油橄欖果生長(zhǎng)與成熟過程中油脂的合成匯總

1、第50卷第5期林 業(yè) 科 學(xué)vol. 50 . no. 520 1 4 年 5 月scient1a silvae sinicaemay.2 0 1 4doi：10.11707/j .1(x)1 -7488.2014()516油橄欖果生長(zhǎng)與成熟過程中油脂的合成*程子彰賀靖舒2占明明黃乾明蘇光燦3胡偉3陳華萍(i .四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)與理學(xué)院 推安s5014; 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)玨園林學(xué)院 成都011130;3.四川省涼山州中洋新技術(shù)開發(fā)彳限責(zé)任公司 西八015000 )摘 要：結(jié)合國(guó)內(nèi)外最新研究進(jìn)展,綜述油橄欖果在生長(zhǎng)、成熟過程中油脂合成的規(guī)律.并初步探討油橄欖果中 獨(dú)特脂肪酸組成的原因,為確

2、定油橄攬果的最佳收獲時(shí)期和從遺傳上勸油橄欖在生化、營(yíng)養(yǎng)上定向改造提供理論 依據(jù)。關(guān)鍵詞：油橄欖；橄欖油；肪肪酸；三?；视?油脂合成中圖分類號(hào)：s7i8.46文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：a 文章編號(hào)：1001 -7488(2014 x)5 -0123 -09synthesis of olive oil during olive development and ripeningcheng zizhang1 he jingshu2 zhan mingming1 huang qianining1 su (juangcan hu chen huaping11. college uj life and science.

3、 sichuun ariculltual lntiruh ya an 025014;2. coli岬 of lm4luaf architecture. sichuan ancidlutal university chengdu 611130;3. sichuan uungihun jru tet hnulugy ikrehmnrnt co. . ijd xirhung 015000 )abstract： olive (olea europaea ) one of the most famous economic woody species, is cultivated for its oil

4、aiul fruit, anl its fruits have greal nutritional ansorle(l bv ikxiv. this review summarized the pathways of oil synthesis that takes place thmughout olive fruit developinent and discussed the reasons of its unique fatly acids com|x)siuon. the knowledge would help culturists to delennine the optimal

5、 harvest lime and establish letter pnxluction practices ann)t 7;igc if oliw fniits quvrr.loob ) 階段1色限1：受箱和坐果h-rulizatiofi and仇山f:階段u suigr u：種產(chǎn)生 長(zhǎng)seed devdopmmt;階段id 7：w 111：種戶/果核變硬smi/pit hanirning; 階段iv sup，1 ：中果皮的生長(zhǎng) moimmaqi(k-vdi,miitnt:階段v slagr v: 成熟 ripening.受精和坐果階段是指油微欖花受粉后的0 30 天，在該階段子房細(xì)胞快速

6、分裂,受精卵發(fā)育成胚井 迅速長(zhǎng)大,最終形成早期的果實(shí)。種子牛.長(zhǎng)階段 60 60天)，作為油橄欖果發(fā)育的第1個(gè)快速增長(zhǎng) 時(shí)期，期間種子形成并迅速增大，中果皮生長(zhǎng)緩慢, 果實(shí)中糖類被大量積累，是脂肪合成的準(zhǔn)備階段。 果核變硬階段60 90天).在此期間，內(nèi)果皮細(xì)胞 中木質(zhì)素迅速積累并逐漸停止分裂使果核變硬,該 過程中中果皮細(xì)胞雖分裂迅速，但由于細(xì)胞并不長(zhǎng) 大，因此該階段整個(gè)果實(shí)大小變化不大。中果皮生 長(zhǎng)階段w 150天)是油橄欖果發(fā)育過程中第2個(gè) 快速生長(zhǎng)時(shí)期，持續(xù)約60天，該階段中果實(shí)中原有 果皮細(xì)胞迅速膨大，油脂進(jìn)一步被合成、積累和儲(chǔ) 藏,果實(shí)質(zhì)量迅速增大。成熟階段(150210天)， 在該

7、階段中，油橄欖果中油脂的含域逐漸達(dá)到最大， 果實(shí)逐漸從暗灰綠色變成淺綠色并最終變成紫色或 黑色;期間中果皮由硬變軟，脂肪酸合成逐漸停止, 果實(shí)中水分逐漸減少并最終變干并從樹上掉落 (uvee. 1996; carlos et al., 2008 ) 上述油橄欖果 在不同生長(zhǎng)階段的生理生化變化表明，在不同生長(zhǎng) 階段，果實(shí)中所進(jìn)行的物質(zhì)代謝仃著明顯的不同。2油橄欖果中油脂的合成油橄欖果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過程中.油脂的合成、積累 與其他油料植物一樣,只有在果實(shí)生長(zhǎng)到一定程度后才開始迅速大量積累油脂陶3,在油橄欖果實(shí) 牛.長(zhǎng)前期（花期結(jié)束后0 60天，油指合成較少, 維持在本底水平（含盤3% ），該時(shí)期果實(shí)生

8、長(zhǎng)旺 盛并形成完整的果實(shí)結(jié)構(gòu)，同時(shí)糖類物質(zhì)被大量積 累,為后續(xù)果實(shí)中油脂提供物質(zhì)基礎(chǔ),是油脂合成的 準(zhǔn)備時(shí)期、動(dòng)員時(shí)期；當(dāng)進(jìn)入果核變硬階段（花期結(jié) 束后60天左右）,油橄欖果實(shí)中脂肪大量合成，之 后隨著果實(shí)的長(zhǎng)大成熟.油脂含量逐漸增高,當(dāng)果實(shí) 成熟時(shí)達(dá)到最高；其中花期結(jié)束后60 150天是油 脂的主要積累時(shí)期（migliorini et al. 2011 ；劉泉, 20121ttshua 一5*依30150180210花期結(jié)束時(shí)間days after fewer ing/d一含肺* oil contcni 一含循率 sugar content(oehpw?月rns*挖依 0 5 0-5 5 4

9、 1330圖3油橄欖果實(shí)生長(zhǎng)、成熟過程中油脂、慚含量的變化fig. 3 the oil 1111d ?tugur contanl of fruil during olive lrvrlo|mih*nlanti ripening (miglionni et al. 2011 )2.1 油脂合成的初始期植物細(xì)胞需要糖來合成脂肪。在植物細(xì)胞中, 乙酰-coa （acetyl coenzyme a ）作為脂肪酸合成的 起始底物,所方脂肪酸的碳胃架均來口于它.而合成 乙酰- coa的底物則是來自糖類糖酵解途徑的內(nèi)酮 酸。在細(xì)胞質(zhì)中糖酵解生成的內(nèi)酮酸被轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)體 中，然后在質(zhì)體中破丙酮酸脫氫醐復(fù)合物催化生

10、成 乙酰-coa （harwood el a/., 2000 ）；或在葉綠體中, 被水解成乙酸然后轉(zhuǎn)移到質(zhì)體中，在乙酰-coa合 成酶作用下產(chǎn)生乙酰- coa （sanchez et al., 20021 然后乙酰-ca在一系列醐催化下合成脂肪酸。油橄欖果中生長(zhǎng)發(fā)育過程中糖的積累主要發(fā)生 在油橄欖花期結(jié)束后的0 60天.該時(shí)期油橄欖果 實(shí)中糖含量迅速增大.為后續(xù)果實(shí)中油脂的迅速積 累提供用要物質(zhì)基礎(chǔ)，是油橄欖果實(shí)油脂合成的初 始期時(shí)期咽3 ）八大量研究結(jié)果表明：在油橄欖果 牛.長(zhǎng)發(fā)育過程中糖的來源主要有2部分：由果實(shí)門 身光合作用產(chǎn)生以及通過切皮部的糖轉(zhuǎn)運(yùn)從鄰近成 熟葉片轉(zhuǎn)移而來。其中，后者是

11、果實(shí)中糖的主要來 源途徑（carlos el心2008 ）,在油橄欖果生長(zhǎng)發(fā)育 過程中.果實(shí)會(huì)在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間里保持綠色,并 在成熱變色后保持葉綠素活性，并進(jìn)行光合作用.去 明油橄欖果自身可進(jìn)行光合作用合成糖。此外 sunchcz （1995 ）研究發(fā)現(xiàn),進(jìn)行遮光處理的油做欖果 實(shí)呈黃色，與正常生長(zhǎng)的果實(shí)相比其含油率、油質(zhì)明 顯降低，這表明油橄欖果實(shí)的光合作用對(duì)中果皮的 生長(zhǎng)和脂肪酸的合成密切相關(guān)，具有促進(jìn)作用。但 研究顯示，油橄欖果自身光合作用產(chǎn)生的糖遠(yuǎn)遠(yuǎn)不 能滿足火自身的生k和脂肪酸的合成,這在油敞欖 生長(zhǎng)早期階段尤為明顯（carlosa。/,2008）。因此. 油橄噴果實(shí)還需要從鄰近兌

12、他部位轉(zhuǎn)運(yùn)糖來供給自 身的生長(zhǎng)、發(fā)育。通過對(duì)葉片中co?的脈沖追蹤 和切皮部分泌物的檢測(cè)進(jìn)行研究使其得到證實(shí) kimmennann et al.9 1975; gucci et al.9 1998 ）-該 研究的結(jié)果址示：在葉片中合成的糖類在一系列載 體和酶作用卜 .經(jīng)共質(zhì)體途徑從粉皮部被轉(zhuǎn)移到果實(shí) 中,而被轉(zhuǎn)運(yùn)的植類同化物則主要是棉杼糖家族的 寡聚糖和蔗糖以及一咫甘露糖在:油橄欖果實(shí)整個(gè) 生長(zhǎng)發(fā)育過程中，鄰近其他部位糖的持續(xù)轉(zhuǎn)移，為果 實(shí)的生長(zhǎng)及果實(shí)中油脂的持續(xù)合成提供承要保障。2.2 脂肪酸的合成油脂主要由2部分組成：脂肪酸和甘油因此 在油嗷欖果中油脂的合成分為2部分,即脂肪酸和 ?；鵫.

13、油的合成。脂肪酸作為生物油脂承要組成部 分，與其他植物一樣油橄欖果中脂肪酸的合成主要 發(fā)生在質(zhì)體（plastid,如葉綠體等）中，在一系列酶的 作用下.通過一系列的重復(fù)反應(yīng)使乙用-coa的乙 ?；糠纸Y(jié)合到?；d體蛋門（acyl carriri protein. acp ）上，直到c16或c18?；衔镄纬桑╯loops et al., 1975 ）、脂肪合成酶體系中，乙酰-ca段化酶caeetyl- coa carboxvlase, accase ）和磷脂酸磷酸化酶 （phosphalide phospha加sc, ppase ）作為 2 個(gè)關(guān)鍵酹, 其活性宜接影響著果實(shí)中肪肪酸和三酰法甘

14、油的合 成速度。劉泉（2012）對(duì)油橄欖果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過程 中accase和ppase的活性研究發(fā)現(xiàn)（圖4 ）,脂肪酸 的合成幾乎發(fā)生在油橄欖果實(shí)的整個(gè)發(fā)育過程中， 但在生長(zhǎng)前期（花期結(jié)束后0 60天）由于accase, ppase等活性較低.因此脂肪酸的合成維持在本底 水平，但之后隨著果實(shí)的長(zhǎng)大其活性逐漸增強(qiáng).并在 花期結(jié)束后90 - 150天期間達(dá)到最大值，是油脂合 成的最旺盛時(shí)期；當(dāng)果實(shí)完全成熟時(shí)其活性迅速降 低,油脂合成速度迅速降低，此時(shí)含油率達(dá)到最大。 同時(shí)整個(gè)過程中accase始終比ppase活性小，這就 使得油橄欖果中脂肪酸合成速度始終低于甘油三脂 的合成速度.保證果實(shí)中游離脂肪酸

15、始終維持在較 低水平。此外,sdnche等u992 )以放射性標(biāo)記的丙 二酰- acp gnalonywcp )為底物觀察月在油橄 欖果肉(中果皮生長(zhǎng)階段)水溶性組分中(含脂肪酸 合福發(fā)合物)的變化情況.結(jié)果在該體系中檢測(cè)到 大盤含有8 18個(gè)世原子的飽和脂肪酸，表明油橄 欖果實(shí)中脂肪酸合成主要集中在中果皮牛 .長(zhǎng)階段 (花期結(jié)束后90150天)一33060120150 向 210 岫花期結(jié)束時(shí)間 days aflci fbueiingdt-乙展da及化海 acetyl coa carboxslaie-脂酸磷化* phosphalidate phosphatase(一 q - 3m65i.2-

16、;一&xajdgqd 2-3二2swft量整s 初38363432302826 oo.6o,o.goo.5 0 5 0so 土3.2 2 l i rululkce mvoceugco - 注3 裳 vov在7圖4油餓欖果實(shí)生長(zhǎng)、成熟過程中accaw和p1w活性的變化fig. 4 thr accax4 and ppuma content activity of fmilduring olivr (irvrlopmrnt un niakmyi-coa in thr fat acid synthtis pathway2. 2. 2脂肪酸合成的延伸 脂肪酸的整個(gè)合成途 徑如圖6在質(zhì)體中.丙二酰-g)a

17、合成后在丙二 酰coa 酰基轉(zhuǎn)移晦(malonyl-coa acp transferase ) 作用卜催化形成內(nèi)二酰- acp,然后與乙酰- coa 在酮脂酰-acp 合施 111 (krtoacvlcp svnthasejiii, kas hi)催化下，丙二酰-acp中的c2進(jìn)攻乙 酰-coa的cl反應(yīng)縮合形成增加2個(gè)了 c的3 - 丁酮脂酰-acp g - ketoacywcp );接著3 -酮脂 酰-acp在3 -酮脂酰-acp還原酹0 - ketoacyl- acp rrduclasr )的催化下被還原型輔版h(nieotinaniidr-tulrninr dinuclrotidr p

18、hosphate. nadph )還原成3 -羥基丁酰-acp (3 - hydmxybulyril小cp )，再在3 -羥基丁酰-acp脫氫 醒 g - hynylacp )一 c。,/acp油航acp oleoyl-acph2.3.反丁酷acp 2,3-franj-butenoly-acph3c-c=c-c-s-acp 3-hydroxyacyl-acp dehydratase一個(gè)循環(huán) lx cycle硬脂鼻acp硬用酷acp脫氧stearoyl-act desaturasestearoyl-acp71994-2014 china academic journal electronic p

19、ublishing house. all rights reserved, http:圖6油橄欖果實(shí)中聽肪陵的合成eig.。 the s nuit se of fal acid tn olive fruit (sftnc hrz el al. 2002; carls el 2008 )2. 2. 3 油酸、亞油酸及其他高級(jí)脂肪酸的形成 油 橄欖果實(shí)生長(zhǎng)過程中鮮果油中各脂肪酸含量合成轉(zhuǎn) 化過程如圖7o在油橄欖果實(shí)中，棕柳酰-acp (pahnitoylmcp )被合成后,會(huì)被分別轉(zhuǎn)化成少量棕 桐油酰-acp (palmitolroylcp )和大量硬脂酰- acp (st

20、earoylcp 然后產(chǎn)生的硬脂酰-acp 乂 被大量轉(zhuǎn)化成汕酰- acp (oleovlcp );接著部分 油酰-acp在相應(yīng)酶的作用下又被轉(zhuǎn)成亞油酰- acp (linolroylcp )和二十碳烯酰-acp (eicosenoyl-acp )；產(chǎn)生的亞油酰-acp和二十碳 烯酰-acp在酹的作用下又分別轉(zhuǎn)化成亞麻酰- acp qinolencyl_acp )和花生酰-acp (arachidoyl- acp)罐子彰，2013 1在油橄欖整個(gè)脂肪酸合成 過程中上述反應(yīng)將會(huì)持續(xù)進(jìn)行，井隨著果實(shí)的生長(zhǎng)、 發(fā)行果實(shí)中各脂肪酸含量在不斷增大,但在果實(shí)油 脂中的脂肪酸組成變化并不大，研究發(fā)現(xiàn)這與果實(shí)

21、 中和成tag相關(guān)酶的特異性密切相關(guān)。油酸和亞油酸分別作為橄欖油中含量最豐富、 最重要的臍肪酸近年來對(duì)其研究較多。研究結(jié)果 他示.油酸是在硬脂酰-acp - a9 -脫氫酪 qlearuytcp (ksatunise )的催化5由硬脂酰-acp 的第9位c-c鍵脫氫形成.口前在油橄欖果中該幅 基因已被成功克隆表達(dá)(padilla et al. 2012; haralampidis”加.,1998 ).研究發(fā)現(xiàn)該幅基因的表 達(dá)不但具有實(shí)時(shí)、短暫的特點(diǎn)而且是嚴(yán)格受生長(zhǎng)調(diào) 控的。在中果皮細(xì)胞中該基因的表達(dá)從開花后的 1316周(中果皮生長(zhǎng)階段)以相同水平持續(xù)表達(dá)； 之后隨著果實(shí)的繼續(xù)生長(zhǎng)，該胸的轉(zhuǎn)錄

22、會(huì)積累到非 常高的水平，而這種高的較錄水平會(huì)持續(xù)到開花后 28周(油橄欖果成熟階段)這說明在成熱階段油橄 欖果中油酸的合成仍會(huì)持續(xù)進(jìn)行(haralampidis et ul, 1998 八亞油酸(c18：2 )作為植物油中最豐富的多不飽 和脂肪酸,是人體所需的必需脂肪酸.在油橄欖果 中,形成于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)i：,被磷脂酰膽堿酯化的油酸?；?結(jié)構(gòu)在特定油酸去飽和酣的催化卜.脫氫形成乙戰(zhàn)輔第aacetyl coa異戊烯焦磷酸標(biāo)棺酰.acp圖7油橄欖果實(shí)生長(zhǎng)、成熟過程中果實(shí)中脂肪般的合成fig. 7 tlw bir if fait% :k id in fruil during olir linrnt rii

23、wning(carlos et al., 2008 )2. 2.4 脂肪酸合成的終止 乙酰c的延伸至c16 或c18時(shí)延伸反應(yīng)終止,形成的脂肪酰-acp有2 個(gè)去處：其一，在acp硫酯醐催化下水解井形成游 高的脂肪酸和acp,然后用于脂質(zhì)體的合成.通常 這一途彳仝被稱為脂質(zhì)體的原生途彳仝(prokanotic pathway )；其二，在質(zhì)體中,在脂?；D(zhuǎn)移酶作用f 被轉(zhuǎn)移到甘油基團(tuán)上直接用于形成?；视?即油 脂)。研究結(jié)果顯示，在油檄欖果中含有2種乙 酰-acp硫酯酶:fat a (主要)主要催化水解油 ftt-acp； fat b微量),主要水解棕桐酰-acp、其 他短鏈?；?acp和飽

24、和酰基-acp (harwood, 1996 ).2.3 tag的合成脂肪酸合成后需要與甘油結(jié)合才能形成tag (即油脂)c同樣,在油橄欖果中形成的油酸和棕?cái)R 酸需要進(jìn)一步與甘油酯化。sanchez等(1992 )利用 生k中的油做欖果肉的微粒體組分對(duì)整個(gè)酰基甘油 的合成進(jìn)行了研究。在油橄欖果細(xì)胞質(zhì)體中脂肪 酰-acp合成后會(huì)百先在葉綠體上被鎖定到輔酶a 上,并與其一起轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum, er )上，然后作為脂酰基來 源參與tag的合成。此外,rutter等(1997 )采用同 位索示蹤法為 卜油橄欖果肉培界組織進(jìn)行研究還發(fā) 現(xiàn)，酸茶-coa

25、gkyl-c(； )組裝成tag似乎還與磷 脂酰膽堿(卵磷脂)的初始形成有關(guān)。tag的合成從質(zhì)體中甘油醛- 3 -磷酸 (glycerol-3-phosphate. g3p.圖 8 )和脂肪酸的形 成開始,包括4個(gè)系列的反應(yīng)，分別從snl,sii2.sn3 位形成酯鍵。sn-3 sn-1ho t)h圖8 h油酷-3-磷酸結(jié)構(gòu)eig. 8 11i- mruclun* of 乂1”14小spluile首先,2個(gè)脂肪?；? coa分別先后在g3p酰 基轉(zhuǎn)移髀(g3p acyltransferase, g3pat )和溶血磷脂 ?；?轉(zhuǎn)移曲 (lysopliosphatidatr aeyllransf

26、erasc, lpaat )催化下，轉(zhuǎn)移到g3p的snl和sn2位上形 成磷脂酸(phosphatidic acid,同時(shí)也是陰離子磷酸酯 合成支路工形成的磷脂酸在特定的磷脂酸去磷酸 f匕超(phosphatidute pliospliohydrolastf )彳個(gè) hj 卜,磷月旨 酸脫脫去磷酸基團(tuán)并形成二?；视蛈iacylglycerol, dag )，研究顯示該反應(yīng)也是兩性磷g黑相l(xiāng))於”h2c-o-p-hg3pbt基轉(zhuǎn)移81gtyfceml-3-ph(phatcae)ltranslerasc(g3pat)h粽演碓般coazpakniate-coascoaoiih2c-o-c-palm

27、iate溶 1* 脂般ho-c-holysophosphatidk： acidhjco-p-hh ftr-coaoleoyl-coacoaoeate-c-o-c-hgiih2c-o-p-hh硝股藪phosphatidic acid內(nèi)質(zhì)網(wǎng)e.reticum0iiq h2c-o-c-pal二碓露甘油酸mk移的diacylglycerolcyhran$feni$e(dgat)ohjc-o-c-palmialeoleate-c-o-c-h二暇基甘油dlacylglycrol(dag)h2c-o-h油 bi coa oeoytcoah2c-o-c-palmiate圖9油橄欖果實(shí)中油脂的合成，=，產(chǎn) 能綠

28、色 h伙i 2 紅包flud giccn ycllo-giccn red 12 red colm 12ooo*4567梨肉白色果肉紫色1，米肉家色，果肉殳家 white puqmc - iz2 rwfpic 1/2 piqilciopita果也成姑過界中形,外觀和用地的變化tl.e juipe and texiuie of liml jmmg ulhe ripetiing綠色greenfig. 9 the synthesis ut oil in olive fruit (carls dl. 2008 )拐點(diǎn)-肱色改受vcru5k)nl2縈色l2 pin pie skin果皮是色/內(nèi)白色 bla

29、ck skivvwhitr flesh果皮臬色/12果肉白色black $k rvb? white flesh果皮出色/l，2果肉白色b ack ain ad. 2flesh果皮褐色/果肉全用bi2 flch io pii生長(zhǎng)于 v (ifouink sea義sh成熟m界中力酹力信及夏玄施色的變化fruii puhpheiw! ie. el and cohx durinthe uuvmi季 ican0 7:油瞰欖果的成熟度指數(shù)olivt fniit maturity index.圖10果實(shí)成熟過程中形態(tài)外觀、質(zhì)地和多酚含量的變化fig. 10 tlif trxtun* :ml |hi)|ik*

30、imi irvrl of fruit (luring olht* ri|rning (vswii. 1998 )脂合成用要支路。最后. dag在二?；视王；D(zhuǎn) 移酹(diacylglycerol acyltransferase, dgat )催化卜.與 第3個(gè)脂酰基輔醐a作用并最終形成dag(sanchez et a/., 2002 )咽 9 ),在tag合成過程中,脂?；D(zhuǎn)移酶的特異性決 定了最終得到的tag的特異性,因此也決定了一個(gè) 特定的植物油的質(zhì)量。大量研究表明，在植物體中 g3pat對(duì)棕桐酸酰-c；具有很大的偏好性,雖負(fù) 也可催化其他脂?；?coa與g3p作用；然向 santinr

31、lli等(1992 )對(duì)特級(jí)初榨橄欖油進(jìn)行立體分 析顯示，在油橄欖果中tag中sn-1位卻富含亞油 酸.這表明在油橄欖果中,g3pat的作用可能與其 他植物存在明顯不同，而是更偏好于催化油酰- coa進(jìn)入sn4位.但目前似乎仍沒彳j編碼該酹基因 的相關(guān)研究報(bào)道在?；视秃铣蛇^程中,催化 sn?酯化的lpaat對(duì)不飽和酰基coa有非常強(qiáng)的 選擇性，而對(duì)飽和酰基coa沒有活性，這也是橄欖 油等植物油中的sn?位沒有飽和脂肪酸的原因(xu et al.9 2006； solberg, 2009 )- dag 中 sn4 位 的?；赿agat作用卜催化完成.研究表明該 版作為一種非特異性?；D(zhuǎn)移酶

32、可催化多種脂?；?coa 與 dag 酯化(harwood et a/., 1994 ),因此 tag13()林業(yè)科學(xué)50卷snf位的脂肪酸組成也反映其合成環(huán)境中脂酰基 coa的組成。橄欖油脂肪酸組成的分析數(shù)據(jù)顯示, 橄欖油中dag sn -3位的脂肪酸多為油酸.這表明 在油橄欖果中tag的合成環(huán)境中油酸酰-cua的 含量較高 sanchez et al., 2002 )-所以在油橄欖果實(shí)生長(zhǎng)、成熟過程中合成脂肪 酸、tag相關(guān)酶的活性決定植物油的質(zhì)量。如質(zhì)體 中，某種脂肪酸的合成酹受到影響，在肯尼迪途徑中 tag合成時(shí)我相應(yīng)的脂酰菸-coa的比例則會(huì)大 大降低，在酷基轉(zhuǎn)移酶的催化下該脂肪酸進(jìn)

33、入相應(yīng) 位置的幾率也大大降低。但也正因如此,人們可以 宜接從生物、化學(xué)和營(yíng)養(yǎng)等角度出發(fā)通過遺傳操作 對(duì)植物油脂的質(zhì)量進(jìn)行定向改變。3油橄欖果采收時(shí)間的確定隨著油瞰欖果的長(zhǎng)大、成熟,果實(shí)中油脂不斷積 累，并在成熟期達(dá)到最大，似乎整個(gè)成熟期都可作為 油橄欖果實(shí)的最佳采收時(shí)期，成熟階段將持續(xù)60天 (花期結(jié)束后150-210天).該時(shí)期內(nèi)不但果實(shí)在 形態(tài)外觀和質(zhì)地上會(huì)發(fā)生明顯的變化圖10 )而且 果實(shí)中多酚、黃圃等生.物活性物質(zhì)含量會(huì)顯著改變 (carlos et山.2008 ).在油橄欖果實(shí)中果皮生長(zhǎng)階 段后期閣10a中成熟度為2 3，圖10b中10月 底)是物質(zhì)和油脂合成積累末期.該階段積累速

34、度雖較慢,但在果實(shí)中的飽和脂肪酸與單不飽和脂 肪酸的組成比例平衡，同時(shí)該階段果實(shí)中酚類物質(zhì) 和維生素含玳最豐富.因此無論是從營(yíng)養(yǎng)、輒化穩(wěn)定 性還是抗自由基能力的角度來看,其價(jià)值最高(程 子彰，2013; rokmdi et a/., 2004八 而當(dāng)果實(shí)完全 成熟，果肉變紫或變黑時(shí)啕10a中成熟度為6 7. 圖10b中11月中下旬),果實(shí)中酚類物質(zhì)明顯降 低,油酸繼續(xù)合成使得油酸和亞油酸的比率改變，同 時(shí)還伴隨著香味、苦味、辣味等風(fēng)味的改變.導(dǎo)致油 質(zhì)變差(rotondi et研,2004 ),因此,油橄欖果的采 收應(yīng)在完全成熟前即果實(shí)剛開始變色時(shí)sr熟度為 2 3時(shí))進(jìn)行為最佳。4展望油橄欖

35、果實(shí)中脂肪酸的合成起始于在果核變硬 階段(花期結(jié)束后60天),井隨著果實(shí)的長(zhǎng)大、成熟 持續(xù)合成,整個(gè)過程中脂肪酸的大量合成主要集中 在花期結(jié)束后的90 150天(中果皮牛.長(zhǎng)階段), 在中果皮生長(zhǎng)階段,油橄欖果中油脂的合成最隆盛. 果實(shí)迅速變大,質(zhì)量增加,因此應(yīng)避免在該階段采 果；而當(dāng)果實(shí)進(jìn)入成熟階段.果實(shí)開始從綠色逐漸 變成紫色或黑色.月旨肪酸合成逐漸停止，酚類物質(zhì)明 顯降低,油質(zhì)變差因此油用油橄欖果實(shí)的采收應(yīng) 選擇在中果皮生長(zhǎng)階段結(jié)束到成熟階段開始之間 唧果實(shí)開始變成紫色)c在油微欖果實(shí)生長(zhǎng)、成熟過程中合成脂肪酸、 tag相關(guān)酶的活性決定植物油的質(zhì)量在果實(shí)生 長(zhǎng)發(fā)育過程中中果皮細(xì)胞中硬脂酰

36、- acp - a9 -脫 氫酹的持續(xù)大量表達(dá)，使前期積累的大呈硬脂酸脫 氫生成油酸,是油做欖果中單不飽和脂肪酸含量高 的主要原因;tag合成過程中g(shù)3pat和lpaat對(duì) 脂肪酰-coa的特異性是橄欖果中獨(dú)特的脂肪酸組 成的直接原因。這為從遺傳上對(duì)油橄欖在生化、營(yíng) 養(yǎng)上進(jìn)行定向改造提供重要的理論基礎(chǔ)。目前,雖對(duì)橄欖果生長(zhǎng)、成熟過程中油脂合成的 相關(guān)代謝在校為深入的研究,但關(guān)于油脂合成過程 中相關(guān)的系統(tǒng)的研究較少,對(duì)編碼這些胸的基因、結(jié) 構(gòu)及其表達(dá)調(diào)控方式(如中果皮生長(zhǎng)階段硬脂酰- acp-a9-脫氫酹為何會(huì)持續(xù)大量表達(dá)等)仍不清 楚,需要進(jìn)行全方位的研究和探討。參考文獻(xiàn)程子彰.2013.西丹

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