高中生物學(xué)教學(xué)中幾個(gè)疑難問題的辨析

1、精品資源高中生物學(xué)教學(xué)中幾個(gè)疑難問題的辨析近幾年來， 隨著生物科學(xué)的迅猛發(fā)展，生物學(xué)終于被越來越多的省市列入高考科目，因此生物學(xué)教學(xué)參考資料的出版也出現(xiàn)了空前的繁榮。這些出版物對(duì)生物學(xué)教師教學(xué)水平的提高起到了良好的促進(jìn)作用，但某些出版物中還存在著一些知識(shí)性的錯(cuò)誤，這些錯(cuò)誤卻常常被生物學(xué)教師當(dāng)作 “經(jīng)典” 在課堂上加以引用，這種誤導(dǎo)實(shí)有必要給予更正?，F(xiàn)挑幾例典型錯(cuò)解進(jìn)行辨析。一、光合作用過程中能量轉(zhuǎn)換問題人教版高中生物 （必修本）第63 頁對(duì)光合作用能量轉(zhuǎn)移的途徑是這樣描述的：“在光反應(yīng)階段中，葉綠體還利用所吸收的光能，在酶的作用下，使adp 與磷酸結(jié)合，形成了atp。這就是說，在光反應(yīng)中，葉綠

2、體還將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，并將這些化學(xué)能儲(chǔ)存在atp中。（在暗反應(yīng)中）三碳化合物在atp和許多種酶的作用下，接受光反應(yīng)時(shí)水進(jìn)行分解所產(chǎn)生的氫，被氫還原，然后經(jīng)過一系列復(fù)雜的變化，形成葡萄糖。這樣，atp中的能量就釋放出來，并且儲(chǔ)存在葡萄糖中” 。在數(shù)種資料中我們均能見到以這段文字為根據(jù)設(shè)計(jì)的練習(xí)題：光合作用中能量轉(zhuǎn)移的途徑是：a、光能葉綠素分子中的電能atp 中活潑的化學(xué)能葡萄糖中穩(wěn)定的化學(xué)能（此選項(xiàng)為編者提供的答案，其余選項(xiàng)略）。我認(rèn)為課本中的表述及據(jù)此設(shè)計(jì)的這道練習(xí)題都是不準(zhǔn)確的。因?yàn)楦叩戎参锕夂献饔眯纬傻?atp，主要來自于非循環(huán)式光合磷酸化。在光反應(yīng)階段，除形成atp外，還形成nadph

3、（還原型輔酶） ，即高中生物中所稱的h，反應(yīng)式為：2h2 o 2nadp 2adp 2pi2nadph2h 2atpo2還原型輔酶雖然不被稱為高能化合物，但它具有很強(qiáng)的還原能力，如光合細(xì)菌產(chǎn)生的nadh（還原型輔酶） 在有氧的情況下， 2 分子 nadh經(jīng)呼吸鏈氧化成h 2o 可產(chǎn)生 6 分子 atp。在電子傳遞過程中：nadhh 1/2o2nadh 2o g 0220.07kj/m ol而 atpadp pig 03 0 . 5 4 k j/l m og 0 為負(fù)值，表示反應(yīng)可自發(fā)進(jìn)行，負(fù)值的絕對(duì)值越大，表明反應(yīng)時(shí)所釋放的自由能越多。 nadh（或 nadph）的氧化所釋放的自由能遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于a

4、tp的水解所釋放的自由能。根據(jù)以上兩式和calvin循環(huán)的總反應(yīng)式：12nadph 12h 18atp 6co2 12h2o c6h12o6 18adp 18pi 12nadp 6h我們可認(rèn)為12mol nadph轉(zhuǎn)移到葡萄糖中的能量遠(yuǎn)高于12mol atp轉(zhuǎn)移到葡萄糖中的能量。一般認(rèn)為atp和 nadph同為暗反應(yīng)中的同化能力。人教版教材第68 頁對(duì)呼吸作用第3階段是這樣描述的： “前兩階段產(chǎn)生的氫（即nadph）被傳遞給氧，與氧結(jié)合而形成水，同時(shí)生成大量的 atp?！币舱f明 nadph中含有很高還原能。故該練習(xí)題正確答案應(yīng)改為：光合作用中能量轉(zhuǎn)移的途徑是：歡下載精品資源atp 中活潑的化學(xué)

5、能光能葉綠素分子中的電能 葡萄糖中穩(wěn)定的化學(xué)能 h （ nadph ）中的還原能二、有關(guān)酵母菌呼吸代謝的問題酵母菌是一類兼性厭氧呼吸的真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的微生物，在氧氣充足的情況下，酵母菌將葡萄糖徹底氧化分解為co2 和 h 2o ，同時(shí)繁殖速度加快，在無氧或氧氣不足的情況下則進(jìn)行酒精發(fā)酵。有人據(jù)此設(shè)計(jì)了這樣一道練習(xí)題：研磨酵母菌后離心處理，得到上清液（含細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)）和沉淀物（含細(xì)胞器）。將等量的上清液、沉淀物和未經(jīng)離心處理的勻漿，依次置入甲、乙、丙3 個(gè)敞口的試管中，分別進(jìn)行 4 項(xiàng)獨(dú)立的試驗(yàn)，請(qǐng)分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果。1）向 3 個(gè)試管分別滴加等量的葡萄糖溶液后，號(hào)試管內(nèi)沒有反應(yīng)，號(hào)試管內(nèi)的 ph 值明顯

6、下降，號(hào)試管內(nèi)有冒氣泡的現(xiàn)象。2）向 3 個(gè)試管分別滴加等量的丙酮酸后，乙號(hào)試管內(nèi)的最終產(chǎn)物是。3）在隔絕空氣的條件下重復(fù)實(shí)驗(yàn)1），最終產(chǎn)物相同的兩支試管是號(hào)與號(hào)。4）向 3 個(gè)試管里分別加入熒光素（能發(fā)光的物質(zhì)），重復(fù)實(shí)驗(yàn)2），則號(hào)試管內(nèi)不發(fā)光。原因是。答案： 1）乙 甲丙 2 ） h 2 o 和 co23）甲丙 4）甲 沒有線粒體不能進(jìn)行有氧呼吸，又在有氧條件下抑制了無氧發(fā)酵。這個(gè)習(xí)題的設(shè)計(jì)及提供的答案都存在著可商榷之處。 研磨并離心的上清液主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)， 含有糖酵解途徑所有的酶， 無論在有氧或無氧的條件下， 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中最終的產(chǎn)物都應(yīng)該是酒精而不是丙酮酸。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中由丙酮酸形成乙

7、醇只存在下列兩步反應(yīng)：催化這 2 步反應(yīng)的酶分別為丙酮酸脫羧酶及其輔酶焦磷酸硫胺素和酸脫氫酶。這 2 種酶及輔酶在酵母菌細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中是廣泛存在的，而且這2 種酶的活性并不受o2 的影響，有資料表明即使提高丙酮酸的濃度，也不會(huì)積累丙酮酸以至產(chǎn)生毒害作用。從結(jié)構(gòu)上看， 丙酮酸屬于 酮酸，是很容易繼續(xù)反應(yīng)的。此外，由葡萄糖分解為丙酮酸的過程中既有atp 產(chǎn)生，還有nadh的生成：葡萄糖2pi2adp2nad2 丙酮酸2atp2nadh2h2h 2onadh中含有極高的還原能，有推動(dòng)乙醛生成乙醇的趨勢(shì)，把能量轉(zhuǎn)化成較穩(wěn)定的化學(xué)能。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)似乎無另外的途徑可轉(zhuǎn)移nadh中的能量。故認(rèn)為第1）問甲號(hào)試管

8、中的產(chǎn)物是乙醇而不是丙酮酸，而乙醇不會(huì)使ph 值明顯下降。酵母菌細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中不存在乳酸脫氫酶，所以丙酮酸不會(huì)轉(zhuǎn)化為乳酸。顯然，原題第4）問提供的答案是錯(cuò)誤的。甲試管不發(fā)光的主要原因是因?yàn)樯锨逡褐袩o線粒體， 丙酮酸不能參加三羧酸循環(huán)，因而無 atp產(chǎn)生。 從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中丙酮酸生成乙醇的反應(yīng)式可看出：在只有上清液而沒有線粒體的條件下，o2 并不成為抑制無氧發(fā)酵的因素，因?yàn)樯锨逡褐写嬖诰凭l(fā)酵過程中的各種酶。只是沒有提供或產(chǎn)生nadh，故丙酮酸不能轉(zhuǎn)化成乙醇，即使丙酮酸能轉(zhuǎn)化成乙醇，也無atp產(chǎn)生。歡下載精品資源為什么在有氧條件下具完整結(jié)構(gòu)的酵母菌以葡萄糖為能源物質(zhì)，其代謝的終產(chǎn)物是co2 、 h

9、2 o 而不是乙醇，即o2 成為了無氧發(fā)酵的限制因素呢？我們應(yīng)從以下2 個(gè)方面考慮：從產(chǎn)能的效率方面來看，氧氣充足條件下酵母菌繁殖及生長(zhǎng)速度加快，每形成一份酵母菌所消耗的葡萄糖量由無氧條件下的1： 60 8o（重量比）下降為 1： 4 10（重量比），這是因?yàn)閰捬鹾粑鼤r(shí) 1 分子葡萄糖僅產(chǎn)生2分子 atp，而經(jīng)有氧呼吸1 分子葡萄糖能產(chǎn)生 38分子 atp。在通氣的狀況下進(jìn)行有氧呼吸，能得到更多的可直接利用的能量，這是酵母菌在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的一個(gè)適應(yīng)性特征。從代謝調(diào)劑的角度考慮，在有氧條件下，糖酵解產(chǎn)生的nadh通過磷酸甘油穿梭作用和蘋果酸穿梭作用進(jìn)入到線粒體中，并通過線粒體內(nèi)膜嵴上的電子

10、傳遞鏈被氧化，最終生成h 2o ，釋放的自由能使adp生成 atp。故細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的 nadh不能去還原乙醛。有氧呼吸過程中線粒體產(chǎn)生的大量的atp，及檸檬酸、異檸檬酸進(jìn)入到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，都會(huì)抑制糖酵解過程中一個(gè)重要的酶磷酸果糖激酶的活性，從而使糖酵解過程速度減慢。三、葉綠體色素的熒光現(xiàn)象將裝有葉綠素提取液的試管（實(shí)際上是葉綠體中提取出的4 種色素的混合液） ，分別置于透射光和反射光下， 葉綠體色素提取液究竟呈現(xiàn)何種顏色，不同的資料中竟有2 種完全不同的結(jié)論： 一種認(rèn)為放置于透射光下呈綠色，反射光下呈紅色； 另一種認(rèn)為：“對(duì)著光源 （即觀察透射光）將看到葉綠素提取液呈紅色，背著光源（即觀察反射光

11、）將看到葉綠素提取液呈綠色”，并且解釋：此題要求有一定的光學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)，且對(duì)光譜分析有一定的了解。因?yàn)槿~綠素吸收光譜最強(qiáng)吸收區(qū)有2 個(gè)：波長(zhǎng)為 640 660nm 的紅光部分和波長(zhǎng)為430 450nm的藍(lán)紫光部分。 而葉綠素對(duì)綠光吸收得最少，故綠色被反射回來， 背對(duì)光源看起來就呈綠色，對(duì)紅光吸收最多，正對(duì)光源看起來就呈紅色。第二種結(jié)論在諸如優(yōu)化設(shè)計(jì)生物學(xué)分冊(cè)等數(shù)種生物學(xué)教學(xué)參考中所附的練習(xí)題中均有發(fā)現(xiàn)。到底哪一種說法是正確的呢？具體分析如下：按常規(guī)提取的葉綠體色素包括4 種色素：葉綠素 a、葉綠素 b、胡蘿卜素、葉黃素，前2 種色素占比例大， 主要吸收紅光和藍(lán)紫光（吸收峰值分別為680nm和 4

12、60nm）；后 2 種色素占比例小， 主要吸收藍(lán)紫光。 但前 2 種色素對(duì)光的摩爾吸收系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于后2 種色素對(duì)光的摩爾吸收系數(shù)。 將裝有這4 種色素混合液的透明玻璃器皿置于光照下，根據(jù)不同的觀測(cè)方向可分為 3 種類型的光：反射光、透射光和熒光。反射光和透射光是參照光源的方向而定的，是來自光源而未被光合色素吸收的光，熒光則是由色素分子發(fā)出的光。葉綠素 a 吸收光能后得到光子的能量便從基態(tài)躍升為激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)所含有的高能量極不穩(wěn)定，于是以熒光形式釋放出來。 此熒光呈赭紅色， 不是因?yàn)槲樟思t光就把該紅光釋放，而是因?yàn)槿~綠素把吸收的紅光和籃紫光的能量轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔芎?，由于無電子傳遞鏈傳遞這種電能（葉綠

13、體結(jié)構(gòu)已被破壞），這種不穩(wěn)定的能量只能以熒光形式釋放出來。由于存在能量衰減和耗損，所發(fā)熒光的波長(zhǎng)一定長(zhǎng)于所吸收光的波長(zhǎng)，兩者在可見光的色譜圖上位置較接近。色素分子吸收籃紫光后應(yīng)發(fā)出波長(zhǎng)稍長(zhǎng)的藍(lán)綠色熒光，吸收紅光后應(yīng)發(fā)出波長(zhǎng)稍長(zhǎng)的接近紅色的熒光。但葉綠素吸收紅光較多， 故 2 種熒光的綜合效應(yīng)表現(xiàn)為較接近紅色而呈赭紅色。發(fā)光后葉綠素分子本身又回到基態(tài)再次吸收光能，如此反復(fù)。 在具完整結(jié)構(gòu)的葉綠體中，類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光后一般將能量傳遞給葉綠素a，溶液中由于分子的無序運(yùn)動(dòng)，可能存在著能量傳遞（兩類色素分子相互接觸時(shí)）和類胡蘿卜素自身發(fā)熒光2 種情形。由于類胡蘿卜素只占光合色素的1/4 ，對(duì)光的摩爾

14、吸收系數(shù)較小，故發(fā)出的熒光相對(duì)較弱，總體上被葉綠素a 發(fā)出的赭紅色熒光所掩蓋。筆者在以幻燈機(jī)為單一單向的強(qiáng)光源暗室中多次成功演示此實(shí)驗(yàn)：對(duì)著光源（即歡下載精品資源色素試管位于光源和觀測(cè)者眼睛之間）觀察，葉綠體色素提取液呈晶瑩的綠色。這種晶瑩的綠光應(yīng)包含透射光和熒光2 種成分： 葉綠體色素幾乎不吸收綠光，讓綠光透射出來， 同時(shí)葉綠素吸收其他波長(zhǎng)的光后向各個(gè)方向發(fā)出赭紅色的熒光，只是因?yàn)橥干涑龅木G光（來自于光源）比較強(qiáng)烈， 大大超過了熒光的亮度，整體上這種綠光呈現(xiàn)一種晶瑩的亮綠色。背對(duì)著光源觀察色素提取液試管，所見到的光應(yīng)含有熒光和反射光2 種成分：幾乎不被吸收的綠光絕大部分都已從相反方向透射出去

15、，只有少量的綠光被反射回來，而葉綠素激發(fā)態(tài)所釋放的赭紅色熒光亮度超過了這種反射綠光的亮度。故背對(duì)著光源觀察， 看到的似乎僅是赭紅色熒光。不管是背著光源還是對(duì)著光源觀察，色素試管都應(yīng)靠近光源， 以便讓色素得到足夠強(qiáng)的光照。否則，熒光現(xiàn)象是不明顯的。為什么在太陽光下植物的葉片不發(fā)出熒光？這是因?yàn)槿~綠體是一種高度有序的結(jié)構(gòu)，是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。在光反應(yīng)第一階段， 光能被葉綠素分子和多肽鏈組成的光系統(tǒng)捕捉后，色素從基態(tài)躍至激發(fā)態(tài)，并射出高能電子，失去電子的光系統(tǒng)是強(qiáng)氧化劑，可從水中奪得電子加以補(bǔ)充， 這樣便產(chǎn)生了 o 2 和 h ，高能電子沿電子傳遞鏈傳遞過程中，使質(zhì)子 h由葉綠體基質(zhì)泵入基粒內(nèi)，形成跨膜的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)adp形成 atp。在光反應(yīng)第 2 階段，光能繼續(xù)被光系統(tǒng)（由多肽鏈和葉綠素a、 b 組成）捕捉，光系統(tǒng)中的色素分子由基態(tài)上升至激發(fā)態(tài)，同樣釋放出高能電子，電子沿電子傳遞鏈傳遞至nadp ，促使 nadp與