【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）共軛亞油酸對(duì)肉雞肉品質(zhì)的影響及其作用機(jī)制的研究動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)博士論文

密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士學(xué)位論文 共軛亞油酸對(duì)肉雞肉品質(zhì)的影響及其 作用機(jī)制的研究 I 摘 要 本論文通過三個(gè)試驗(yàn)研究了飼糧中添加共軛亞油酸（ 合物及 肉雞生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)、肉品質(zhì)、激素以及相關(guān)酶活性的影響，并從脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白（ 心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白（ 因 達(dá)水平初步探討了 肉雞 肉品質(zhì)，尤其是肌內(nèi)脂肪沉積的分子作用機(jī)制。 試驗(yàn)一研究了飼糧中添加不同水平的 合物對(duì) 1 18w 北京油雞肉品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：飼糧中添加 高飼料利用率（ P 以上結(jié)果表明，長(zhǎng)期在肉雞飼糧中添加 平的 合物可提高飼料轉(zhuǎn)化率和降低腹脂率 ，降低肌肉剪切力和肉色 b*值； 低腹脂的機(jī)制可能與其降低血清 度和 活性有關(guān)。 試驗(yàn)二研究了飼糧中添加 雞肉品質(zhì)、脂類代謝、蘋果酸脫氫酶（ 因 達(dá)的影響。結(jié)果表明：飼糧中添加 飼糧中 添加量超過 日增重和采食量均有下降的趨勢(shì)， 全期日增重、飼料轉(zhuǎn)化率有顯著影響（ P 著增加了風(fēng)味、嫩度、多汁性和可接受性的評(píng)分（ P 本試驗(yàn)也表明，與對(duì)照組相比，注射著降低了血清和組織中單不飽和脂肪酸的濃 度，增加了飽和脂肪酸的濃度；腹腔注射 著增加了 表達(dá)（ 綜上所述，飼糧中添加 合物和 肉雞生產(chǎn)性能有顯著影響，但對(duì)不同 狀的影響存在較大差異；長(zhǎng)期添加 合物可顯著增加肉雞 含量和改善肉品質(zhì)； 性和 含量，影響組織中 性，而對(duì)胰島素的濃度沒有產(chǎn)生影響；肌肉、血清、肝臟和腹脂中脂肪酸的組成有顯 著影響， 合物在肌肉組織中的沉積呈線性增加，也增加飽和脂肪酸的濃度，同時(shí)降低單不飽和脂肪酸濃度，但飼糧中添加有改變多不飽和脂肪酸的組成和肌肉 相對(duì)含量； 著增加 平的表達(dá)。綜合以上研究結(jié)果可以得出結(jié)論， 以作為調(diào)控 腹脂的營(yíng)養(yǎng)素，與 合物相比，在肉雞生產(chǎn)中應(yīng)用效果更好，但對(duì)具體機(jī)制還需進(jìn)行更加深入的研究。 關(guān) 鍵詞： 共軛亞油酸，肉品質(zhì)， 因表達(dá)，肉雞 to of 2 on to of of of LA LA on in to of on 26 LA of P by It LA of be to in to of on in LA P by LA no on * a* b* LA on of in P in P In by In LA LA LA of of LA DH in no on LA of LA in LA of as a in LA on et LA is on V 目 錄 第一章 緒 論 . 1 1 研究目的和意義 . 1 2 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀 . 3 究的歷史概況 . 3 一般生物學(xué)特性 . 3 分析 . 4 氧化穩(wěn)定性 . 4 脂肪代謝 . 5 軛亞油酸對(duì)相關(guān)基因表達(dá)的影響 . 5 軛亞油酸與肉品質(zhì) . 8 肪酸結(jié)合蛋白 . 13 軛亞油酸的作用機(jī)制 . 15 3 研究?jī)?nèi)容和方法 . 16 究?jī)?nèi)容 . 16 術(shù)路線 . 17 第二章 共軛亞油酸對(duì)肉雞雞肉品質(zhì)和脂類代謝的影響 . 18 1 前言 . 18 2 材料與方法 . 19 3 結(jié)果與討論 . 21 軛亞油酸混合物對(duì)北京油雞生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)的影響 . 21 軛亞油酸混合物對(duì)北京油雞肉品質(zhì)的影響 . 23 軛亞油酸對(duì)北京油雞血清 度和 性的影響 . 25 軛亞油酸對(duì)北京油雞肌肉脂肪酸沉積的影響 . 26 4 小 結(jié) . 27 第三章 反 10，順 12 肉雞脂類代謝和 達(dá)的影響 . 28 1 前言 . 28 2 材料與方法 . 29 3 結(jié)果與討論 . 32 肉仔雞生產(chǎn)性能的影響 . 32 肉仔雞屠體品質(zhì)的影響 . 34 肉雞血清 二醛、 胰島素水平的影響 . 35 肉仔雞肉品質(zhì)的影響 . 37 肉雞組織脂肪酸組成的影響 . 39 影響 . 43 肉仔雞 因表達(dá)的影響 . 44 第四章 腹腔注射反 10,順 12 肉雞脂類代謝影響的機(jī)制 . 47 1 前言 . 47 2 材料與方法 . 47 3 結(jié)果與討論 . 48 血清甘油三酯、 度和胰島素水平的影響 . 48 肝臟和血清脂肪酸的影響 . 49 相關(guān)酶活性和 因表達(dá)的影響 . 52 4 小結(jié) . 53 第五章 結(jié) 語 . 54 要結(jié)論 . 54 要?jiǎng)?chuàng)新點(diǎn) . 54 要進(jìn)一步解決的問題 . 55 參考文獻(xiàn) . 56 附 錄 . 70 致 謝 . 83 作 者 簡(jiǎn) 歷 . 84 文縮略表 （ 英文縮寫 英文全稱 中文名稱 軛亞油酸 十二碳六烯酸 十碳五烯酸 不飽和脂肪酸 氧化物增生受體 不飽和脂肪酸 as 相色譜 代巴比妥酸反應(yīng)產(chǎn)物 油三酯 和脂肪酸 內(nèi)脂肪 油酸 二醛 轉(zhuǎn)錄 肪酸結(jié)合蛋白 臟型脂肪酸結(jié)合蛋白 肪型脂肪酸結(jié)合蛋白 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 1 第一章 緒 論 1 研究目的和意義 隨著生活水平的提高，人們對(duì)肉雞肉品質(zhì)越來越關(guān)注，對(duì)肉雞的消費(fèi)正由數(shù)量型逐漸向質(zhì)量型過渡。從國(guó)內(nèi)外家禽產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)分析，優(yōu)質(zhì)肉雞將逐漸占領(lǐng)國(guó)內(nèi)外肉雞市場(chǎng)，成為家禽生產(chǎn)的主流。目前，對(duì)肉雞品質(zhì)形成機(jī)理及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控 的研究已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。 共軛亞油酸（ 是含有一組含有共軛雙鍵亞油酸的異構(gòu)體，然存在的 約占反芻動(dòng)物的肉中脂類的 75，乳中脂類的 80（ ， 1994）。 有多種生物學(xué)功能。 營(yíng)養(yǎng)研究表明 被吸收并可迅速沉積到脂類和膜中磷脂上（ ，1996； ， 1998）， 動(dòng)物組織沉積的量主要根據(jù)飼糧中 含量和總 攝入（ ， 1994； ， 2002）。 （ 2004）在豬飼糧中添加 2共軛亞油酸，結(jié)果表明，肌內(nèi)脂肪含量提高了 22，眼肌大理石花紋評(píng)分提高了 11，但是肉色、剪切力、滴水損失、嫩度、多汁性和風(fēng)味無顯著變化。 O（ 2000）研究表明給育肥公豬飼喂 共軛亞油酸肉色、 和滴水損失沒有顯著影響。 （ 2001）試驗(yàn)表明添加 共軛亞油酸對(duì)肥豬主觀肉色評(píng)分無顯著影響，用色度儀測(cè)定的肉色則有影響，反映 肌肉亮度的 L*值顯著升高，反映肌肉紅度的 a*值無顯著變化，反映肌肉黃度的 b*值提高。 O（ 2000）還報(bào)道共軛亞油酸顯著提高了眼肌大理石花紋的評(píng)分。 （ 2002）研究表明 5共軛亞油酸使肌內(nèi)脂肪含量顯著增加。 （ 2002）報(bào)道，共軛亞油酸（ 2）對(duì)豬肉 、肉色、肌內(nèi)脂肪、滴水損失、剪切力、多汁性、嫩度和風(fēng)味沒有顯著影響。以上研究表明 能對(duì)肉品質(zhì)有影響因試驗(yàn)動(dòng)物和共軛亞油酸的組成和種類可能有差異。 隨著家禽基因組測(cè)序的初步完成（ ， 2004），后基 因組或功能基因組時(shí)代已經(jīng)來臨，人們開始在 蛋白質(zhì)水平上研究與肉品質(zhì)性狀相關(guān)的功能基因的表達(dá)， 使動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究逐漸深入到分子水平。一般認(rèn)為，肉雞脂肪沉積是通過調(diào)控參與脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的，這些基因主要包括脂蛋白脂酶（ 蘋果酸酶（ 、 脂肪酸結(jié)合蛋白（ 及過氧化物酶體增殖子活化受體（ 因等（ ， 2004）。 后運(yùn)送到血管內(nèi)皮表面，在此把血液帶來的乳糜微粒和極低密度 脂蛋白分解成甘油三酯（ 其控制著肌肉和脂肪組織中的 分配，參與肌內(nèi)脂肪的合成。 究表明其在肌內(nèi)脂 肪合成中具有重要作用，而 體脂合成中具有重要作用。 參與機(jī)體細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的攝取，并協(xié)助其運(yùn)輸?shù)囊环N蛋白質(zhì)，同時(shí) 的貯存庫，能夠在較大范圍內(nèi)以脂肪酸濃度的方式來調(diào)控機(jī)體內(nèi)的脂類代謝過程（ ， 1997）。因此，本試驗(yàn)研究 些脂肪代謝相關(guān)的基因 控，試圖在分子水平闡明 控肌內(nèi)脂肪沉積的分子機(jī)理。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 2 肉 雞的體脂分布于皮下、腹腔和肌肉內(nèi)，并且脂肪的沉積具有時(shí)空性，即首先沉積肌內(nèi)脂肪，然后是皮下脂肪、腹脂。 肌內(nèi)脂肪和腹脂的影響存在較大差異，對(duì)于差異機(jī)制的研究是當(dāng)前營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)。肉雞的脂肪代謝和沉積與人不同，家禽脂肪代謝主要在肝臟，這使家禽肝臟成為對(duì)脂肪代謝和沉積最為敏感的器官之一，這將為人類早期代謝疾病的研究提供良好的模型。迄今為止，人們對(duì)于 控肉雞脂類代謝的研究較少，同時(shí)肉雞品質(zhì)和風(fēng)味的研究是一個(gè)復(fù)雜的問題，分子生物學(xué)技術(shù)和生物信息學(xué)技術(shù)的運(yùn)用將有利于闡明這些問題。北京油雞是我國(guó)特有的品種， 肉質(zhì)優(yōu)良為本研究提供了理想的試驗(yàn)素材，因此，本研究以北京油雞和 雞為試驗(yàn)動(dòng)物，通過 肉雞脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控的研究，試圖找出調(diào)控肉雞肌內(nèi)脂肪調(diào)控的關(guān)鍵位點(diǎn)或途徑，為肉雞肉品質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究提供理論基礎(chǔ)。 添加可能增加肌肉生產(chǎn)效率和提供健康動(dòng)物產(chǎn)品，可以提高豬肌內(nèi)脂肪的含量，增加大理石花紋，對(duì)動(dòng)物肉品質(zhì)有一定影響，這些作用是否存在于肉雞中迄今為止還未在相關(guān)文獻(xiàn)中報(bào)道過。 于肉雞肉品質(zhì)的影響研究比較少，肌內(nèi)脂肪含量和腹脂沉積的多少都會(huì)對(duì)肉品質(zhì)和屠體品質(zhì)產(chǎn)生較大影響。因此，本課題 針對(duì) 合物及 肉雞 肉 品 質(zhì)的影響及其調(diào)控的分子機(jī)制 這一當(dāng)前需要解決的問題 進(jìn)行系統(tǒng)地研究。這將 為通過 營(yíng)養(yǎng) 途徑 調(diào)控 肉品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)，同時(shí) 本研究結(jié)果對(duì)人類脂類代謝疾病的研究具有一定的指導(dǎo)意義。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 3 2 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀 究的歷史概況 人們對(duì)共軛亞油酸的研究始于上世紀(jì)八十年代， 題組試圖在烤牛肉中鑒別致癌物質(zhì)時(shí)，他們意外發(fā)現(xiàn)烤牛肉的提取物中存在一類天然抗癌物質(zhì)，這些物質(zhì)是亞油酸的共軛二烯異構(gòu)體，把它們集體命名為共軛亞油酸（ ， 1987）。這次發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致了人們隨后 對(duì)共軛亞油酸作用進(jìn)行廣泛而深入的研究。共軛亞油酸對(duì)癌癥（ ， 1990； ， 1999； ， 2005）、糖尿?。?1998； ， 2001）、動(dòng)脈硬化（ ， 1994； ， 1997）、免疫功能（ 1994； ， 2001； ， 2002）、體組成（ ， 1997， 1999a，1999b； ， 2003）、抗氧化（ ， 1990； ， 2005）?？?之，這些研究表明飼喂（ 共軛亞油酸混合物能防止腫瘤形成、促進(jìn)免疫、提高葡萄糖耐受、增加飼料轉(zhuǎn)化率、降低肥胖、增加瘦肉率和降低血脂。然而在這些研究中 合物含有大量的 構(gòu)體。因此，闡明共軛亞油酸的這些作用究竟是哪個(gè)異構(gòu)體作用的結(jié)果是相當(dāng)困難的。而且共軛亞油酸的天然來源（反芻動(dòng)物肉和乳），含有 80 10 ， 1998）。共軛亞油酸由多種異構(gòu)體組成，每種異構(gòu)體具有不同的細(xì)胞代謝途徑和方式（ 2002），因此每種 共軛亞油酸異構(gòu)體作用的機(jī)制可能是特異的。當(dāng)前的許多研究結(jié)果不一致， （ 2006）發(fā)現(xiàn) 有抑制結(jié)腸癌生長(zhǎng)的作用，而 沒有，人們還發(fā)現(xiàn)含有 富的共軛亞油酸混合物降低體脂肪的程度遠(yuǎn)超過富含 ， 1999a）。體外試驗(yàn)證據(jù)也支持這種觀點(diǎn)，含有 20 200 M 的 3肪細(xì)胞中可以降低甘油三酯和增加脂解。 到目前為止，共軛亞油酸對(duì)于動(dòng)物生產(chǎn)性能和人健康的作用 還不令人信服。動(dòng)物試驗(yàn)研究了添加的共軛亞油酸多是共軛亞油酸混合物，結(jié)果報(bào)道不一致。近來許多研究使用具有相當(dāng)純度的異構(gòu)單體，研究表明 作用可能具有單體特異性。近年來研究表明 調(diào)節(jié)脂類代謝作用的關(guān)鍵。而且 免疫功能具有較弱的影響，對(duì)胰島素耐受的影響還不清楚。 一般生物學(xué)特性 源于必需脂肪酸亞油酸。亞油酸是在碳 9 和碳 12 兩個(gè)位置具有雙鍵的十八碳二烯酸，這兩個(gè)雙鍵都是順式結(jié)構(gòu)。亞油酸、 三維構(gòu)象如圖 1。共軛亞油酸的同分異構(gòu)體是一組位置和幾何空間不同的亞油酸的共軛二烯酸。 9,11； 10,12 和11,13 位置上具有雙鍵，在這些位置上每個(gè)位置都有可能在幾何空間上存在順式和反式結(jié)構(gòu)（ ， 1994）。到目前為止，已經(jīng)報(bào)道 同分異構(gòu)體具有 20 多種（ ， 1998a； ，2004）。與其它大多數(shù)不飽和脂肪酸不同， 共軛的，帶有不可分離的亞甲基。這些異構(gòu)體中 植物油中含量較豐富，在 含量 分別約占總量的 43%和40%（ ， 1994）。最初， 認(rèn)為是共軛亞油酸的活性形式，因?yàn)樗侵袊?guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 4 唯一在動(dòng)物磷脂中發(fā)現(xiàn)的共軛亞油酸的異構(gòu)體（ ， 1990）。然而， （ 1999）研究表明 2 構(gòu)體具有生物活性，因?yàn)樵诶鲜笊夏芙档腕w脂肪和增加機(jī)體蛋白。據(jù)估計(jì)體重 70人每天 需要量為 能促進(jìn)人們的健康（ 1999），這個(gè)劑量超過了美國(guó)和其它國(guó)家的 d。 分析 每種 2002； 2000； 2000； 1999； 000）。目前可采用多種方法對(duì) 其衍生物進(jìn)行分析。常用的有氣相色譜法 (銀離子 2高效液相色譜法 (核磁共振法 (、超臨界流體色譜法 (等。其中 A g 目前最主要的分析方法 ， 可對(duì) 行定性 及定量分析 (2000； 2000；2004)。在分析之前常要將 （ 1993）發(fā)現(xiàn) ， 甲酯化會(huì)導(dǎo)致 構(gòu)體組成發(fā)生較大的變化 ， 從而極大地影響定量分析結(jié)果。 氧化穩(wěn)定性 化穩(wěn)定性是個(gè)復(fù)雜的問題 , 人們對(duì)此存在著不同看法。 (1990)認(rèn)為 有抗癌活性，并認(rèn)為 潛在的抗氧化劑， 擇性吸收進(jìn)入細(xì)胞磷脂，可以部分解釋抗癌作用。但進(jìn)一步的研究否定了這種看法 。 穩(wěn)定性與其所處的體系有關(guān)， 構(gòu)體的穩(wěn)定性至少是部分取決于它的順反構(gòu)型而非共軛雙鍵的位置異構(gòu)（ ， 1995），并發(fā)現(xiàn) 氧化為四種呋喃型脂肪酸 : 8, 118, 10 9, 129, 11 10, 1310, 121, 1411, 13 （ 1995）在含有 12油酸、 構(gòu) of LA A 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 5 酰 的脂膜中研究了 脂類氧化的影響 , 認(rèn)為 能是助氧化劑而非抗氧化劑， （ 1999）也發(fā)現(xiàn) 油和脂肪中不是抗氧化劑。但 (2005)通過對(duì)脂類超氧化和抗氧化酶活性研究 抗氧化性試驗(yàn)，在維生素 E 缺乏的小鼠中具有保持在血漿和肝臟細(xì)胞膜的氧化穩(wěn)定性，這表明 氧化性。 由于 多重要的生理功能 , 它的儲(chǔ)存就顯得尤為重要。為了提高 品貨架壽命 ， 必須加強(qiáng)其穩(wěn)定性 , 這對(duì) 為一個(gè)商業(yè)化產(chǎn)品至關(guān)重要。在 含 10% 低芥酸菜籽油中加入兒茶素 (或丁基化羥基甲苯 ( 均可顯著防止 氧化 , 且同量的 能防止 氧化。而維生素 C 對(duì) 氧化沒有影響 ， 維生素 E 和檸檬酸對(duì) 氧化卻有促進(jìn)作用。 脂肪代謝 脂肪組織含有脂類、水和膠原質(zhì)，主要沉積在動(dòng)物體的特定部位。雞主要脂肪庫在皮下、肌間脂肪、肌內(nèi)脂肪。已表明共軛亞油酸能抑制硬脂酰 原酶活性（ ， 1999b）。共軛亞油酸也能降低花生四烯酸的含量。既然，花生四烯酸和二十五碳五烯酸（ 二十二碳六烯酸 (過不同途徑合成，降低花生四烯酸合成并不意味著減少 軛亞油酸的生物學(xué) 效應(yīng)可能與減少或改變花生四烯酸和 合成相關(guān)。許多研究表明共軛亞油酸能降低哺乳動(dòng)物的脂肪沉積，也表明共軛亞油酸能促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)和降低脂肪沉積（ ， 1999），增加飼料效率（ ， 1997； ， 1994）增加腰部肌肉質(zhì)量。共軛亞油酸對(duì)禽類脂肪積累還少見報(bào)道。因此，我們研究共軛亞油酸對(duì)于肉雞生長(zhǎng)和脂類水平的影響。 軛亞油酸對(duì)相關(guān)基因表達(dá)的影響 脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響 降低動(dòng)物體脂肪的沉積，改善屠體和肌肉品質(zhì)（ ， 2003），但其作用機(jī)制尚未研究清楚。目前通常認(rèn)為是如下兩個(gè)機(jī)制：第一， 加包含在產(chǎn)熱或脂肪酸氧化過程中基因表達(dá)，如乙酰 化酶（ 解鏈蛋白 肉堿棕櫚酸轉(zhuǎn)移酶 ；第二， 低生脂基因表達(dá)，如乙酰 化酶、脂肪酸合成酶（ 3 磷酸甘油轉(zhuǎn)移酶。 （ 2001）發(fā)現(xiàn)在 3肪細(xì)胞中 10 100M的 低了硬脂酰輔酶 1（ 因表達(dá)，但沒有影響 脂肪酸合成酶基因的表達(dá)。 責(zé)飽和脂肪酸的脫飽和，如棕櫚酸酯（ 16： 0）和硬脂酸（ 18： 0）脫飽和形成單不飽和脂肪酸（ 包括棕櫚油酸（ 16： 1）和油酸（ 18： 1）， 對(duì)于甘油三酯的合成和貯存是必須的。然而 （ 2004）研究 肥胖機(jī)理時(shí)發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)采用野生型和 因敲除老鼠飼喂 周，結(jié)果表明兩個(gè)試驗(yàn)組血漿甘油三酯和游離脂肪酸下降相似，脂肪酸合成酶和解鏈蛋白 -2 平增加相似，由此，看出 肥胖作用可能獨(dú)立中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文 第一章 緒 論 6 于 因表達(dá)和酶活性。但目前研 究還沒有確定 制甘油三酯的確切機(jī)制以及是否影響前脂肪細(xì)胞和脂類代謝。 免疫反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)的影響 研究已表明 免疫具有調(diào)節(jié)作用是通過許多細(xì)胞因子作用而實(shí)現(xiàn)的（ 2005）。細(xì)胞因子通常指由多種細(xì)胞產(chǎn)生的具有生物活性可溶性的因子，其在非常低的濃度（ pg/mlng/可對(duì)多種 靶 細(xì)胞產(chǎn)生廣泛的生物活性。細(xì)胞因子對(duì)于維持生命是必須的，主要通過調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)而在免疫系統(tǒng)中起著核心作用。細(xì)胞因子通過多種途徑如細(xì)胞因子網(wǎng)絡(luò)和細(xì)胞因子信號(hào)調(diào)節(jié)分子來調(diào)控 ，它們主要包括 ： 白介素 ( 、干擾素 ( 、腫瘤壞死因子 ( 、腫瘤生長(zhǎng)因子 ( 等。 （ 2002）使用 理巨噬細(xì)胞，發(fā)現(xiàn) 構(gòu)體混合物能降低細(xì)胞因子如 1 和成，認(rèn)為 有抗炎癥反應(yīng)至少是部分依賴于 節(jié)， （ 2003）發(fā)現(xiàn) 有類似作用。 （ 2005）研究發(fā)現(xiàn) 抑制 產(chǎn)生，增加了 轉(zhuǎn)錄和蛋白水平增加了 生，而且還發(fā)現(xiàn)對(duì) 節(jié)作用是依賴于對(duì) 化的抑制，在這個(gè)試驗(yàn)中首次發(fā)現(xiàn) 增加抗炎癥反應(yīng)細(xì)胞因子 轉(zhuǎn)錄和產(chǎn)生，同時(shí)抑制了細(xì)胞因子 可能解釋了它的免疫抑制性質(zhì)。 轉(zhuǎn)錄 因子 的影響 脂肪代謝以及免疫反應(yīng)中相關(guān)基因表達(dá)調(diào)節(jié)作用是通過其與轉(zhuǎn)錄因子的相互作用來實(shí)現(xiàn)。轉(zhuǎn)錄因子是指識(shí)別并結(jié)合到真核啟動(dòng)子序列上的蛋白因子。結(jié)構(gòu)基因上游和下游（甚至內(nèi)部）存在著許多特異調(diào)節(jié)成分即順式作用元件，依靠轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合與否調(diào)節(jié)基因是否轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄因子與順式作用元件特異性結(jié)合是基因表達(dá)調(diào)節(jié)的基本方 式。動(dòng)物細(xì)胞中含有各種序列特異的轉(zhuǎn)錄因子，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可與這些轉(zhuǎn)錄因子以不同的方式結(jié)合，從而影響轉(zhuǎn)錄過程。 轉(zhuǎn)錄