遺傳學(xué)-緒論ppt課件

普通遺傳學(xué)GeneralGenetics,任課教師李杰,主要參考書：朱軍遺傳學(xué)（第三版）中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社2002劉祖洞遺傳學(xué)（第二版）高等教育出版社1991王亞馥等遺傳學(xué)高等教育出版社1999趙壽元喬守怡現(xiàn)代遺傳學(xué)高等教育出版社2001BenjaminLewinGeneVIII2003李杰遺傳學(xué)習(xí)題集校內(nèi)教材2004,教學(xué)方法與基本要求：,課程大綱,第一章緒論第二章孟德爾遺傳第三章連鎖遺傳和性連鎖第四章細(xì)胞質(zhì)遺傳第五章遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)第六章基因突變,第七章染色體變異第八章基因表達(dá)與調(diào)控第九章基因工程與基因組學(xué)第十章數(shù)量遺傳學(xué)第十一章群體遺傳與進(jìn)化,第一章緒論,第一節(jié)遺傳學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù),1遺傳學(xué)的研究?jī)?nèi)容,(1)是研究生物遺傳和變異規(guī)律的科學(xué)：(2)是研究生物體遺傳信息的組成、傳遞和表達(dá)規(guī)律的科學(xué)：(3)是研究基因的結(jié)構(gòu)、傳遞和表達(dá)規(guī)律的科學(xué)：遺傳物質(zhì)是什么？遺傳物質(zhì)性狀？,具體地說，遺傳學(xué)的內(nèi)容應(yīng)包括四個(gè)方面：,基因和基因組的結(jié)構(gòu)分析，及其與生物學(xué)功能之間的關(guān)系，包括突變與異常性狀之間的關(guān)系。基因在世代之間傳遞的方式與規(guī)律?；蜣D(zhuǎn)化為性狀時(shí)所需的各種內(nèi)外環(huán)境條件，即基因表達(dá)的規(guī)律。根據(jù)以上三方面的知識(shí)，能動(dòng)地改造生物使之符合于人類的利益和要求。,2遺傳學(xué)研究的對(duì)象,以微生物（細(xì)菌、真菌、病毒）、植物和動(dòng)物以及人類為對(duì)象，研究其遺傳變異規(guī)律。*生物種類極其繁多（目前有科學(xué)記載的約170萬種）。,3遺傳學(xué)研究的任務(wù),(1)闡明：生物遺傳和變異現(xiàn)象表現(xiàn)規(guī)律；(2)探索：遺傳和變異原因物質(zhì)基礎(chǔ)內(nèi)在規(guī)律；(3)指導(dǎo)：動(dòng)植物和微生物育種、提高醫(yī)學(xué)水平。,第二節(jié)遺傳學(xué)的發(fā)展,一、現(xiàn)代遺傳學(xué)發(fā)展前,1遺傳學(xué)起源于育種實(shí)踐,人類在長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和飼養(yǎng)家畜過程中，早已認(rèn)識(shí)到遺傳和變異現(xiàn)象；并且通過選擇，育成大量的優(yōu)良品種。,2.18世紀(jì)下半葉和19世紀(jì)上半葉期間，拉馬克和達(dá)爾文對(duì)生物界遺傳和變異進(jìn)行了系統(tǒng)的研究,(1)拉馬克（LamarckJ.B.,17441829）環(huán)境條件改變是生物變異的根本原因；用進(jìn)廢退學(xué)說和獲得性狀遺傳學(xué)說如長(zhǎng)頸鹿、家雞翅膀。,(2).達(dá)爾文（DarwinC.，18091882）廣泛研究遺傳變異與生物進(jìn)化關(guān)系。1859年發(fā)表物種起源著作，提出了自然選擇和人工選擇的進(jìn)化學(xué)說，認(rèn)為生物是由簡(jiǎn)單復(fù)雜、低級(jí)高級(jí)逐漸進(jìn)化而來的。承認(rèn)獲得性狀遺傳的一些論點(diǎn)提出“泛生論”假說。,泛生假說(hypothesisofpangenesis),認(rèn)為動(dòng)物每個(gè)器官里都普遍存在微小的泛生粒，它們能夠分裂繁殖，并能在體內(nèi)流動(dòng)，聚集到生殖器官里，形成生殖細(xì)胞。當(dāng)受精卵發(fā)育為成體時(shí)，各種泛生粒進(jìn)入各器官發(fā)生作用，因而表現(xiàn)遺傳。如果親代的泛生粒發(fā)生改變，則子代表現(xiàn)變異。,3魏斯曼（WeismannA.，18341914）種質(zhì)連續(xù)論：種質(zhì)是世代連續(xù)不絕的；支持選擇理論；否定后天獲得性遺傳：老鼠19代割尾巴試驗(yàn)。,種質(zhì)連續(xù)論(theoryofcontinuityofgermplasm),認(rèn)為多細(xì)胞的生物體是由體質(zhì)和種質(zhì)兩部分所組成，體質(zhì)是由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)是世代連綿不絕的。環(huán)境只能影響體質(zhì)，而不能影響種質(zhì)，故獲得性狀不能遺傳。這一論點(diǎn)在后來生物科學(xué)中，特別是在遺傳學(xué)方面發(fā)生了重大而廣泛的影響。但是，這樣把生物體絕對(duì)化地劃分為種質(zhì)和體質(zhì)是片面的。,二、現(xiàn)代遺傳學(xué)的發(fā)展階段,1.個(gè)體遺傳學(xué)向細(xì)胞遺傳學(xué)過渡時(shí)期（1910之前）,.孟德爾（MendelG.J.，18221884）系統(tǒng)地研究了生物的遺傳和變異。豌豆雜交試驗(yàn)（1856-1864）：1866年發(fā)表植物雜交試驗(yàn),提出分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律；假定細(xì)胞中有“遺傳因子”，認(rèn)為遺傳是受細(xì)胞里的遺傳因子所控制的。,孟德爾生平1844-1848年，孟德爾在布隆大學(xué)哲學(xué)院學(xué)習(xí)神學(xué)，曾選修農(nóng)學(xué)、果樹學(xué)和葡萄栽培學(xué)等課程。1848年在維也納大學(xué)期間，孟德爾先后師從著名物理學(xué)家多普勒、物理學(xué)家埃汀豪生和植物生理學(xué)家翁格爾，這三個(gè)人對(duì)他的科學(xué)思想產(chǎn)生了很大影響。當(dāng)時(shí)大多數(shù)科學(xué)家所慣用的方法是培根式的歸納法，而多普勒則主張，先對(duì)自然現(xiàn)象進(jìn)行分析，從分析中提出設(shè)想，然后通過實(shí)驗(yàn)來進(jìn)行證實(shí)或否決。埃汀豪生是一位成功地應(yīng)用數(shù)學(xué)分析來研究物理現(xiàn)象的科學(xué)家，孟德爾曾對(duì)他的大作組合分析仔細(xì)拜讀。孟德爾后來做豌豆實(shí)驗(yàn)，能堅(jiān)持正確的指導(dǎo)思想，成功地將數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法用于雜種后代的分析，與這兩位杰出物理學(xué)家不無關(guān)系。翁格爾當(dāng)時(shí)正從事進(jìn)化學(xué)說的研究，他認(rèn)為研究變異是解決物種起源問題的關(guān)鍵，并且用這種觀點(diǎn)去啟發(fā)他的學(xué)生孟德爾。通過翁格爾，孟德爾了解了蓋爾特納的雜交工作。蓋爾特納曾用80個(gè)屬700個(gè)種的植物，進(jìn)行了萬余項(xiàng)的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)，從中產(chǎn)生了258個(gè)不同的雜交類型，這些成果都記錄在蓋爾特納的著作植物雜交的實(shí)驗(yàn)與觀察中，孟德爾曾仔細(xì)地讀過這本書，此書至今還保存在捷克布隆的孟德爾紀(jì)念館內(nèi)，書中遍布記號(hào)和批注，有的內(nèi)容正是以后孟德爾的實(shí)驗(yàn)計(jì)劃里的組成部分。由此可見，一個(gè)偉大的科學(xué)思想的形成絕非偶然。,孟德爾為什么會(huì)取得成功？孟德爾之所以能發(fā)現(xiàn)分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，其成功的原因有：（1）選擇了適合的實(shí)驗(yàn)材料豌豆。具有好些易于區(qū)分的相對(duì)性狀；豌豆是自花授粉植物，而且是閉花授粉，能避免外來花粉混雜；豌豆能產(chǎn)生較多的種子，便于收集數(shù)據(jù)進(jìn)行分析；豌豆易于栽培，生長(zhǎng)期短。（2）首先只研究一對(duì)性狀，盡可能使問題簡(jiǎn)化，得到結(jié)果和結(jié)論后，再?gòu)暮?jiǎn)單到復(fù)雜，研究?jī)蓪?duì)性狀到多對(duì)性狀。（3）孟德爾把數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法應(yīng)用到遺傳分析中。觀察群體，將數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法用于遺傳分析是孟德爾的首創(chuàng)。這也是數(shù)學(xué)在生物學(xué)領(lǐng)域里的第一次突破。數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法的應(yīng)用，使實(shí)驗(yàn)結(jié)果能定量而準(zhǔn)確地揭示本質(zhì)。所以說，孟德爾對(duì)人類的貢獻(xiàn)，不僅僅局限于遺傳學(xué)領(lǐng)域，還表現(xiàn)在科學(xué)思想的方法論上。,孟德爾學(xué)說又為什么被遺忘？孟德爾的理論簡(jiǎn)明易懂，而在當(dāng)時(shí)也迫切需要這樣一個(gè)理論，但為什么他的工作曾被完全忽視，以致被埋沒了34年呢？（1）孟德爾“生不逢時(shí)”。達(dá)爾文的光芒掩蓋了孟德爾。（2）對(duì)自己研究成果的意義認(rèn)識(shí)不足。發(fā)表的論文卻屈指可數(shù)，而涉及其成果的論文只有一篇。其實(shí)，孟德爾還曾用紫羅蘭、玉米及紫茉莉等做過雜交實(shí)驗(yàn)，并進(jìn)一步證實(shí)了他在豌豆實(shí)驗(yàn)中得到的結(jié)果。這些本來都可以作為系列文章發(fā)表，然而他卻隱而不發(fā)。他甚至沒有和其他的植物學(xué)家或雜交研究者聯(lián)系、交流，也沒有給國(guó)際或國(guó)內(nèi)的會(huì)議投寄論文。在孟德爾的論文中沒有任何突出的理論，所謂“孟德爾第一定律”、“孟德爾第二定律”，都是后人給加上的。其大量篇幅給人的感覺是：比例和數(shù)字、“純粹的事實(shí)”。（3）由于數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法首次引入生物學(xué)中。孟德爾以前的生物學(xué)完全是一門描述性的科學(xué)，生物學(xué)家們根本想不到數(shù)學(xué)會(huì)與生物學(xué)有聯(lián)系，也搞不懂統(tǒng)計(jì)數(shù)學(xué)對(duì)揭示生物學(xué)規(guī)律有什么幫助。一位捷克學(xué)者的親身經(jīng)歷就生動(dòng)地說明了這一事實(shí)。捷克學(xué)者伊爾蒂斯（HIltis）回憶說，1899年，他發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文，并激動(dòng)地拿給他的導(dǎo)師看，可這位有學(xué)問的教授說，“呵！這篇論文我知道，它無關(guān)緊要。除了數(shù)字和比例，比例和數(shù)字外，一無它物。不要為它浪費(fèi)時(shí)間，把它忘了吧！”,.孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)1900年，同時(shí)有三位著名學(xué)者發(fā)現(xiàn)了孟德爾及其創(chuàng)立的顆粒遺傳學(xué)說。他們是荷蘭的狄弗里斯（DeVrisH.）、德國(guó)的科倫斯（CorrensC.）和奧地利的馮切爾邁克（VonTschermakE.）。在不同國(guó)家用多種植物進(jìn)行與孟德爾早期研究相似的雜交試驗(yàn)獲得與孟德爾相似的解釋德國(guó)植物學(xué)會(huì)雜志證實(shí)孟德爾遺傳規(guī)律確認(rèn)重大意義。1900年孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)標(biāo)志著遺傳學(xué)的建立和開始發(fā)展孟德爾被公認(rèn)為現(xiàn)代遺傳學(xué)的創(chuàng)始人。1910年起將孟德爾遺傳規(guī)律孟德爾定律。,紀(jì)念孟德爾先生：在其修道院建立了紀(jì)念館。,(3)狄費(fèi)里斯（deVriesH.,18481935）提出“突變學(xué)說”（19011903）：認(rèn)為自然界新種的產(chǎn)生不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的，突變是生物進(jìn)化的因素。,2.細(xì)胞遺傳學(xué)時(shí)期（19101939）,當(dāng)時(shí)細(xì)胞學(xué)和胚胎學(xué)已有很大發(fā)展，對(duì)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)、有絲分裂、減數(shù)分裂、受精及細(xì)胞分裂過程中染色體動(dòng)態(tài)都已比較了解。細(xì)胞學(xué)研究和孟德爾遺傳規(guī)律結(jié)合。研究工作的主要特征是從個(gè)體水平細(xì)胞水平建立染色體遺傳學(xué)說。,(1).約翰生（JohannsenW.,18591927）.1909年發(fā)表“純系學(xué)說”：正確區(qū)分了生物體的可遺傳變異（純系間的粒重差異）與不遺傳變異（純系內(nèi)的粒重差異），并提出“純系內(nèi)選擇在基因型上不產(chǎn)生新的改變”的論點(diǎn)，為自花授粉植物的純系育種建立了理論基礎(chǔ)。明確區(qū)別基因型和表現(xiàn)型；.最先提出“基因”一詞：替代遺傳因子概念。,.鮑維里（BoveriT.,1902）和薩頓（SuttonW.,1903）發(fā)現(xiàn)遺傳因子的行為與染色體行為呈平行關(guān)系：兩者在體細(xì)胞中都成對(duì)存在，而在生殖細(xì)胞中則是成單的；成對(duì)的染色體或遺傳因子在細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)彼此分離，進(jìn)入不同的子細(xì)胞中，不同對(duì)的染色體或遺傳因子可以自由組合。染色體很可能是遺傳因子的載體，染色體遺傳學(xué)說的初步論證。,(3)貝特生（BatesonW.,1906）.從香豌豆中發(fā)現(xiàn)性狀連鎖；.創(chuàng)造“genetics”。1899年，倫敦“植物雜交工作國(guó)際會(huì)議”；1902年，紐約“植物雜交工作國(guó)際會(huì)議”；1906年，倫敦“雜交和植物育種國(guó)際會(huì)議”。,.詹森斯（JanssensF.A.,1909）觀察到染色體在減數(shù)分裂時(shí)呈交叉現(xiàn)象，為解釋基因連鎖現(xiàn)象提供了基礎(chǔ)。,(5).摩爾根（MorganT.H.,18661945）.提出“性狀連鎖遺傳規(guī)律”；.提出染色體遺傳理論細(xì)胞遺傳學(xué)；.著“基因論”：認(rèn)為基因在染色體上直線排列，創(chuàng)立基因?qū)W說。,基因?qū)W說主要內(nèi)容：種質(zhì)（基因）是連續(xù)的遺傳物質(zhì)；基因是染色體上的遺傳單位，有很高穩(wěn)定性能自我復(fù)制和發(fā)生變異；在個(gè)體發(fā)育中，基因在一定條件下，控制著一定的代謝過程表現(xiàn)相應(yīng)的遺傳特性和特征；生物進(jìn)化主要是基因及其突變等。這是對(duì)孟德爾遺傳學(xué)說的重大發(fā)展，也是這一歷史時(shí)期的巨大成就。,他對(duì)孟德爾學(xué)說的態(tài)度大致可分為：“擁護(hù)反對(duì)繼承并發(fā)展”3個(gè)階段?？茖W(xué)家的思維應(yīng)該是發(fā)散的，而實(shí)驗(yàn)結(jié)果則是限制思維的邊界，它們使發(fā)散的思維向真理的極限點(diǎn)收斂。摩爾根則正是這樣一位善于思考和實(shí)驗(yàn)研究的科學(xué)家。由于對(duì)染色體遺傳理論的貢獻(xiàn)，摩爾根于1933年榮獲諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。他是第一位以遺傳學(xué)成就而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)的科學(xué)家，是染色體遺傳學(xué)的創(chuàng)始人，在孟德爾遺傳學(xué)向分子遺傳學(xué)發(fā)展的過程中，起著承上啟下、繼往開來的作用。,遺傳學(xué)發(fā)展史中，每一次適合的選取都導(dǎo)致了一次學(xué)科發(fā)展的飛躍。以哺乳動(dòng)物為實(shí)驗(yàn)材料，飼養(yǎng)管理一般都較復(fù)雜，生長(zhǎng)期又長(zhǎng)，而且由單基因控制的性狀少而難尋，所以，一般不適合遺傳學(xué)理論研究。而果蠅體型小，體長(zhǎng)不到半厘米；飼養(yǎng)管理容易，既可喂以腐爛的水果，又可配培養(yǎng)基飼料；一個(gè)牛奶瓶里可以養(yǎng)上成百只。果蠅繁殖系數(shù)高，孵化快，只要1天時(shí)間其卵即可孵化成幼蟲，2-3天后變成蛹，再過5天就羽化為成蟲。從卵到成蟲只要10天左右，一年就可以繁殖30代。果蠅的染色體數(shù)目少，僅3對(duì)常染色體和1對(duì)性染色體，便于分析。作遺傳分析時(shí)，研究者只需用放大鏡或顯微鏡一個(gè)個(gè)地觀察、計(jì)數(shù)就行了，從而使得勞動(dòng)量大為減輕。,果蠅作為遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料的優(yōu)越性,(6).斯特蒂文特（Sturtevant,A.H.）1913提出以交換值作為染色體上基因相對(duì)距離的想法。在此基礎(chǔ)上，繪制了第一張遺傳連鎖圖譜，標(biāo)明基因在染色體上的線性排列。,(7)誘變穆勒（MullerH.T.）：1927年對(duì)果蠅用X射線誘發(fā)突變。斯特德勒（StadlerL.T.）：1927年在玉米用X射線誘發(fā)突變。證實(shí)基因和染色體的突變不僅在自然情況下產(chǎn)生，用X射線處理也會(huì)產(chǎn)生大量突變。人工產(chǎn)生遺傳變異的方法，使遺傳學(xué)發(fā)展到一個(gè)新的階段。布萊克斯生（BlakesleeA.F.）：利用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體。,3.數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的誕生（19301932年）,費(fèi)希爾（FisherR.A.）1918年，發(fā)表了重要文獻(xiàn)“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)的親屬間相關(guān)的研究”成功運(yùn)用多基因假設(shè)分析資料，首次將數(shù)量變異劃分為各個(gè)分量，開創(chuàng)了數(shù)量性狀遺傳研究的思想方法。1925年，首次提出了方差分析（ANOVA）方法,為數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。,4.從細(xì)胞水平向分子水平過渡時(shí)期（19401952年）,摩爾根及其弟子們將基因定位在染色體上?；蜓芯堪l(fā)展到細(xì)胞學(xué)水平之后，遺傳學(xué)面臨的歷史任務(wù)便是解決“基因究竟是什么？”的問題了。摩爾根及其弟子尤其是繆勒（HJMuller）相信，基因是某種化學(xué)分子，基因是通過化學(xué)過程而起作用的。他們進(jìn)而認(rèn)為，經(jīng)典的物理學(xué)和化學(xué)方法最終能說明生命現(xiàn)象。研究基因的化學(xué)本質(zhì)，單靠遺傳學(xué)的力量已經(jīng)不夠，需要有生物化學(xué)家與物理學(xué)家的加盟。不同領(lǐng)域的科學(xué)家從不同方向朝基因的分子水平進(jìn)軍，在分子遺傳學(xué)的醞釀時(shí)期形成了三大學(xué)派：信息學(xué)派、生化學(xué)派和結(jié)構(gòu)學(xué)派。,由于微生物遺傳學(xué)和生化遺傳學(xué)研究的廣泛開展，使工作進(jìn)入微觀層次其主要特征是以微生物為研究對(duì)象，采用生化方法探索遺傳物質(zhì)的本質(zhì)及其功能。,(1).比德爾（BeadleG.W.，1941）在紅色面包霉的生化遺傳研究中，分析了許多生化突變體：.提出“一個(gè)基因一種酶”假說；.發(fā)展了微生物遺傳學(xué)、生化遺傳學(xué)。以后研究表明，基因決定著蛋白質(zhì)（包括酶）合成改為“一個(gè)基因一個(gè)蛋白質(zhì)或多肽”。,同先前用果蠅作實(shí)驗(yàn)材料相比，紅色面包霉有著許多優(yōu)點(diǎn)，主要體現(xiàn)在四個(gè)方面：（1）產(chǎn)生有性后代的世代時(shí)間較短，條件適宜時(shí)只需幾天時(shí)間；（2）在實(shí)驗(yàn)室條件下易于生長(zhǎng)和保存，在含有簡(jiǎn)單培養(yǎng)基的試管中就能生長(zhǎng)；（3）由于找到了適當(dāng)?shù)姆椒ǎㄏ拗婆囵B(yǎng)），從而使其代謝（生化）突變體容易鑒別；（4）成體階段是單倍體（僅有一套染色體），這樣就使得所有的突變基因都能表現(xiàn)出來，呈表現(xiàn)型，不存在所謂隱性突變。,.卡斯佩森（CasperssonT.O.）40年代初用定量細(xì)胞化學(xué)方法證明DNA存在于細(xì)胞核中。.以后又有人證明：.DNA是構(gòu)成染色體的主要物質(zhì)；.同種生物不同細(xì)胞中DNA的質(zhì)與量恒定；.在性細(xì)胞中DNA的含量為體細(xì)胞的一半。,.阿委瑞（AveryO.T.,1944）等用純化因子研究肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，證明了遺傳物質(zhì)是DNA而不是蛋白質(zhì)。.赫爾歇（HersheyA.D.,1952）等用同位素示蹤法在研究噬菌體感染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)中，再次確認(rèn)了DNA是遺傳物質(zhì)。至此，已為遺傳物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)和基因功能奠定了初步的理論基礎(chǔ)。赫爾歇與德爾布呂克和盧里亞一起，榮獲1969年的諾貝爾獎(jiǎng)。,德爾布呂克與盧里亞的重要貢獻(xiàn)是證明了噬菌體和細(xì)菌都有基因，以及選取了一種恰當(dāng)?shù)纳飳W(xué)研究材料，從而為分子生物學(xué)的誕生奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。,5.分子遺傳學(xué)時(shí)期（1953現(xiàn)在）,40年代中細(xì)胞遺傳學(xué)、微生物遺傳學(xué)和生化遺傳學(xué)取得了巨大成就，使一些物理學(xué)家對(duì)研究生物學(xué)問題產(chǎn)生濃厚的興趣。在量子力學(xué)家薛定諤生命是什么?（1944）一書影響下，一些物理學(xué)家和化學(xué)家研究遺傳的分子基礎(chǔ)和基因的自我復(fù)制這兩個(gè)當(dāng)時(shí)生物學(xué)的中心問題。在生物研究中帶進(jìn)了物理學(xué)理論、概念和方法。,(1).瓦特森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C.）意識(shí)到生物學(xué)問題可用物理學(xué)和化學(xué)的概念進(jìn)行思考。根據(jù)對(duì)DNA化學(xué)分析和X射線晶體學(xué)結(jié)果DNA分子結(jié)構(gòu)模式（雙螺旋結(jié)構(gòu)，1953）。威爾金斯和富蘭克林為瓦特森和克里克提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型提供了寶貴的數(shù)據(jù)資料。沃森、克里克和威爾金斯于1962年榮獲諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。沃森和克里克提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型所依據(jù)的其實(shí)是1952年5月富蘭克林得到的DNA的X光衍射照片。從各專家處汲取所需，而得到新的綜合結(jié)果，而且這種綜合結(jié)果比其各部分更偉大，這是那些不能聚木為林的專家們無法領(lǐng)悟到的。,意義：為DNA分子結(jié)構(gòu)、自我復(fù)制、相對(duì)穩(wěn)定性和變異性提出合理解釋；DNA是貯存和傳遞遺傳信息的物質(zhì)；基因是DNA分子上的一個(gè)片段；分子生物學(xué)誕生將生物學(xué)各分支學(xué)科及相關(guān)的農(nóng)學(xué)、醫(yī)學(xué)研究推進(jìn)到分子水平是遺傳學(xué)發(fā)展到分子遺傳學(xué)的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)。,1957年，泰勒（JHTaylor）等人應(yīng)用放射性標(biāo)記的胸腺嘧啶與放射自顯影技術(shù)，證明蠶豆根尖染色體的半保留復(fù)制。1958年，梅塞爾森（MMeselson）和斯塔爾（FWStahl）應(yīng)用重氮標(biāo)記與密度離心技術(shù)，證明大腸桿菌DNA的半保留復(fù)制。1957年開始，尼倫伯格（NirenbergMW.）等著手解譯遺傳密碼，經(jīng)多人努力至1969年全部解譯出64種遺傳密碼。遺傳密碼的破譯，是生物學(xué)史上一個(gè)重大的里程碑。尼倫伯格與霍拉納于1968年榮獲諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。60年代先后明確mRNA、tRNA和核糖體功能。,雅可布（JacobF.）和莫諾（MonodJ.）1961年發(fā)表“蛋白質(zhì)合成中的遺傳調(diào)節(jié)機(jī)制”一文，提出了大腸桿菌的操縱子學(xué)說，闡明微生物基因表達(dá)的調(diào)節(jié)問題。四年后的1965年，莫諾與雅可布即榮獲諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。,由于上述成就，至60年代末已基本搞清楚蛋白質(zhì)生物合成的過程，驗(yàn)證了1958年克里克提出的“中心法則”。1970年，巴爾的摩（DBaltimore）和梯明（HMTemin）在致癌的RNA病毒中，發(fā)現(xiàn)依賴RNA的DNA多聚酶，即逆轉(zhuǎn)錄酶。這就是說，遺傳信息流也可以反過來，從RNADNA。這是一項(xiàng)重要的發(fā)現(xiàn)。巴爾的摩和梯明于1975年榮獲諾貝爾獎(jiǎng)。1981年，切赫（TRCech）等人在四膜蟲發(fā)現(xiàn)自催化剪切的tRNA。1983年阿爾特曼（SAltman）領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)研究小組發(fā)現(xiàn)大腸桿菌的核糖核酸P的催化活性取決于RNA而不是蛋白質(zhì)。這意味著RNA可以不通過蛋白質(zhì)而直接表現(xiàn)出本身的某種遺傳信息。這是對(duì)中心法則的又一次補(bǔ)充和發(fā)展。切赫和阿爾特曼榮獲1989年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。,遺傳密碼的破譯解決遺傳信息本身的物質(zhì)基礎(chǔ)及含義的問題?！爸行姆▌t”解決遺傳信息的傳遞途徑和流向問題。,分子遺傳學(xué)的許多成就是來自對(duì)原核生物的研究，70年代開始在此基礎(chǔ)上開展對(duì)真核生物的研究。細(xì)菌質(zhì)粒、噬菌體、限制性核酸內(nèi)切酶、人工分離和合成基因取得進(jìn)展，1973年成功實(shí)現(xiàn)DNA的體外重組人類開始進(jìn)入按照需要設(shè)計(jì)并能動(dòng)改造物種和創(chuàng)造新物種的新時(shí)代。,亞伯（WArber）等人于70年代在分子水平上解開了細(xì)胞基因限制/修飾現(xiàn)象的謎團(tuán)：細(xì)菌的酶對(duì)于入侵噬菌體DNA發(fā)生作用，將其切成小片段。而這些DNA被特殊修飾“標(biāo)記”后就不會(huì)被切割了。亞伯找到了這種切割的酶，叫做限制性內(nèi)切酶，它能識(shí)別DNA順序上特定的DNA位置并在這個(gè)地方切割。這種酶后來被廣泛地使用于基因工程中，亞伯因此榮獲了1978年度諾貝爾獎(jiǎng)。,PCR技術(shù),1984年春，繆里斯（KMullis）貼出一張海報(bào)，敘述了PCR技術(shù)，但未能引進(jìn)起廣泛注意。1969年，有人從美國(guó)黃石國(guó)家公園溫泉中的水生棲熱菌體內(nèi)分離純化出了耐熱的DNA多聚酶，后來的商品名叫Taq酶。1988年，西特斯公司的研究者們開始在PCR中使用Taq酶。這是PCR技術(shù)的重大改進(jìn)，在此基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)了反應(yīng)的自動(dòng)化，從而PCR技術(shù)得到了極為廣泛的應(yīng)用?？娎锼挂虬l(fā)明PCR技術(shù)面榮獲1993年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。,在分子遺傳學(xué)中已成功：人工分離基因；人工合成基因；人工轉(zhuǎn)移基因；克隆技術(shù)應(yīng)用。,目前：基因工程定向改變遺傳性狀。更自由和有效地改變生物性狀；打破物種界限，克服遠(yuǎn)緣雜交困難；培育優(yōu)良動(dòng)、植物新品種；治療人類的一些遺傳性疾病。,遺傳學(xué)發(fā)展：整體水平細(xì)胞水平分子水平；宏觀微觀；染色體基因；逐步深入到研究遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能。,田中（1967）將遺傳學(xué)的發(fā)展劃為8個(gè)階段19001909形態(tài)遺傳morphogeneticsstage19101919細(xì)胞遺傳cytogeneticsstage19201929生理遺傳physiologicalgeneticsstage19301939誘變遺傳inducedmutationstage19401959生化遺傳biochemicalgeneticsstage19501959群體遺傳populationgeneticsstage19601969微生物遺傳microbialgeneticsstage1970分子遺傳moleculargeneticsstage與遺傳學(xué)有關(guān)的新學(xué)科（90s）分子數(shù)量遺傳學(xué)、生物信息學(xué)、基因組學(xué)。,6.遺傳學(xué)的研究分支,現(xiàn)代遺傳學(xué)已發(fā)展出30多個(gè)分支：細(xì)胞遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)生統(tǒng)遺傳學(xué)發(fā)育遺傳學(xué)進(jìn)化遺傳學(xué)微生物遺傳學(xué)輻射遺傳學(xué)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)分子遺傳學(xué)遺傳工程生物信息學(xué)基因組學(xué)等,從遺傳學(xué)的研究?jī)?nèi)容劃分：進(jìn)化遺傳學(xué)；發(fā)育遺傳學(xué)；免疫遺傳學(xué)；腫瘤遺傳學(xué)；從遺傳學(xué)的研究層次劃分：群體遺傳學(xué)；細(xì)胞遺傳學(xué)；分子遺傳學(xué)從遺傳學(xué)的研究對(duì)象劃分：植物遺傳學(xué)；動(dòng)物遺傳學(xué)；微生物遺傳學(xué)；人類遺傳學(xué),進(jìn)化遺傳學(xué)：研究生物進(jìn)化過程中遺傳學(xué)機(jī)制與作用的遺傳學(xué)分支科學(xué)。研究?jī)?nèi)容：生物進(jìn)化的機(jī)制突變和選擇有害突變淘汰和保留有利突變保留與丟失中立突變DNA多態(tài)性,發(fā)育遺傳學(xué)：研究基因的時(shí)間、空間、劑量的表達(dá)在生物發(fā)育中的作用的分支遺傳學(xué)。特征：基因的對(duì)細(xì)胞周期分裂和分化的作用。應(yīng)用重點(diǎn)：胚胎干細(xì)胞組織工程轉(zhuǎn)基因動(dòng)物克隆動(dòng)物,免疫遺傳學(xué)：研究基因在免疫系統(tǒng)中的作用的遺傳學(xué)分支。重點(diǎn)：不是研究免疫應(yīng)答的過程，而是研究基因在抗體和抗原形成和改變中的作用。,群體遺傳學(xué)：研究群體基因結(jié)構(gòu)和基因頻率的改變的遺傳學(xué)分支。,細(xì)胞遺傳學(xué)：研究生物在細(xì)胞水平的遺傳結(jié)構(gòu)和功能的遺傳學(xué)分支學(xué)科。重點(diǎn)：染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變化與生物表型的關(guān)系細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中基因的作用,分子遺傳學(xué)：研究生物基因結(jié)構(gòu)和功能的遺傳學(xué)分支學(xué)科。應(yīng)用：基因工程（體外DNA重組技術(shù)）分子診斷基因治療,第三節(jié)遺傳學(xué)在科學(xué)和生產(chǎn)發(fā)展中的作用,1科學(xué)發(fā)展上的作用,解釋生物進(jìn)化原因，闡明生物進(jìn)化的遺傳機(jī)理；遺傳學(xué)表明高等和低等生物所表現(xiàn)遺傳規(guī)律相同；分子遺傳學(xué)的發(fā)展，進(jìn)而認(rèn)識(shí)生命本質(zhì)(DNA、蛋白質(zhì))。,2在生產(chǎn)實(shí)踐上,對(duì)農(nóng)業(yè)科學(xué)起直接指導(dǎo)作用（豐富和更新動(dòng)植物育種新技術(shù)）；指導(dǎo)醫(yī)學(xué)研究，提高健康水平。,3遺傳學(xué)仍在發(fā)展,理論上和實(shí)踐上仍有許多需要解決的問題；廣泛利用豐富的生物資源，提高育種效果。,4當(dāng)代遺傳學(xué)特點(diǎn),理論扎實(shí)技術(shù)領(lǐng)先實(shí)用性強(qiáng)學(xué)科交叉,遺傳學(xué)是一門處于發(fā)展巔峰時(shí)期的學(xué)科。目前遺傳學(xué)前沿已