4核骨架與染色體構(gòu)建核骨架與染色體構(gòu)建 二、染色體支架二、染色體支架 染色體支架是指染色體中由非組蛋白構(gòu)成的結(jié)染色體支架是指染色體中由非組蛋白構(gòu)成的結(jié) 構(gòu)支架。構(gòu)支架。 染色體支架含大約染色體支架含大約3030種非組蛋白種非組蛋白, ,DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)拓?fù)洚悩?gòu) 酶酶 三、核纖層三、核纖層 核纖層核纖層( (nuclearlamina)nuclearlamina)是位于細(xì)胞核內(nèi)層核是

25、位于細(xì)胞核內(nèi)層核 膜下的纖維蛋白片層或纖維網(wǎng)絡(luò)，核纖層由膜下的纖維蛋白片層或纖維網(wǎng)絡(luò)，核纖層由1 1 至至3 3種核纖層蛋白多肽組成。種核纖層蛋白多肽組成。 核纖層與中間纖維、核骨架相互連接，形成貫核纖層與中間纖維、核骨架相互連接，形成貫 穿于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)體系。穿于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)體系。 核纖層形態(tài)結(jié)構(gòu)核纖層形態(tài)結(jié)構(gòu) 由核纖層蛋白構(gòu)成的直徑為由核纖層蛋白構(gòu)成的直徑為10 10 nmnm左右的核纖左右的核纖 層纖維，縱橫排列整齊，呈正交狀編織成球狀層纖維，縱橫排列整齊，呈正交狀編織成球狀 或籠狀網(wǎng)絡(luò)，分布于內(nèi)層核膜與染色質(zhì)之間?；蚧\狀網(wǎng)絡(luò)，分布于內(nèi)層核膜與染色質(zhì)之間。 功能功

26、能 核纖層與核膜、染色質(zhì)及核孔復(fù)合體在結(jié)構(gòu)上核纖層與核膜、染色質(zhì)及核孔復(fù)合體在結(jié)構(gòu)上 有密切聯(lián)系有密切聯(lián)系 一般認(rèn)為核纖層在細(xì)胞核中起支架作用，為核一般認(rèn)為核纖層在細(xì)胞核中起支架作用，為核 膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架。膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架。 (一一)微絲的成分微絲的成分 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 單體外觀(guān)呈啞鈴狀單體外觀(guān)呈啞鈴狀,具有極性具有極性， 1 1肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白 ( (二二) )微管形態(tài)微管形態(tài) 長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，平均外徑為長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，平均外徑為24 24 nmnm，內(nèi)徑內(nèi)徑15 15 nmnm 管壁由管壁由1313根原纖維排列構(gòu)成。根原纖維排列構(gòu)成。 可裝配成單管，二聯(lián)管可裝配成單管，二聯(lián)管( (纖毛和鞭毛中纖毛和鞭毛中) )，三聯(lián)，三聯(lián) 管管( (中心粒和基體中中心粒和基體中) )。 所有的微管都有確定的極性。微管的兩個(gè)末端所有的微管都有確定的極性。微管的兩個(gè)末端 在結(jié)構(gòu)上不是等同的在結(jié)構(gòu)上不是等同的 ( (五五) )微管特異性藥物微管特異性藥物 秋水仙素秋水仙素 ( (colchicine)colchicine) 秋水仙素阻斷微管蛋秋水仙素阻斷微管蛋 白裝配成微管。用低濃度的秋水仙素處理活細(xì)白裝配成微管。用低濃度的秋水仙素處理活細(xì) 胞，可立即破壞紡錘體結(jié)構(gòu)胞，可立即破壞紡錘體結(jié)構(gòu) 紫杉酚紫杉酚( (taxol)taxol)能促進(jìn)