水生植物的光合作用

1、水生植物的光合作用 水生植物是水域生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分， 但是水環(huán)境具有流動性， 溫度 變化平穩(wěn)，光照時間弱，含氧量少，有機物積累量少，那么要想在水中生存，水生植物就一 定有一套特殊的機制來滿足光合作用的需要。 水生植物對水環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性 1、根 主要起固定植物體的作用。水生植物在長期演化過程中，根在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能上 都發(fā)生了退化， 有的甚至無根， 根的分支減少， 無根毛， 表皮細胞都具有吸收作用， 內(nèi)部維管束發(fā)生退化。 2、莖 水生植物形態(tài)與陸生植物相比也發(fā)生了很大的改變。 氣孔減少 ,但在莖中存在氣室供 呼吸，莖幼嫩纖細，有葉綠體。莖基本上由薄壁細胞組成，細胞間隙發(fā)達

2、，利于漂 浮和氣體交換，內(nèi)部維管束主要集中在莖中央，有利于抵抗外部損傷。 3、葉 挺水葉與陸生植物有相同的構(gòu)造。浮水葉為背腹異面葉，背部海綿組織發(fā)達，有很 多氣囊便于浮在水面上，同時還含有很多晶體，便于抵抗外界環(huán)境的壓力。沉水葉 的葉型常為裂葉或異葉型，表皮層薄,葉表皮含有大量的葉綠體 , 機械組織不發(fā)達 細胞間隙大。 光照對水生植物的影響 光合作用是沉水植物最重要的代謝活動。光照是沉水植物生長的限制性因子,而且 決定了沉水植物在水下分布的最大深度 .在水中 , 由于水體溶解物、懸浮顆粒以 及水深的影響 ,光照不足的現(xiàn)象在水體中最易發(fā)生, 水體光強是沉水植物生長的必需環(huán) 境因子。另外 , 光在

3、水中的衰減依賴于波長、光強和光質(zhì) , 它們均隨水體深度而變化。 為了適應(yīng)水體中迅速衰減的光照條件 , 沉水植物在形態(tài)學(xué)及生理機制上發(fā)生大量變化 以最大限度地吸收光輻射。從形態(tài)上看 , 沉水植物的葉片通常僅幾層細胞厚 （2 或 3 層 ）, 很多種類的葉片分裂纖細 , 以增大單位生物量的葉面積 , 從而有利于其對有限資源如光 和無機碳等的利用。 大多數(shù)沉水植物葉片的表皮細胞中含有葉綠體 , 這是與陸生植物最 顯著的區(qū)別。陸生植物的葉綠體一般僅局限于葉肉細胞 , 除了在保衛(wèi)細胞中外 , 很少在 表皮細胞中出現(xiàn)。從生理上看 , 所有的沉水植物都是陰生植物 , 葉片的光合作用在全日 照的很小一部分時即

4、達到飽和 , 沉水植物的光飽和點及光補償點比陸生陽生植物低很 多。較低的光補償點對沉水植物實現(xiàn)碳的凈獲得具有十分重要的意義 , 因為入射輻射光 強必須在光補償點以上 , 植物才能生長。 而低光補償點的植物在一天中的較長時間內(nèi)即 可達到凈光合生產(chǎn)。 葉綠素和類胡蘿卜素是植物進行光合作用的基礎(chǔ).色素組成變化引起的光合效率的 變化可能是水生植物光適應(yīng)最主要的機理 24. 沉水植物不同色素成分含量的差異,與不 同水層不同光強的分布有一定相關(guān)性 ,這也是沉水植物對水體中光強變化的一種適應(yīng)性. 研究發(fā)現(xiàn) ,泥沙型水體也會影響水中光照進而影響植物的光合作用。在懸浮泥沙含 量較高的水體中 :一方面 ,懸浮顆粒

5、阻礙光在水體中的入射 ,水體透明度低 ,水下光照弱 ; 另 一方面 ,懸浮物附著在葉片表面上后 ,削減了光合有效輻射強度 ,并可能導(dǎo)致植物與水體 間氣體交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變 ,不利于沉水植被的光合作用 ,進一步影響植株的生 長。 溫度對光合作用的影響 光合碳代謝過程是一系列酶促反應(yīng) ,溫度是一個重要條件 .溫度主要影響酶的活性進 而影響光合作用的暗反應(yīng) .水生植物所處水環(huán)境的溫度變化比較緩慢而且穩(wěn)定, 其不同 的代謝過程對溫度的反應(yīng)有所不同 , 而生長則代表了所有這些過程及反應(yīng)的綜合。 在不 同的沉水植物中已發(fā)現(xiàn)與溫度有關(guān)的光合速率存在著很大差異。 盡管某些物種光合作用 的最適溫度比較相似

6、（2530C ），但它們在較低的溫度下（1015C ）常常表現(xiàn)出光合作 用能力的顯著差異。 在飽和光強下 , 陸生植物光合作用和呼吸作用最適溫度和忍耐范圍 顯示出很大的變化,而大多數(shù)海草類在相對較狹的 2535C溫度范圍內(nèi)卻顯示出最大 飽和光強的光合作用(Leusch nera nd Rees, 1993)CO2補償點指示了光合作用發(fā)生的限度 ： 補償點高表明呼吸作用明顯 , 低則反之。 pH 對沉水植物光合作用的影響 在一些緩沖性能良好的淡水中 , pH 可以是一個非常穩(wěn)定的因子。 但是在植被生長茂 密從而相對靜止的水體中 , 由于植物光合作用和呼吸作用的影響 , 可以在這些地段產(chǎn)生 相當(dāng)大

7、的pH晝夜變化。沉水植物可以于短期內(nèi)在一定pH范圍內(nèi)進行光合作用。因此 雖然淡水植物優(yōu)先利用自由 CO2,但大多數(shù)在一定程度上也能利用HCO3。但由于對 HCO3-親和力低，因此需要更多的 HCO3以達到一定的光合速率。對沉水植物來說 ， pH最重要的間接影響是對水體中 D I C不同形式(自由C O2、H2CO3 HCO3-和 CO32 )間的平衡產(chǎn)生作用。在低pH(水體中，大多數(shù)DIC以自由態(tài)CO2的形式存在，在高 pH(水體中，大量DIC以HCO3和/或CO32 形式存在。因此，在淡水系統(tǒng)中，沉水 植物光合作用所利用的無機碳源會由于 pH 的影響而變化。 無機碳對沉水植物光合作用的影響

8、CO2 是陸生植物也是水生植物光合作用中最易利用的無機碳源形式， 與陸生植物 最大的區(qū)別是許多種類的水生植物在進行光合作用時具有利用外部碳源重碳酸氫鹽 (HCO3-)的能力。水體中無機碳源以 3種形態(tài)存在，即自由CO2溶解于水中分子形式的 CO2和H2CO3)、離子態(tài)的重碳酸鹽以及碳酸鹽 (CO32 -)無機碳的3種分布形態(tài)由pH 值決定 ，。一般來說 ， 滿足沉水植物生長和進行光合作用所需的CO2 濃度至少要達到 3001 000卩。雖然CO2能輕易地穿透生物膜，但在水中的擴散速率比在空氣中低 104 倍， 再加上厚的細胞外擴散層 ， 使沉水植物在水中進行光合作用受到 C O2 供應(yīng)的脅 迫

9、。白天 ， 沉水植物光合作用消耗 CO2， 釋放出 O2， 使水體 pH 升高 ， 作為溶解無機碳 源可利用的CO2更少，因而會誘導(dǎo)高的光呼吸產(chǎn)生(Jahnke et al., 1991)。另外，在許多水 CO2 濃度 體中特別是在高生產(chǎn)力的湖泊中 , 沉水植物快速進行光合作用使水體表面的 接近于零 (Maberly, 1996) 。由于這些原因 , 為確保無機碳供應(yīng)促使光合作用順利進行 , 促 進 CO2 朝著 Rubisco 活性部位方向進行 , 而加強 Rubisco 的羧化活性、抑制光呼吸作用 對沉水植物是至關(guān)重要的。適應(yīng)水中低 CO2 環(huán)境并保持較高的光合作用 , 利用 HCO3 作

10、為光合作用的外部碳源是沉水植物在進化過程中對沉水生活的重要適應(yīng)。 在一些植物如水草(伊樂藻屬，Elodea can ade nis )中，碳酸酐酶可催化從HCO3- 轉(zhuǎn)變到 CO2 的反應(yīng)。這種酶在毛茛屬( Ranunculus penicillatuszhe )水生植物的細胞外 空間已經(jīng)發(fā)現(xiàn)， 與表皮細胞壁緊密結(jié)合。 因此， 能利用碳酸氫鹽的水生植物可增加葉綠 體中 CO2 濃度，從而降低了 Rubisco 氧化活性和 CO2 補償點。在伊樂藻屬( Elodea can ade nis)、眼子菜屬(Potamoget on luce ns )植物和其他水生植物中，水中的高光強和 低的可溶性無機碳濃度使下部葉片中 pH 降低，從而促使植物對碳酸氫鹽的利用。因為 碳酸氫鹽的利用，水生植物葉片內(nèi)的CO2濃度可能要比陸地 C3植物高許多，與 C4植 物類似，水生植物具有很高的 Rubisco 催化活性。 有的水生植物可以從沉淀物中利用Co不同水生植物從沉積物中利用的CO2的比例 不同，水生植物水韭(