普通遺傳學(xué)染色體數(shù)目變異

1、第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 第二節(jié)第二節(jié) 整倍體整倍體 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 第七章第七章 染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 染色體組：染色體組：一種生物維持其生命活動(dòng)所需要的一種生物維持其生命活動(dòng)所需要的 一套基本的染色體稱為一套基本的染色體稱為染色體組染色體組或或基因組基因組 (genome) 。 l染色體組中所包含的染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu) 和連鎖基因群上彼此不同，它們包含著生物 體生長(zhǎng)發(fā)育所必需的全部遺傳物質(zhì)，并且構(gòu) 成了一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系，缺少其中的任 何一條都會(huì)造成生物體的不育或性

2、狀的變異， 這就是染色體組的最基本特征。 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 u通常用通常用“x”表示一個(gè)染色體組。表示一個(gè)染色體組。 u染色體的基數(shù)：一般來說，一般來說，x所包含的染所包含的染 色體數(shù)就是一個(gè)屬的色體數(shù)就是一個(gè)屬的染色體的基數(shù)染色體的基數(shù)。 例如小麥屬例如小麥屬 x=7 一粒小麥：一粒小麥：2n=2x=14, n=x=7 二粒小麥：二粒小麥：2n=4x=28, n=2x=14, x=7 普通小麥：普通小麥：2n=6x=42, n=3x=21, x=7 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 u一個(gè)染色體組一個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)，不同所包含的染色體

3、數(shù)，不同 種屬間可能相同，也可能不同。種屬間可能相同，也可能不同。不同屬往不同屬往 往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)；往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)； 例如，大麥屬例如，大麥屬 x = 7， 蔥屬蔥屬 x = 8， 蕓薹屬蕓薹屬 x = 9， 高梁屬高梁屬 x = 10， 煙草屬煙草屬 x = 12，稻屬，稻屬 x = 12， 棉屬棉屬 x = 13 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 染色體組：染色體組：一種生物維持其生命活動(dòng)所一種生物維持其生命活動(dòng)所 需要的一套基本的染色體稱為需要的一套基本的染色體稱為染色體組染色體組 或或基因組基因組(

4、genome) 。 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 二、整倍體二、整倍體(euploid) 二、整倍體二、整倍體(euploid) 整倍體：整倍體：染色體數(shù)目是染色體數(shù)目是x的整倍數(shù)的生物個(gè)體。的整倍數(shù)的生物個(gè)體。 一倍體一倍體(monoploid, x) 2n=x 二倍體二倍體(diploid, 2x)2n=2xn=x 三倍體三倍體(tripoid, 3x)2n=3x 四倍體四倍體(tetraploid, 4x) 2n=4xn=2x 例：玉米：二倍體玉米：二倍體(2n=2x=20, n=x=10) 水稻水稻：二倍體二倍體(2n=2x=24, n=x=12) 普通小麥普通小麥

5、：六倍體六倍體(2n=6x=42, n=3x=21 多倍體多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色具有三個(gè)或三個(gè)以上染色 體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍 體。體。 同源多倍體同源多倍體(autopolyploid) 同源多倍體是同源多倍體是 指增加的染色體組來自同一物種。指增加的染色體組來自同一物種。 一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。 異源多倍體異源多倍體(allopolyploid) 異源多倍體是異源多倍體是 指增加的染色體組來自不同物種。指增加的染色體組來自不同物種。 一般是由不同種、屬間

6、的雜交種染色體加一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加 倍形成的。倍形成的。 二、整倍體二、整倍體(euploid) 二倍體二倍體 AA (2n=2x) 二倍體二倍體 BB (2n=2x) 同源三倍體同源三倍體 AAA (2n=3x) 同源異源八倍體同源異源八倍體 AAAABBBB (2n=8x) 同源四倍體同源四倍體 AAAA (2n=4x) 異源四倍體異源四倍體 AABB (2n=4x) 染色體加倍染色體加倍 雜交雜交 染色體加倍染色體加倍 染色體加倍染色體加倍 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 二、整倍體二、整倍體(e

7、uploid) 三、非整倍體三、非整倍體(aneuploid) 三、非整倍體三、非整倍體(aneuploid) 非整倍體：染色體數(shù)比該物種的正常合子染色 體數(shù)(2n)多或少一條或若干條染色體的個(gè)體或 細(xì)胞 。 l超倍體(hyperploid): 染色體數(shù) 2n； l亞倍體(hypoploid): 染色體數(shù) 2n ； 常見的非整倍體的類型：常見的非整倍體的類型： l單體單體(monosomic): 2n-1 l雙單體雙單體(double monosomic): 2n-1-1 l三體三體(trisomic): 2n+1 l雙三體雙三體(double trisomic): 2n+1+1 l四體四體(

8、tetrasomic): 2n+2 l缺體缺體(nullisomic): 2n-2 三、非整倍體三、非整倍體(aneuploid) 某物種：2n = 6 一一 、同源多倍體、同源多倍體 二二 、異源多倍體、異源多倍體 三三 、多倍體的形成途徑及應(yīng)用、多倍體的形成途徑及應(yīng)用 四四 、單倍體、單倍體 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 形態(tài)特征 一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù) 增加( (也有例外) )： 細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大； 組織器官組織器官( (氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、 花朵等花朵等) )巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；巨大化

9、，生物個(gè)體更高大粗壯； 成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。 ( (一一) )、同源多倍體的特征、同源多倍體的特征 不同倍數(shù)甜菜葉片氣孔大小的比較 20 (2124) n 20 (1419) 同源四倍體的染色體分離主要是同源四倍體的染色體分離主要是2/22/2均衡分離均衡分離。 基因基因在染色體上距離在染色體上距離著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)的遠(yuǎn)近，對(duì)同源四的遠(yuǎn)近，對(duì)同源四 倍體的基因分離有重要影響：倍體的基因分離有重要影響： 染色體隨機(jī)分離：染色體隨機(jī)分離：當(dāng)基因當(dāng)基因(A-a)(A-a)在某一同源組的在某一同源組的 四個(gè)染色體上四個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較近距離著絲點(diǎn)較近，基因與著絲點(diǎn)，基因與著絲

10、點(diǎn) 之間很難發(fā)生非姊妹染色單體的交換之間很難發(fā)生非姊妹染色單體的交換。 染色單體隨機(jī)分離：染色單體隨機(jī)分離：當(dāng)基因在某一同源組的四當(dāng)基因在某一同源組的四 個(gè)染色體上個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)，以致基因與著絲，以致基因與著絲 點(diǎn)之間發(fā)生非姊妹染色單體的交換時(shí)，則該基點(diǎn)之間發(fā)生非姊妹染色單體的交換時(shí)，則該基 因表現(xiàn)該種分離因表現(xiàn)該種分離。 2. 2. 同源四倍體聯(lián)會(huì)與分離同源四倍體聯(lián)會(huì)與分離 同源四倍體同源四倍體基因分離基因分離-染色體隨機(jī)分離 三式三式(AAAa)(AAAa) 染色體隨機(jī)分離染色體隨機(jī)分離 基基 因因 型型 配子比例配子比例自交后代基因型比例自交后代基因型比例表現(xiàn)型比

11、例表現(xiàn)型比例 AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4 顯性顯性 A 隱性隱性 a AAAa1112110 AAaa141181881351 Aaaa11112131 同源四倍體等位基因的染色體隨機(jī)分離結(jié)果同源四倍體等位基因的染色體隨機(jī)分離結(jié)果 同源四倍體同源四倍體基因分離-染色單體隨機(jī)分離染色單體隨機(jī)分離 A A A a 所以，所以，AA ：Aa ：aa = 15 : 12 : 1 三式三式 (AAAa)(AAAa) 同源四倍體等位基因的染色單體隨機(jī)分離結(jié)果同源四倍體等位基因的染色單體隨機(jī)分離結(jié)果 基因基因 型型 配子比例配子比例自交后代基因型比例自交后代基因型比例 表現(xiàn)型比表現(xiàn)型比 例例

12、AAAaaaA4A3aA2a2Aa3A4 顯性顯性 A 隱性隱性 a AAAa15121225 360 1742417831 AAaa3839488248920.81 Aaaa112225 2.441 根據(jù)對(duì)曼陀羅、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠根據(jù)對(duì)曼陀羅、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠 菜等植物的同源四倍體的分析，表明菜等植物的同源四倍體的分析，表明多數(shù)基因多數(shù)基因 的實(shí)際分離介于染色體隨機(jī)分離比例和染色單的實(shí)際分離介于染色體隨機(jī)分離比例和染色單 體隨機(jī)分離比例之間體隨機(jī)分離比例之間。一是一是由于某些孢母細(xì)胞由于某些孢母細(xì)胞 同源組的四條染色體不是同源組的四條染色體不是2

13、/22/2分離，分離，二是二是由于由于 基因與著絲點(diǎn)之間能否發(fā)生交換是相對(duì)的，在基因與著絲點(diǎn)之間能否發(fā)生交換是相對(duì)的，在 一些孢母細(xì)胞中發(fā)生染色體隨機(jī)分離，而在另一些孢母細(xì)胞中發(fā)生染色體隨機(jī)分離，而在另 一些孢母細(xì)胞中則發(fā)生染色單體隨機(jī)分離。一些孢母細(xì)胞中則發(fā)生染色單體隨機(jī)分離。 同源四倍體基因分離（實(shí)際資料） 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 二二、異源多倍體異源多倍體 異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重 要因素之一要因素之一 被子植物綱中被子植物綱中30-35 禾本科植物禾本科植物70 許多農(nóng)作物：

14、許多農(nóng)作物： 小麥、燕麥、甘蔗、小麥、燕麥、甘蔗、煙草、甘藍(lán)型油菜、煙草、甘藍(lán)型油菜、 棉花棉花、草莓、蘋果、梨、草莓、蘋果、梨 花卉：菊花、水仙、郁金香菊花、水仙、郁金香 自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎 都是都是偶倍數(shù)偶倍數(shù) l細(xì)胞內(nèi)的染色體組細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在成對(duì)存在，同源染色，同源染色 體能正常配對(duì)形成體能正常配對(duì)形成二價(jià)體二價(jià)體，并分配到配子，并分配到配子 中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。 二二、異源多倍體異源多倍體 ( (一一) )、偶倍數(shù)的異源多倍體、偶倍數(shù)的異源多倍體 偶倍數(shù)異源多倍體的形成及

15、證明偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明 ( (人工合成人工合成) ) 普通煙草(Nicotiana tabacum) 普通小麥(Triticum aestivum) 普通煙草(Nicotiana tabacum) 遺傳進(jìn)化: 擬茸毛煙草擬茸毛煙草 (2n=2x=TT=24 =12II) 美花煙草美花煙草 (2n=2x=SS=24 =12II) 種間雜種種間雜種 (2n=2x=TS=24 =24I) 雙二倍體雙二倍體 (2n=4x=TTSS =48=24II) 普通煙草普通煙草 (2n=4x=TTSS =48=24II) 加倍加倍 演化演化 普通小麥(Triticum aestivum) 遺傳進(jìn)化:

16、一粒小麥一粒小麥 (2n=2x=AA=14=7 II) 擬斯卑爾脫山羊草擬斯卑爾脫山羊草 (2n=2x=BB=14=7 II) 種間雜種種間雜種 (2n=2x=AB=14=14 I) 雙二倍體雙二倍體 (2n=4x=AABB=28=14 II) 加倍加倍 演化演化 方穗山羊草方穗山羊草 (2n=2x=DD=14=7 II) 種間雜種種間雜種 (2n=3x=ABD=21=21 I) 雙二倍體雙二倍體 (2n=6x=AABBDD =42=21 II) 加倍加倍 普通小麥普通小麥 (2n=6x=AABBDD =42=21 II) 雙二倍體雙二倍體 (2n=4x=AABB =28=14 II) 演化演

17、化 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 ( (一一) )、偶倍數(shù)的異源多倍體、偶倍數(shù)的異源多倍體 六倍體小麥六倍體小麥 普通小麥 (T. aestivum)的染色體, 2n=42) 染色體的部分同源性染色體的部分同源性部分同源群部分同源群 小麥屬染色體的部分同源群小麥屬染色體的部分同源群 部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同 基因基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效) 有時(shí)可能相互代替有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng)補(bǔ)償效應(yīng)) 減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì) (al

18、losynapsis) ( (一一) )、偶倍數(shù)的異源多倍體、偶倍數(shù)的異源多倍體 普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系 染色體組染色體組ABD 黑麥黑麥R 大麥大麥H 部分同源組部分同源組 1A1B1D1R 1H 2A2B2D2R 2H 3A3B3D3R 3H . . . . 7A7B7D7R 7H 普通小麥部分同源組染色體間 (如: 2A, 2B與 2D)的補(bǔ)償效應(yīng) 染色體組的染色體基數(shù)染色體組的染色體基數(shù) 用于合成雙二倍體的兩親本物種的染色組的 基數(shù)可能相同，也可能不同。 l普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7) l蕓苔屬各物種的染色基數(shù), 差異大: 蕓苔屬(Br

19、assica) 各物種的關(guān)系 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 （一）、偶倍數(shù)的異源多倍體（一）、偶倍數(shù)的異源多倍體 （二）、奇倍數(shù)的異源多倍體（二）、奇倍數(shù)的異源多倍體 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 二、整倍體二、整倍體 三三、非整倍體非整倍體 ( (二二) )、奇倍數(shù)的異源多倍體、奇倍數(shù)的異源多倍體 奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征： 偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交產(chǎn)生； 奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾 多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色 體組成不平衡，因而很

20、難產(chǎn)生正?？捎呐?子。 異 源 五 倍 體 小 麥 的 形 成 或者 異 源 五 倍 體 小 麥 的 聯(lián) 會(huì) 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 (一)、未減數(shù)配子結(jié)合減數(shù)分裂 (二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍有絲 分裂 ( (一一) )、未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子結(jié)合 桃樹(2n=2x=16=8)的未減數(shù)配子(n=2x=16) 融合形成同源多倍體。 l未減數(shù)配子未減數(shù)配子未減數(shù)配子未減數(shù)配子四四 倍體倍體(2n=4x=32=8) 。 l

21、未減數(shù)配子未減數(shù)配子正常配子正常配子 三倍三倍 體體(2n=3x=24=8) 。 雙二倍體雙二倍體 (2n=4x=AABB=28=14 II) 方穗山羊草方穗山羊草 (2n=2x=DD=14=7 II) 種間雜種種間雜種 (2n=3x=ABD=21=21 I) 雙二倍體雙二倍體 (2n=6x=AABBDD =42=21 II) 染色體自然加倍染色體自然加倍 例如：例如：Am1、Am2、Am3、Am4等等 ( (一一) )、未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子結(jié)合 種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體 ( (二二) )、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍 體細(xì)胞染色體加倍的方法體細(xì)胞染色體加倍的方法

22、 l最常用的方法：秋水仙素處理分生組織 阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成。 同源多倍體的誘導(dǎo)同源多倍體的誘導(dǎo) l誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶 倍數(shù))。 異源多倍體的誘導(dǎo)異源多倍體的誘導(dǎo) 誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍雙二倍體； 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體 雜交雙二倍體。 ( (三三) )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性 2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性 3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本 4.人工合成新物種、育成作物新類型 1 1、克服遠(yuǎn)緣雜交不孕性克服遠(yuǎn)緣雜交不孕性 白菜白菜(2x=10(2x=10) )與與甘藍(lán)甘藍(lán)(2x=9(2x=9) ) 正反交都不

23、能得到種子，若使正反交都不能得到種子，若使 甘藍(lán)甘藍(lán)加倍成同源四倍體加倍成同源四倍體，然后，然后 與白菜雜交即可：與白菜雜交即可： 白菜（白菜（2x)甘藍(lán)（甘藍(lán)（2x) 種子種子 不能結(jié)實(shí)不能結(jié)實(shí) 白菜（白菜（2x)甘藍(lán)（甘藍(lán)（4x) 2 2、克服遠(yuǎn)緣雜種不育性克服遠(yuǎn)緣雜種不育性 普通煙草普通煙草(TTSS) (TTSS) 粘毛煙草粘毛煙草(GG)(GG) （不抗花葉病（不抗花葉病,nn) ,nn) （抗花葉病（抗花葉病,NN) ,NN) F F1 1 TSG TSG 不育不育 加倍加倍 TTSSGGTTSSGG普通煙草普通煙草 回交回交 BCBC 抗花葉病的普通煙草抗花葉病的普通煙草 3 3

24、、創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本 如上例的如上例的TTSSGGTTSSGG 4 4、育成作物新類型育成作物新類型 人工合成同源多倍體: 直接加倍，如同源三倍體西瓜、同源四倍 體蕎麥（產(chǎn)量多36倍，抗霜凍）、同源 三倍體甜菜 人工合成異源多倍體: 方法：物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目 加倍。八倍體小黑麥、六倍體小黑麥 八倍體小黑麥的人工合成八倍體小黑麥的人工合成 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 四四、單倍體、單倍體 四四、單倍體單倍體 ( (一) )、單倍體的類型

25、 單元單倍體（一倍體，n=x）： 二倍體生物的單倍體, 就是一倍體. 多元單倍體： 四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的 單倍體(具有兩個(gè)及兩個(gè)以上的染色體組)。 例如：六倍體小麥的單倍體具有三個(gè)染色 體組(n=3x=ABD=21)；四倍體煙草的單倍 體具有兩個(gè)染色體組(n=2x=TS=24)。 ( (二二) )、單倍體的特點(diǎn)、單倍體的特點(diǎn) 1、動(dòng)物： 一般不存在單倍體。 例外：雄性單倍體 2、低等生物：生命的主要階段 3、高等植物：高度不育性 染色體組成單存在，前期染色體組成單存在，前期I染色體不能染色體不能 正常聯(lián)會(huì)配對(duì)，以單價(jià)體形式存在。最后正常聯(lián)會(huì)配對(duì)，以單價(jià)體形式存在。最后 形成的配

26、子中很少能夠得到整套（形成的配子中很少能夠得到整套（x）完完 整的染色體組整的染色體組。 ( (二二) )、單倍體的特點(diǎn)、單倍體的特點(diǎn) 單價(jià)體在減數(shù)分裂過程中的表現(xiàn)單價(jià)體在減數(shù)分裂過程中的表現(xiàn): : 在后期在后期隨機(jī)趨向紡錘體的某一極，在后期隨機(jī)趨向紡錘體的某一極，在后期 姊妹染色單體進(jìn)行正常的均衡分離；姊妹染色單體進(jìn)行正常的均衡分離； 提早在后期提早在后期進(jìn)行姊妹染色單體的均衡分離，進(jìn)行姊妹染色單體的均衡分離， 后期后期染色單體再隨機(jī)地趨向某一極；染色單體再隨機(jī)地趨向某一極； 不遷往中期紡錘體的赤道面，被遺棄在子核不遷往中期紡錘體的赤道面，被遺棄在子核 之外，最終在細(xì)胞質(zhì)中消失。之外，最終在

27、細(xì)胞質(zhì)中消失。 玉米單倍體玉米單倍體(n=x=10)： 主要是5/5、4/6的方式分離 3/7、2/8、1/9的分離很少 沒有觀察到0-10的分離方式。 普通小麥單倍體普通小麥單倍體 (n=3x=21=ABD) 減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：產(chǎn)生各種染色體組成的配子產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0- 21)(其中僅具有其中僅具有20，21條染色體的配子具有育條染色體的配子具有育 性性)。 配子融合配子融合(后代后代)：雙體雙體(2n=42), 單體單體(2n=41), 缺體、雙單體缺體、雙單體(2n=40)。 雙倍體和單倍體的聯(lián)會(huì)特點(diǎn)雙倍體和單倍體的聯(lián)會(huì)特點(diǎn) 普通小麥雙倍體普通小麥單倍體 ( (三三) )、

28、單倍體的產(chǎn)生、單倍體的產(chǎn)生 1 1、自然產(chǎn)生：由單性生殖產(chǎn)生。、自然產(chǎn)生：由單性生殖產(chǎn)生。 未受精的雌、雄配子，甚至助細(xì)胞、反足未受精的雌、雄配子，甚至助細(xì)胞、反足 細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。 部分動(dòng)物，如部分動(dòng)物，如膜翅目膜翅目昆蟲昆蟲( (蜂、蚊蜂、蚊) )和某些和某些 同翅目同翅目昆蟲昆蟲( (白蟻白蟻) )的雄性個(gè)體都是孤雌生殖形的雄性個(gè)體都是孤雌生殖形 成的自然單倍體。成的自然單倍體。 ( (三三) )、單倍體的產(chǎn)生、單倍體的產(chǎn)生 2、人工獲得單倍體 花藥培養(yǎng)：花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)配子體(花粉或 子房)發(fā)育形成單倍體植株。 這是應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法這

29、是應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法 種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交 栽培大麥(2n=2x=14)與野生球莖大麥 ( 2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染 色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體 逐漸丟失(稱為染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大 麥的單倍體植株。 花藥培養(yǎng)獲得單倍體花藥培養(yǎng)獲得單倍體 染色體消減獲得單倍體大麥染色體消減獲得單倍體大麥 X 染色體加倍染色體加倍 （秋水仙素）（秋水仙素） DHDH群體群體 染染 色色 體體 消消 減減 獲獲 得得 小小 麥麥 分分 離離 群群 體體 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用

30、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 四四、單倍體、單倍體 （一）、單倍體的類型（一）、單倍體的類型 （二）、單倍體的特點(diǎn)（二）、單倍體的特點(diǎn) （三）、單倍體的產(chǎn)生（三）、單倍體的產(chǎn)生 （四）、（四）、單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用 ( (四四) )、單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用、單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用 加速育種進(jìn)程：加速育種進(jìn)程：基因成單，加倍，純合體。基因成單，加倍，純合體。 研究基因性質(zhì)和作用研究基因性質(zhì)和作用：基因成單，每個(gè)基因：基因成單，每個(gè)基因 （顯性或隱性顯性或隱性）都發(fā)揮作用。）都發(fā)揮作用。 基因定位的研究：基因定位的研究：(原位分子雜交) 。 分析染色體組間同源關(guān)

31、系：分析染色體組間同源關(guān)系：部分同源關(guān)系。部分同源關(guān)系。 離體誘導(dǎo)非整倍體：離體誘導(dǎo)非整倍體：在離體培養(yǎng)條件下，誘在離體培養(yǎng)條件下，誘 導(dǎo)單倍體可以獲得非整倍體。導(dǎo)單倍體可以獲得非整倍體。 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 四四、單倍體、單倍體 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征 二、整倍體二、整倍體 三三、非整倍體非整倍體 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)

32、用 非整倍體的類型 l超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡 l亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失 非整倍體的形成 l減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生n+1n+1或或n-1n-1配子，后代為非整配子，后代為非整 倍體倍體 l植物有絲分裂不正常，產(chǎn)生非整倍體后代植物有絲分裂不正常，產(chǎn)生非整倍體后代 非整倍體的存在 二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能 一、單體一、單體 1.單體的特點(diǎn) 動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型 植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同 l二倍體的

33、單體：一般生活力極低而且不二倍體的單體：一般生活力極低而且不 育。育。 l異源多倍體的單體：具有一定的生活力異源多倍體的單體：具有一定的生活力 和育性。和育性。 普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列 普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列 一、單體一、單體 普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。 分別用分別用A, B, C, , V, W, Z字母表示字母表示24條條 染色體；染色體； 24種單體的表示為：種單體的表示為： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。 。 各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：各種單體具有不同

34、的性狀變異，表現(xiàn)在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上?；ü诖笮?、花萼大小、蒴果大小等性狀上。 普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種 單體。 普通小麥的單體按ABD染色體組及部 分同源關(guān)系編號(hào)為： lA組：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A； lB組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； lD組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 一、單體一、單體 21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為： l2n-I1A, 2n-I2A, l2n-I1B, 2n-I2B, l2n-I1D, 2n-I2D, 2.2.單體染色體的傳遞單體染色體的傳遞 普通小麥單體：中期 普通小麥根尖細(xì)

35、胞：FISH 硬粒小麥 (2n=4x=AABB=28)1A單體 2.2.單體染色體的傳遞單體染色體的傳遞 普通小麥單體：四分體普通小麥單體：第一后期 微核微核 落后染色體落后染色體 單體自交后代單體自交后代 理論上：理論上： 配子配子 n: (n-1)=1:1 雙雙:單單:缺缺= 1:2:1 影響因素影響因素: 單體被遺棄單體被遺棄 n, (n-1)參與受精不同參與受精不同 2n-I, 2n-II 成活率不同成活率不同 實(shí)際上實(shí)際上, 不符合理論比例不符合理論比例 參與受精的花粉：96%n, 4%(n-1) 參與受精的胚囊：25%n,75%(n-1) 普通小麥單體染色體的傳遞普通小麥單體染色體

36、的傳遞 參與受精的花粉：96%n, 4%(n-1) 參與受精的胚囊：25%n,75%(n-1) 普通小麥單體染色體的傳遞普通小麥單體染色體的傳遞 n 96% n-1 4% n 25% 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3% 第二節(jié)第二節(jié) 多倍體多倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 二、異源多倍體二、異源多倍體 三三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 四四、單倍體、單倍體 第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 一、單體一、單體 1 1、單體的特點(diǎn)；、單體的特點(diǎn)；2 2、單體染

37、色體的傳遞、單體染色體的傳遞 二、缺體二、缺體 2n-1(n-1)+ n n-1 50% 2n2n-12n-2 24%普通小麥普通小麥73%3% 卵細(xì)胞卵細(xì)胞 花粉花粉 二、缺體二、缺體 缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生 二、缺體二、缺體 在異源多倍體生物中可以存在 由于缺失一對(duì)染色體，對(duì)生物個(gè)體的性狀由于缺失一對(duì)染色體，對(duì)生物個(gè)體的性狀 表現(xiàn)的影響更大，生活力更差表現(xiàn)的影響更大，生活力更差 普通煙草普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡的缺體在幼胚階段即死亡 普通小麥普通小麥21種缺體都能夠生存種缺體都能夠生存 遺傳效應(yīng) 表現(xiàn)廣泛的性狀變異表現(xiàn)廣泛的性狀變異 通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染通過缺體的

38、性狀變異，可能確定位于該染 色體上的基因色體上的基因 普 通 小 麥 缺 體 系 列 的 穗 形 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 一、單體一、單體 二、缺體二、缺體 三、三體三、三體 三、三體三、三體 1. 三體的性狀變異 不同物種，不同染色體的三不同物種，不同染色體的三 體的變異性狀及程度不同體的變異性狀及程度不同 直果曼陀羅直果曼陀羅(2n=2x=24) 的果型變異的果型變異; 玉米玉米(2n=2x=20)有有10個(gè)個(gè) 不同的三體不同的三體 （5 7）; 普通小麥普通小麥(2n=2x=42)具具 有有21個(gè)三體，性狀變異較個(gè)三體，性狀變異較 小小; 人類人類: XXX, X

39、XY XYY 曼陀羅不同三體 唐氏綜合癥 Down Syndrome Trisomics of #21 Chr. 初級(jí)三體（初級(jí)三體（primary trisomic）外加的染色體與其余外加的染色體與其余 兩條染色體完全相同。兩條染色體完全相同。 次級(jí)三體（次級(jí)三體（secondary trisomic）外加的染色體是一個(gè)外加的染色體是一個(gè) 等臂染色體。等臂染色體。 三級(jí)三體（三級(jí)三體（tertiary trisomtc）外加的染色體與另一對(duì)外加的染色體與另一對(duì) 非同源染色體發(fā)生了相互易位，帶有非同源染色體的非同源染色體發(fā)生了相互易位，帶有非同源染色體的 一個(gè)片段?；蛘哒f，外加的染色體是由兩個(gè)

40、非同源染一個(gè)片段?；蛘哒f，外加的染色體是由兩個(gè)非同源染 色體的各一段所組成。色體的各一段所組成。 端體三體（端體三體（telotrisomtc）而外加染色體頂端著絲粒而外加染色體頂端著絲粒 染色體。染色體。 2. 三體的聯(lián)會(huì)及其傳遞 2n+1=(n-1)+ n:(n+1)=1:1 + n多+(n+1)少 因此，三體的(n+1)配子數(shù) n配子數(shù)。 三體的外加染色體主要是通過卵子傳遞給子 代的，該染色體越長(zhǎng)，傳遞率越大。 三、三體三、三體 三體終變期： 鏈?zhǔn)饺齼r(jià)體 三體染色體聯(lián)會(huì) 三體后期 I： 2/1式分離 三體末期 I： 落后三價(jià)體 3. 3. 三體的基因分離三體的基因分離 三體聯(lián)會(huì)主要是三體

41、聯(lián)會(huì)主要是，呈，呈2/12/1分離：分離： 染色體隨機(jī)分離染色體隨機(jī)分離 染色單體隨機(jī)分離染色單體隨機(jī)分離 三、三體三、三體 染色體隨機(jī)分離（染色體隨機(jī)分離（AAa)AAa) (n+1) n (n+1) n 1,2/3 1,2/3 AA AA a aAA AA a a AAa AAa 1,3/2 1,3/2 Aa Aa A A Aa Aa A A 2,3/1 2,3/1 Aa Aa A A Aa Aa A A AAAA: :AaAa: :A A: :a=1a=1: :2 2: :2 2: :1 1 若若n+ln+l配子與配子與n n配子同等可育，且精子和卵配子同等可育，且精子和卵 子也同等可育

42、，則自交子代的表現(xiàn)型比例子也同等可育，則自交子代的表現(xiàn)型比例 就應(yīng)該是就應(yīng)該是A:a=35:1A:a=35:1 三、三體三、三體 復(fù)式三體的基因分離復(fù)式三體的基因分離- -染色體隨機(jī)分離染色體隨機(jī)分離 假定復(fù)式三體的假定復(fù)式三體的n+ln+l精子全部不能參與受精，參精子全部不能參與受精，參 與受精的卵子中與受精的卵子中1 14 4是是n+ln+l，3 34 4是是n n，則自交：，則自交： 2A 1a2A 1a 1AA 1AA 2Aa A:a=11:1 2Aa A:a=11:1 6A 6A 3a 3a 復(fù)式三體自交后代 染色單體隨機(jī)分離（染色單體隨機(jī)分離（AAa)AAa) 分離的單位為分離的單

43、位為6 6個(gè)染色單體：個(gè)染色單體：4A4A，2a2a 三價(jià)體的分離主要是三價(jià)體的分離主要是2/12/1式，形成式，形成(n+1)(n+1)和和 n n 4! 4! 則則 AAAA配子配子=C=C2 24 4= = 6= = 6 (4-2)!2! (4-2)!2! 4! 2! 4! 2! Aa Aa配子配子=C=C1 14 4C C1 12 2= = = 8 = 8 (4-1)!1! (2-1)!1! (4-1)!1! (2-1)!1! 2!2! aa aa配子配子=C=C2 22 2= = 1= = 1 (2-2)!2! (2-2)!2! 即 AA AA : : Aa Aa : : aa =

44、aa = 6 6:8:1:8:1 n n配子與配子與n+1n+1配子數(shù)相等，即配子數(shù)相等，即1(n+1)1(n+1):1:1n n n n配子中配子中 A A:a=C:a=C1 14 4:C:C1 12 2=2:1=2:1=10:510:5 則全部配子種類和比例：則全部配子種類和比例： 6AA:8Aa:1aa:10A:5a6AA:8Aa:1aa:10A:5a 若若n+1n+1配子與配子與n n配子同等可育，同等配子同等可育，同等 參與受精，則自交子代：參與受精，則自交子代： (6AA:8Aa:1aa:10A:5a)(6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2 2 = 24A:1a = 24A:1

45、a 若參與受精的中若參與受精的中3/43/4是是n n，1/41/4是是n+1n+1 n+1n+1精子全部不能精子全部不能參與受精參與受精 則自交子代：則自交子代： (6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a)(6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a) = 10.25A:1a= 10.25A:1a 若同時(shí)考慮若同時(shí)考慮(n-1)(n-1)中某一對(duì)基因如中某一對(duì)基因如BbBb 則自交子代：則自交子代： (3B:1b)(10.25A:1a)(3B:1b)(10.25A:1a) 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 一、單體一、單體 二、缺體二、缺體 三、三體三、

46、三體 四、四體四、四體 四、四體四、四體 與同源四倍體相比 只有一個(gè)同源組具有四條染色體 后期 I 2/2式分離的比例更高 四體小麥自交: 四體73.8, 三體23.6%, 雙體1.9% 基因的分離與同源四倍體類似 生活力和配子的育性均更高 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體及其應(yīng)用及其應(yīng)用 一、單體一、單體 二、缺體二、缺體 三、三體三、三體 四、四體四、四體 五、五、非整倍體的應(yīng)用 五、非整倍體的應(yīng)用、非整倍體的應(yīng)用 1 1、測(cè)定基因的所在染色體、測(cè)定基因的所在染色體 (1).利用單體進(jìn)行基因定位 利用單體如何定位隱性基因？利用單體如何定位隱性基因？ 用單體測(cè)驗(yàn)法確定用單體測(cè)驗(yàn)法確定 YgYg

47、2 2( (綠綠) )ygyg2 2( (黃綠黃綠) )是在是在 S S 染色體上。測(cè)定的方法：染色體上。測(cè)定的方法： 2n 2n I IA A yg yg2 2ygyg2 2 檢查各個(gè)組合的 檢查各個(gè)組合的 2n 2n I IB B yg yg2 2ygyg2 2 F F1 1群體內(nèi)綠株和 群體內(nèi)綠株和 . . 黃綠株的染色體黃綠株的染色體 2n 2n I IZ Z yg yg2 2ygyg2 2 五、非整倍體的應(yīng)用、非整倍體的應(yīng)用 1 1、測(cè)定基因的所在染色體、測(cè)定基因的所在染色體 普通煙草的黃綠型突變，是由普通煙草的黃綠型突變，是由隱性基因隱性基因 ygyg2 2決定的。決定的。 當(dāng)隱性

48、基因當(dāng)隱性基因(a)(a)在在某染色體上時(shí)，則某染色體上時(shí)，則 P (n1)+A) (n1)+aa) n n1 n G (n1) I+IA (n1)I (n1)I+Ia 2n 2n1 F1 (n1)+Aa) (n1) +Ia) A A表現(xiàn)型表現(xiàn)型 a a表現(xiàn)型表現(xiàn)型 雙體雙體 單體單體 當(dāng)隱性基因當(dāng)隱性基因(a)(a)不在不在某染色體上時(shí)，則某染色體上時(shí)，則 P (n1)AA +) (n1)aa +) n n1 n G (n1) IA+I (n1)IA (n1)Ia+I 2n 2n1 F1 (n1)Aa +) (n1) Aa +I) A A表現(xiàn)型表現(xiàn)型 A A表現(xiàn)型表現(xiàn)型 雙體雙體 單體單體

49、利用單體如何定位顯性基因？利用單體如何定位顯性基因？ 當(dāng)顯性基因當(dāng)顯性基因(A)(A)在在某染色體上時(shí)，則某染色體上時(shí)，則 P (n1)+a) (n1) +AA ) F1 (n1)+Aa) (n1)+IA) (n-1) (n-1)+ + IA (n-1)(n-1) F2 (n-1) (n-1)+ + IA (n1)+AA (n1)+IA (n-1) (n-1) (n1)+IA (n1) 表現(xiàn)a 當(dāng)顯性基因當(dāng)顯性基因(A)(A)不在不在某染色體上時(shí)，則其某染色體上時(shí)，則其 F F1 1單體所自交的單體所自交的F F2 2群體內(nèi)，群體內(nèi)，雙體雙體、單體單體、 缺體缺體植株都會(huì)有少數(shù)是植株都會(huì)有少數(shù)

50、是a a表現(xiàn)型的表現(xiàn)型的. . 1.1.基因的染色體定位基因的染色體定位 (2).利用三體進(jìn)行隱性基因定位 三體測(cè)驗(yàn)三體測(cè)驗(yàn) AAAAaa F F1 1 Aa Aa F F2 2 3A:1a3A:1a 所要測(cè)驗(yàn)的基因所要測(cè)驗(yàn)的基因不在三體染色體不在三體染色體上，上， 那么那么F F2 2應(yīng)該出現(xiàn)應(yīng)該出現(xiàn)3A:1a3A:1a 當(dāng)所要測(cè)驗(yàn)的基因當(dāng)所要測(cè)驗(yàn)的基因不在三體染色體不在三體染色體上：上： 三體測(cè)驗(yàn)三體測(cè)驗(yàn) AAAAAAaaaa F F1 1 AAa AAa F F2 2 3A:1a3A:1a 所要測(cè)驗(yàn)的基因在三體染色體上，所要測(cè)驗(yàn)的基因在三體染色體上， 那么那么F F2 2應(yīng)該出現(xiàn)應(yīng)該出現(xiàn)35A:1a35A:1a或其他比例或其他比例 當(dāng)所要測(cè)驗(yàn)的基因當(dāng)所要測(cè)驗(yàn)的基因在三體染色體在三體染色體上：上： 用單體有目標(biāo)地替換染色體用單體有目標(biāo)地替換染色體: 2.2.有目標(biāo)地替換染色體有目標(biāo)地替換染色體 小麥抗病品種：小麥抗病品種： 20II+6BIIRR；