發(fā)育生物學(xué)第4章原腸形成

1、第四章 原腸形成：重新組織胚胎的細(xì)胞,原腸形成(gastrulation)是高度結(jié)合的細(xì)胞和組織運動的過程，通過這個過程囊胚的細(xì)胞被劇烈地重排。 在原腸形成期間，囊胚細(xì)胞獲得新的位置和鄰居，有機體的多層結(jié)構(gòu)的身體藍圖也建立起來了。那些將形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞被帶到胚胎內(nèi)部，而將形成皮膚和神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞伸展到外表面。 外部的外胚層，內(nèi)部的內(nèi)胚層和二者間的中胚層在原腸形成期間首先產(chǎn)生。新定位的組織相互作用所需的舞臺也建立起來了,發(fā)育生物學(xué),原腸形成作用的運動涉及整個胚胎，在胚胎一部分發(fā)生的細(xì)胞運動必須緊密地與同時發(fā)生的其它運動相協(xié)調(diào). 雖然原腸形成中細(xì)胞運動形式多種多樣，但主要有以下: 外包

2、(epiboly): 上皮片(表層細(xì)胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎較深的細(xì)胞層; 內(nèi)陷(invagination): 一個區(qū)域的細(xì)胞同時向內(nèi)凹進; 內(nèi)卷(involation): 正在擴展的外層細(xì)胞轉(zhuǎn)向內(nèi)運動,沿外層的內(nèi)表面擴展 移入(ingression): 胚胎表層細(xì)胞單個地移入胚胎內(nèi)部; 分層(delamination): 一層細(xì)胞分裂兩層以上或不平行的細(xì)胞層,海膽的囊胚由一層1000到2000個細(xì)胞組成。起源于合子不同區(qū)域的這些細(xì)胞具有不同的大小和性質(zhì)。 合子通過卵裂、囊胚和原腸形成到海膽特有的長腕幼蟲(pluteus larva) 海膽原腸形成比較簡單, 主要是植物極的細(xì)胞內(nèi)陷(右圖)

3、，內(nèi)陷的部分形成原腸(archenteron), 外部邊緣部分為胚孔(blastopore)胚孔兩側(cè)細(xì)胞內(nèi)移形成中胚層間質(zhì)細(xì)胞,一. 海膽的原腸形成(Sea urchin gastrulation,Gastrulation in sea urchin,二、魚類原腸形成過程,魚類胚胎中最早的細(xì)胞運動是胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包. 初期胚盤內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中.然后表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來(圖7.7). 沿卵黃表面下包的表面細(xì)胞層稱為包被層(enveloping layer, EVL)。包被層細(xì)胞的下包運動由卵黃合胞體層(yolk syncytial layer,

4、YSL)自動擴展引起。卵黃合胞體層是位于胚盤下面卵黃表面含有多個細(xì)胞核的一層細(xì)胞質(zhì)層。 包被層和卵黃合胞體層緊密相連，卵黃合胞體層的自動擴展拉動與之相連的包被層細(xì)胞向下移動。隨著下包運動的進行,卵黃合胞體層和包被層之間產(chǎn)生的空隙由胚盤深層細(xì)胞所填充. 卵黃合胞體層的擴展受其中的微管系統(tǒng)控制,用輻射或藥物處理阻斷微管聚合就能抑制下包,當(dāng)胚盤細(xì)胞包繞一半卵黃時,包被層四周邊緣區(qū)開始加厚成胚環(huán)(germ ring) ,它由外層上胚層(epiblast)和內(nèi)層下胚層(hypoblast)構(gòu)成。 有人認(rèn)為下胚層是邊緣表層細(xì)胞向里面內(nèi)卷繼之后向動物極遷移形成的(圖7.8)。也有人認(rèn)為下胚層由細(xì)胞內(nèi)移形成。

5、很可能兩種機制都在發(fā)生作用。 下胚層形成后,上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會向?qū)戆l(fā)育成為胚胎背部一側(cè)插入,形成一個加厚的區(qū)域,稱為胚盾(embryonic shield) 胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇, 如果將它移植到宿主胚胎上,能夠誘導(dǎo)形成次級胚軸,當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時,它們也在邊緣內(nèi)卷,并朝背部和前端兩個方向向胚盾集中。 胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸,最終沿背中線變成一窄條,它就是脊索中胚層(chordamesoderm)。與脊索中胚層毗連的細(xì)胞為近軸細(xì)胞(adaxial cells)，是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞通過集中和延伸將腦細(xì)胞集中在背中線上，并形成神經(jīng)龍骨(neural kee

6、l)；其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚類的皮膚,魚類原腸形成,蛙胚原腸形成從將來的背側(cè)開始，剛好在赤道下面的灰色新月區(qū)(gray crescent)。此處局部內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷形成裂縫樣胚孔，內(nèi)陷的細(xì)胞因其形狀被稱為瓶狀細(xì)胞(bottle cells)。和海膽一樣, 兩棲類原腸形成是從細(xì)胞內(nèi)陷開始的; 不同的是海膽從植物極開始, 兩棲類從靠近赤道的邊緣帶(marginal zone)開始, 這里的內(nèi)胚層細(xì)胞不象植物極卵裂球那樣大和富含卵黃。 原腸形成涉及邊緣帶細(xì)胞內(nèi)陷，而此時動物極細(xì)胞外包并向胚孔集中。當(dāng)移動的邊緣帶細(xì)胞到達胚孔時，它們轉(zhuǎn)向內(nèi)側(cè)并沿外部細(xì)胞片的內(nèi)表面移動。因此組成胚孔的細(xì)胞一直在變化：首先

7、卷入的是前腸的咽部細(xì)胞，然后是頭部中胚層細(xì)胞，再是脊索中胚層細(xì)胞，它將來形成脊索(notochord), 由它起始神經(jīng)系統(tǒng)的分化,三. 兩棲類的原腸形成,胚孔先形成背唇，然后是側(cè)唇，最后是腹唇。此時形成圓形的胚孔。胚孔包圍的含卵黃的內(nèi)胚層細(xì)胞稱為卵黃栓(yolk plug).由于新細(xì)胞不斷卷入，囊胚腔逐漸變小，最終被原腸腔代替.最后外胚層下包整個胚胎，內(nèi)胚層被帶到內(nèi)部，中胚層位于二者之間.至此完成原腸形成,兩棲類原腸作用過程的細(xì)胞運動胚孔內(nèi)陷的機制:細(xì)胞外表面劇烈收縮,而內(nèi)表面則擴張,形成瓶狀.瓶狀細(xì)胞對原腸作用早期的細(xì)胞運動起主要作用,四、鳥類的原腸形成(Gastrulation in bi

8、rds,鳥類卵裂產(chǎn)生了在巨大體積卵黃上的胚盤, 這個卵黃團對細(xì)胞的運動產(chǎn)生強大的牽制力。胚盤中央細(xì)胞由于胚盤下腔與卵黃分離，形成明區(qū)；其邊緣的細(xì)胞含卵黃不透明稱暗區(qū)。胚盤表面的細(xì)胞形成上胚層(epiblast), 一些細(xì)胞單個的移到胚盤下腔與胚盤后部邊緣的一片細(xì)胞匯合形成下胚層(hypoblast)。兩胚層間的腔為囊胚腔,鳥類原腸形成的主要結(jié)構(gòu)是原條(primary streak)，它首先是明區(qū)后部的上胚層細(xì)胞向中央運動而增厚, 此后原條變窄并向前運動集中形成定型原條。其作用類似兩棲類的胚孔，原條前邊局部細(xì)胞增厚為原結(jié)(primary knot)，中央呈漏斗樣下陷, 移動的細(xì)胞通過它進入囊胚腔

9、, 其功能類似兩棲類的胚孔背唇。 從原結(jié)首先進入囊胚腔的細(xì)胞向前移動，形成頭部的中胚層和脊索；那些通過原條側(cè)部進入的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層的組織。鳥類中胚層細(xì)胞以單個的方式進入胚內(nèi)，產(chǎn)生松散的間質(zhì). 另鳥類的原腸形成中沒有真正的原腸結(jié)構(gòu)形成. 隨著細(xì)胞進入原條，原條向未來的頭部區(qū)域伸長。同時，次級下胚層細(xì)胞繼續(xù)從胚盤后部邊緣向前移動,第一批通過原條進入囊胚腔的細(xì)胞是形成前腸的細(xì)胞，它們向前移動置換胚胎前邊的下胚層細(xì)胞。第二批通過原結(jié)進入囊胚腔的細(xì)胞也向前移動, 但沒有象內(nèi)胚層細(xì)胞移動的那么遠(yuǎn), 它們形成頭部中胚層和脊索的細(xì)胞。這些早期進入的細(xì)胞都向前移動推動上胚層中區(qū)形成頭突。繼續(xù)進入的

10、細(xì)胞形成兩條細(xì)胞流：深層集中到下胚層中線形成胚胎的大部分內(nèi)胚層器官和胚外的膜；淺層細(xì)胞流為松散的片，形成胚胎的中胚層和胚外膜。 在孵化22小時大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞位于胚胎內(nèi)部，中胚層細(xì)胞仍繼續(xù)向內(nèi)移動很長時間,當(dāng)中胚層繼續(xù)進入時，原條開始退縮，而脊索開始向后延伸，最后原結(jié)退到最后邊，形成動物的肛區(qū)。此時上胚層完全由外胚層組成,雞胚原腸作用立體圖解,五、哺乳動物的原腸形成 (Gastrulation in mammals,哺乳動物的原腸形成保留了鳥類的特點, 盡管它們?nèi)鄙俅罅柯腰S。其內(nèi)細(xì)胞團可設(shè)想為卵黃球頂端的胚盤。 哺乳動物胚胎通過胎盤(placenta)實現(xiàn)從母體獲取營養(yǎng)支持發(fā)育. 早期哺乳

11、動物的發(fā)育如下圖示:內(nèi)細(xì)胞團第一次細(xì)胞分離形成下胚層, 襯在囊胚腔內(nèi)形成卵黃囊內(nèi)胚層(yolk sac endoderm); (盡管其中已沒有卵黃)。其余內(nèi)細(xì)胞團細(xì)胞現(xiàn)被稱為上胚層, 此后它分離為胚胎上胚層和羊膜外胚層.胚胎上胚層通過細(xì)胞局部增厚形成原條, 通過原條進入的細(xì)胞形成胚胎所有細(xì)胞。羊膜外胚層參與羊膜的形成,人胚胎的組織形成,人和猴胚胎組織示意圖,當(dāng)上胚層經(jīng)歷類似鳥類的原腸形成的同時，胚外細(xì)胞正在構(gòu)筑哺乳動物特有的胎盤。最初滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成單一類型的一層結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞滋養(yǎng)層(cytotrophoblast)，而多核類型的細(xì)胞構(gòu)成合胞滋養(yǎng)層(syncytotrophoblast). 細(xì)胞滋

12、養(yǎng)層通過一系列黏連分子貼附于子宮壁, 內(nèi)含的蛋白水解酶使滋養(yǎng)層細(xì)胞進入子宮并改造子宮的血管, 使胎兒血管浸泡在母體血管中。合胞滋養(yǎng)層消化子宮襯里, 將胚胎包埋在子宮中。 此后中胚層組織從原腸形成的胚胎中向外伸展, 它們與滋養(yǎng)層結(jié)合產(chǎn)生血管，從母體攜帶營養(yǎng)到胎兒。胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層形成臍帶。由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層組成絨毛膜 (或漿膜，chorion), 它與子宮壁愈合形成胎盤. 根據(jù)胎兒部分與母體子宮壁結(jié)合的程度，胎盤分為接觸型胎盤(contact placenta)和脫落型胎盤(deciduous placenta,從絨毛膜外表面伸出許多微絨毛。微絨毛含有血管，且擴大了絨毛膜

13、與母體血管接觸的面積?？扇苄晕镔|(zhì)很容易通過絨毛膜擴散。母體與胚兒易進行物質(zhì)交換。 如下圖示: 由胚外中胚層形成的微絨毛血管進入細(xì)胞滋養(yǎng)層形成初級絨毛(primary villus); 在妊娠2周, 隨著胚外中胚層進一步侵入產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)為次級絨毛(secondary villus); 一旦胚外中胚層中形成血管, 則為三級 絨毛(tertiary villus)，能攜帶營養(yǎng)和氧氣從母體到胎兒,絨毛膜的合胞體滋養(yǎng)層可產(chǎn)生3種激素：(1)絨毛膜促性腺素(肽類激素)，可使胚盤(及母體卵巢)產(chǎn)生孕酮(2)，后者使子宮壁增厚并布滿血管，(3)絨毛膜催乳素，能促進乳房發(fā)育泌乳. 絨毛膜還可保護胚兒免受母體免疫系統(tǒng)的傷害.能分泌阻止抗原產(chǎn)生的可溶性蛋白，能促進抑制子宮內(nèi)正常免疫反應(yīng)的淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生。細(xì)胞滋養(yǎng)層也包含一種胚盤特有的組織相溶性抗原，可保護胚胎不被母體免疫系統(tǒng)認(rèn)出,原腸形成使囊胚的細(xì)胞經(jīng)過形態(tài)發(fā)生運動并經(jīng)歷了細(xì)胞分化,形成外面包圍胚胎的外胚層, 內(nèi)部的內(nèi)胚層和位于二者之間的中胚層, 三胚層的分化為器官原基的發(fā)生奠定了基礎(chǔ)。 原腸胚的外、中和內(nèi)三個胚層將來分化形成的組織和器官： 1. 外胚層 形成神經(jīng)系統(tǒng)、視網(wǎng)膜、