氧化磷酸化課件

1、1,氧化磷酸化,4 生物氧化(Biological Oxidation)與 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),2,氧化磷酸化,4.1 生物氧化概述 4.2 電子傳遞鏈(呼吸鏈) 4.3 氧化磷酸化 4.4 其他末端氧化酶系統(tǒng),3,氧化磷酸化,三個方面的內(nèi)容 CO2的生成 H2O的生成 能量的釋放 生物氧化(biological oxidation) ：生物細胞將有機物（糖，脂肪，蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成CO2和H2O并釋放能量的過程。 細胞氧化,呼吸作用（respiration） 細胞呼吸（微生物）,4.1.2 生物氧化的概念,4.1.2.1 生物氧化的主要

2、內(nèi)容,4,氧化磷酸化,1mol 葡萄糖(glucose, G) 徹底氧化生成 6CO2和6H2O以及產(chǎn)生2867.5kJ(能量) 體內(nèi)氧化，體外燃燒 氧化本質(zhì)：生物氧化與非生物氧化一樣,4.1.2.2 生物氧化特點(與非生物氧化比較),5,氧化磷酸化,作用方式不同： 1，有穩(wěn)定的環(huán)境（細胞內(nèi)進行） 2，酶促反應(yīng)：酶，輔酶或輔基（電子、質(zhì)子中間傳遞體） 3，能量是逐步釋放。先貯存在高能化合物（如ATP）中，然后再轉(zhuǎn)移能量 4，釋放的化學(xué)能被偶聯(lián)磷酸化反應(yīng)所利用, 貯存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。 5，氧化部位：真核細胞線粒體 原核細胞細胞膜,6,氧化磷酸化,1, CO2的生成,4.1.2

3、.3 CO2和H2O的生成,氧化脫羧：脫羧并有氧化（脫氫）反應(yīng),直接脫羧：由特殊的脫羧酶催化,-脫羧：如酵母菌發(fā)酵時丙酮酸脫羧生成乙醛,-脫羧：如在糖異生過程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脫羧,-脫羧：如丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A,-脫羧：如三羧酸循環(huán)中異檸檬酸脫羧,7,氧化磷酸化,2,H2O的生成 ：,生物體內(nèi)水的生成： 脫氫酶 多酶體系 一酶體系 氧化酶 傳氫體（質(zhì)子） 傳遞體 電子傳遞體,2H+ + O- H2O,（1） H+ 有機物中都有氫活性（脫氫酶） O- O2活性（氧化酶）,（2）活性氫和活性氧，所處的位置不一樣,（3）兩者之間有傳遞體,電子傳遞鏈,8,氧化磷酸化,9,氧化磷

4、酸化,生物氧化的三個階段,10,氧化磷酸化,11,氧化磷酸化,12,氧化磷酸化,4.2 電子傳遞鏈(呼吸鏈),4.2.1 線粒體,13,氧化磷酸化,14,氧化磷酸化,15,氧化磷酸化,4.2.2 電子傳遞鏈(electron transfer chain ,ETC),也叫，呼吸鏈（respiratory chain）,定義：呼吸鏈又叫電子傳遞體系或電子傳遞鏈，它是代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧原子，而生成水的全部體系。,在真核生物細胞內(nèi)，它位于線粒體內(nèi)膜上，原核生物中，它位于細胞膜上。,16,氧化磷酸化,NADH氧化呼吸鏈,FADH2氧化呼吸鏈,4

5、.2.2.2 呼吸鏈中傳遞體的順序,17,氧化磷酸化,呼吸鏈中傳遞體的排列順序?qū)嶒炓罁?jù),1）根據(jù)各種組分標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位確定順序，氧化還原電位逐漸增加，該值越大，說明越易構(gòu)成氧化劑處于呼吸鏈的末端，越小，說明越易構(gòu)成還原劑處于呼吸鏈的始端。 2）電子親和力增加的順序排列； 3）吸收光譜變化，氧化程度逐漸增高； 4）利用電子傳遞抑制劑選擇性阻斷； 5）拆開和重組 6）還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧，根據(jù)各組分氧化還原狀態(tài)確定順序,18,氧化磷酸化,19,氧化磷酸化,20,氧化磷酸化,21,氧化磷酸化,22,氧化磷酸化,23,氧化磷酸化,24,氧化磷酸化,25,氧化磷酸化,26,氧化磷酸化,27,氧化磷酸

6、化,由NADH脫氫酶（一種以FMN為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵硫中心）組成。它從NADH得到兩個電子，經(jīng)鐵硫蛋白傳遞給輔酶Q。鐵硫蛋白含有非血紅素鐵和酸不穩(wěn)定硫，其鐵與肽類半胱氨酸的硫原子配位結(jié)合。鐵的價態(tài)變化使電子從FMNH2轉(zhuǎn)移到輔酶Q。,28,氧化磷酸化,29,氧化磷酸化,30,氧化磷酸化,31,氧化磷酸化,32,氧化磷酸化,33,氧化磷酸化,34,氧化磷酸化,35,氧化磷酸化,魚滕酮。抑制部位(復(fù)合物)， NADH CoQ 抗霉素A ，抑制部位(復(fù)合物)。 Cyt b Cyt c 氰化物、疊氮化合物(N3), CO, H2S。 Cyt aa3 O2,4.2.3 呼吸鏈的抑制劑

7、,36,氧化磷酸化,4.3 氧化磷酸化,定義：利用生物氧化過程釋放的自由能驅(qū)動ADP磷酸化，形成ATP的過程 產(chǎn)生ATP的方式：底物水平磷酸化 電子傳遞鏈的磷酸化 (氧化磷酸化),4.3.1 氧化磷酸化概念和類型,37,氧化磷酸化,特點： 形成一個高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物， 通過酶使細胞中的ADP生成ATP 其能量來源伴隨有底物脫氫，分子內(nèi) 能量重新分布 與氧的存在與否無關(guān),1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation),38,氧化磷酸化,概念：電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞鏈 給分子氧時，將釋放的能量轉(zhuǎn)移給ADP， 形成ATP的過程。 （是生成A

8、TP的主要形式） 電子傳遞過程和磷酸化作用相偶聯(lián) （兩者聯(lián)在一起）,2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),39,氧化磷酸化,P/O比值：某一種物質(zhì)作為底物，每消耗1mol原子氧時，有多少原子的無機磷被酯化，及每消耗1mol原子氧時能生成ATP的摩爾數(shù),4.3.2.2 測定比,電子傳遞伴隨著的合成，不必以比值作為生成的主要依據(jù),NADH 呼吸鏈,FADH 呼吸鏈,40,氧化磷酸化,ATP合成酶的結(jié)構(gòu)Fo-F1ATPase Fo:橫跨線粒體內(nèi)膜，作為質(zhì)子流動通道，由10多種亞基組成 F1:由5種(9個)亞基組成 F1ATP酶單獨存在，不能合成ATP，能水解ATP,4

9、.3.3 氧化磷酸化的機理(化學(xué)滲透學(xué)說),1,線粒體偶聯(lián)因子F1-F0,41,氧化磷酸化,42,氧化磷酸化,理論要點： (1) 氫遞體、電子遞體間隔、定向排列（不能逆轉(zhuǎn)，催化定向） (2)電子傳遞鏈復(fù)合體（傳氫體）起質(zhì)子泵的作用，將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)側(cè)定向的泵到內(nèi)膜外膜，將電子傳給其后的電子傳遞體 (3)內(nèi)膜對質(zhì)子不透性: 使內(nèi)膜外側(cè)的質(zhì)子高于內(nèi)側(cè)，形成一個質(zhì)子的跨膜梯度，這種跨膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度就是推動ATP合成的原動力,4.3.3.2 氧化磷酸化作用機制化學(xué)滲透學(xué)說 (Chemiosmotic hypothesis),由英國的P. Mitchell提出,43,氧化磷酸化,(4)H+通過AT

10、P酶上特殊途徑，返回到內(nèi)膜（逆向回流），通過質(zhì)子梯度所釋放的自由能偶聯(lián)的ADP與磷合成ATP，其質(zhì)子電化學(xué)梯度也就消失,44,氧化磷酸化,45,氧化磷酸化,46,氧化磷酸化,在呼吸鏈中,每對電子通過NADH-Q還原酶有4個質(zhì)子從基質(zhì)中泵出;每對電子通過細胞色素bc1復(fù)合物有2個質(zhì)子從基質(zhì)泵出;而每對電子通過細胞色素氧化酶也有4個質(zhì)子泵出;這樣就形成了跨膜質(zhì)子梯度.當(dāng)這些質(zhì)子通過ATP合成酶返回基質(zhì)時,就促使ATP的合成.,研究表明,合成合成1molATP需要3個質(zhì)子通過ATP合成酶;同時產(chǎn)生的ATP從線?；|(zhì)進入細胞質(zhì)還要消耗1個質(zhì)子,所以合成1個ATP分子需要4個質(zhì)子. 一對電子從NADH到氧將產(chǎn)生: 2.5個ATP(4+2+4)/4 一對電子從FADH2或FMNH2到氧氣產(chǎn)生: 1.5個ATP(2+4)/4,47,氧化磷酸化,48,氧化磷酸化,49,氧化磷酸化,50,氧化磷酸化,兩種穿梭系統(tǒng)的比較,-磷酸甘油穿梭,蘋果酸-天冬氨酸穿梭,穿梭