第十三章植物抗性生理.ppt

第十三章植物逆境生理,一、逆境和抗逆性,生物脅迫(bioticstress)：病害、蟲(chóng)害、雜草等。,非生物脅迫(abioticstress)：物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等?；瘜W(xué)脅迫：低PH、高PH、鹽害、空氣污染等。,逆境或脅迫（stress）：對(duì)植物生存或生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因子的總稱.,第一節(jié)逆境的概念及植物對(duì)逆境的適應(yīng)性,逆境的種類(lèi)(Levitt1980),植物的抗逆性(stressresistance):植物對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。,馴化(acclimation):植物對(duì)逆境逐步適應(yīng)的過(guò)程(鍛煉)。,植物對(duì)逆境的適應(yīng)方式：避逆性(stressescape)御逆性(stressavoidance)耐逆性(stresstolerance),避逆性（stressescape）是指植物通過(guò)對(duì)生育期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。,耐逆性（stresstolerance）是指植物處于逆境時(shí)，通過(guò)自身的生理生化變化來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。,御逆性（stressavoidance）指植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。,植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對(duì)另一些逆境的抵抗能力也會(huì)增強(qiáng)，這種現(xiàn)象稱為植物的交叉適應(yīng)。,瓦松,堿蓬,二、逆境脅迫對(duì)植物的影響,質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對(duì)逆境的適應(yīng)能力。1.水分狀況:吸水量，蒸騰量，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。2.光合作用:氣孔關(guān)閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。3.呼吸作用:下降：凍、熱、鹽、澇害先上升再下降：冷、旱害明顯升高：病害、傷害4.植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝:合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，淀粉、蛋白質(zhì)等降解。,三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機(jī)制,1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)2.植物激素調(diào)節(jié)3.代謝調(diào)節(jié)4.滲透調(diào)節(jié)5.膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制,ABA脅迫激素，增強(qiáng)抗性促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失增強(qiáng)根的透性，提高水的輸導(dǎo)性。,乙烯促進(jìn)衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。提高相關(guān)酶的活性，影響呼吸。,2.植物激素在抗逆中的作用,1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)干旱脅迫下，減少總?cè)~面積，降低蒸騰，改變根冠比，提早開(kāi)花和結(jié)籽。,3代謝調(diào)節(jié),C3途徑C4或CAM,冰葉日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在鹽誘導(dǎo)的由C3代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程中PEP羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mMNaCl誘導(dǎo)的。通過(guò)抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了PEP羧化酶。,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),外界進(jìn)入的無(wú)機(jī)離子：如K+、Cl-等，是液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。,細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物：多元醇和偶極含氮化合物如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等,滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)：植物通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)來(lái)維持壓力勢(shì)的作用稱為滲透調(diào)節(jié)。,4滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）,滲透脅迫(osmoticstress)環(huán)境與植物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)植物的脅迫。,有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物的特征：分子量小易溶于水合成迅速不易透過(guò)細(xì)胞膜生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小,脯氨酸和甜菜堿是理想的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。,脯氨酸在抗逆中的作用：,作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減少蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。,5膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡,活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。如：超氧陰離子自由基（O2-）、羥基自由基（OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、過(guò)氧化物自由基（ROO）、單線態(tài)氧（1O2）等特點(diǎn)：活躍強(qiáng)氧化性;不穩(wěn)定，瞬時(shí)存在;能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng),自由基：具不成對(duì)電子的原子、分子或離子。,活性氧清除系統(tǒng)保護(hù)酶超氧化物歧化酶(SOD)過(guò)氧化物酶（POD）過(guò)氧化氫酶（CAT）谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等,抗氧化劑VC、VE、還原型谷胱甘肽（GSH）、類(lèi)胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。,由逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的或含量增加的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白。,6.逆境蛋白(stressprotein),如：熱激蛋白(heat-shockprotein,HSP)冷誘導(dǎo)蛋白(coldinducedprotein,CIP)水分脅迫蛋白(waterstressprotein,WSP)病程相關(guān)蛋白(pathogenesisprotein,PP),7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制,逆境信號(hào),脅迫信號(hào)激活響應(yīng)脅迫基因表達(dá)的過(guò)程示意圖,第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對(duì)植物的影響二、植物抗旱機(jī)理三、提高響應(yīng)水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高作物抗旱性的途徑,抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。,一、干旱對(duì)植物的影響,旱害:土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害。,（一）干旱的類(lèi)型,大氣干旱,土壤干旱,生理干旱,萎蔫：植物失水超過(guò)了根系吸水，隨著細(xì)胞水勢(shì)和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。,大豆對(duì)水分虧缺的反應(yīng),（二）干旱對(duì)植物的傷害,1.膜及膜系統(tǒng)受損傷,2.對(duì)細(xì)胞器的損傷,膜的選擇透性喪失，透性增加。,葉綠體、線粒體、液泡,干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)在：,3.破壞正常代謝過(guò)程,光合作用下降,呼吸作用增強(qiáng),破壞正常的物質(zhì)代謝蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累破壞核酸代謝,激素的變化,水分重新分配,二、干旱脅迫的機(jī)理,機(jī)械損傷,團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀態(tài),細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁均會(huì)收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。,2.膜透性改變,膜內(nèi)脂類(lèi)分子排列,膜脂分子排列紊亂，膜出現(xiàn)空隙,3.蛋白質(zhì)凝聚假說(shuō),細(xì)胞過(guò)度失水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導(dǎo)致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，使其變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。,4.離子吸收和運(yùn)輸減慢,吸水減少，離子向根表面的運(yùn)輸減慢,蒸騰下降，離子在體內(nèi)的運(yùn)輸速率下降,根系活力下降，吸收離子的能力減弱,部分根系死亡，減少了吸收表面。,5.破壞正常的物質(zhì)代謝,二、植物抗旱的機(jī)理（一）形態(tài)與生理特點(diǎn)形態(tài)特征根系發(fā)達(dá)，較深，根冠比較大葉片細(xì)胞體積小或體積/表面積比值小輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、表皮茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚,2.生理生化特性,原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性,水解酶類(lèi)保持穩(wěn)定態(tài)，減少生物大分子分解,光合作用類(lèi)型,脯氨酸含量和ABA積累,（二）植物的抗旱機(jī)制,避旱性（droughtescape）御旱性（droughtavoidance）耐旱性（droughttolerance）,整體植物適應(yīng)干旱的機(jī)制：,1.避旱性（droughtescape）,在土壤和植物本身發(fā)生嚴(yán)重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。,沙漠短命植物，它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有開(kāi)花結(jié)實(shí)的能力。栽培中的避旱措施早熟品種育苗移栽,莫哈維沙漠之星,2.御旱性（droughtavoidance）,植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織高水勢(shì)的能力。,保持吸水,根深根系密度大導(dǎo)水性強(qiáng),減少水分損失,氣孔調(diào)節(jié)、角質(zhì)層發(fā)達(dá),降低輻射能的吸收,葉面積減少,3.耐旱性（droughttolerance）,植物受旱時(shí)，能在較低的細(xì)胞水勢(shì)下維持一定程度的生長(zhǎng)發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復(fù)等）和忍耐脫水的能力。,維持膨壓,滲透調(diào)節(jié)細(xì)胞壁彈性細(xì)胞體積,耐脫水或干化,原生質(zhì)耐性,四、提高植物抗旱性的途徑,抗旱育種和栽培,抗旱鍛煉,礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),使用抗蒸騰劑,第三節(jié)植物的抗鹽性,一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害,四、提高植物抗鹽性措施,三、植物形態(tài)上對(duì)鹽的適應(yīng),二、植物鹽脅迫機(jī)理,鹽生植物：halophyteGreenway(1980):能在3.3105Pa(0.33MPa)（相當(dāng)于70mmol/L單價(jià)鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長(zhǎng)的植物區(qū)系。1.52.0%NaCl.藜科植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪等，檉柳科植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的駱駝刺。海濱地區(qū)，紅樹(shù)林占統(tǒng)治地位。甜土植物:glycophyte（淡土植物）占植物界的大多數(shù)。0.20.8%NaCl.,鹽生植物與甜土植物,檉柳,鹽害：土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害。抗鹽性：植物對(duì)鹽害的適應(yīng)能力。,堿土：Na2CO3、NaHCO3為主鹽土：NaCl、Na2SO4為主,鹽堿土,一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害,一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害,1.滲透脅迫，生理干旱,2.營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫,3.離子（單鹽）毒害,4.生理代謝紊亂,膜透性增加,光合速率下降,呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。,蛋白質(zhì)分解加速，有毒代謝物積累,原初傷害：鹽離子本身的毒害作用直接作用：傷害質(zhì)膜，破壞選擇透性間接作用：干擾代謝過(guò)程次生傷害：滲透效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)滲透脅迫細(xì)胞吸水困難、脫水營(yíng)養(yǎng)虧缺必須營(yíng)養(yǎng)元素的不足，產(chǎn)生饑餓癥狀。,鹽分對(duì)植物的傷害作用:,二、鹽脅迫機(jī)理,（一）生理干旱學(xué)說(shuō),（二）質(zhì)膜傷害學(xué)說(shuō),鹽脅迫增加質(zhì)膜的透性,2.促進(jìn)膜脂過(guò)氧化SOD活性明顯下降，削弱清除自由基的能力，促進(jìn)了膜脂過(guò)氧化作用，膜的結(jié)構(gòu)和功能破壞，導(dǎo)致代謝紊亂。,（三）代謝影響學(xué)說(shuō),光合作用,葉綠體合成受阻,氣孔關(guān)閉,葉綠素含量降低,2.呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián),酶活性的影響,3.蛋白質(zhì)分解、DNA、RNA含量下降誘導(dǎo)滲調(diào)蛋白產(chǎn)生,4.鹽脅迫下脯氨酸、甜菜堿積累,5.鹽脅迫與激素的變化,ABA升高,CTK降低,三、植物抗鹽性植物有兩種抗鹽方式：逃避鹽害：降低鹽類(lèi)在體內(nèi)積累，避免鹽害的發(fā)生。忍耐鹽害：植物通過(guò)自身的生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類(lèi)。,植物的泌鹽現(xiàn)象,1.泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積累，而是通過(guò)鹽腺又主動(dòng)排到莖葉表面，然后沖刷脫落。,（一）逃避鹽害泌鹽稀鹽聚鹽拒鹽,濱藜,檉柳,檉柳,2.稀鹽植物：有些植物通過(guò)增加吸水與加快生長(zhǎng)速率把吸進(jìn)的鹽類(lèi)稀釋，以沖淡細(xì)胞內(nèi)的鹽分濃度。,3.聚鹽植物：通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化使鹽分集中于細(xì)胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低細(xì)胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。,鹽分離子區(qū)隔化機(jī)理,液泡膜Na+/H+反向運(yùn)輸,降低地上部分鹽濃度，將鹽離子區(qū)隔在液泡中,4.拒鹽植物：植物細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)鹽分進(jìn)入細(xì)胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類(lèi)濃度較高時(shí)，能保持對(duì)離子的選擇性透性而避免鹽害。,長(zhǎng)冰草,拒鹽機(jī)理,根系對(duì)離子的選擇吸收,通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸,離子通道的通透性、質(zhì)膜H+-ATP酶、K+-H+共運(yùn)輸、Na+/H+反向運(yùn)輸,（二）忍耐鹽害,滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征。,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：無(wú)機(jī)離子,K+，Cl-有機(jī)溶質(zhì)（compatiblesolute）氨基酸及其衍生物：甜菜堿，脯氨酸，甘氨酸等可溶糖類(lèi)及其衍生物：山梨糖醇，甘油，甘露糖醇叔硫酰化合物：-二甲基硫代丙酸,三、植物形態(tài)學(xué)上對(duì)鹽的適應(yīng)鹽腺（排鹽）葉片變小，變厚。葉不發(fā)達(dá)，蒸騰表面積縮小，氣孔下陷，表皮細(xì)胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，以減少水分蒸騰，葉結(jié)構(gòu)向著提高光合效率方面發(fā)展，在葉肉中柵欄組織發(fā)細(xì)胞間隙縮小。葉、莖肉質(zhì)化（堿蓮屬）這一類(lèi)植物其葉肉中有特殊的貯水細(xì)胞，使同化組織不致受高濃度鹽分的傷害貯水細(xì)胞的大小，還能隨葉子的年齡和植物體內(nèi)鹽分絕對(duì)含量的增加而擴(kuò)大在同一植物不同生育期，對(duì)鹽分的敏感性也不同。幼苗時(shí)很敏感，長(zhǎng)大后能逐漸忍受，開(kāi)花期忍受力又下降。,四、提高植物抗鹽性措施浸種鍛煉激素處理生長(zhǎng)素類(lèi)ABA3.選育抗鹽植物品種4.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的措施改良土壤、洗鹽灌溉等,第四節(jié)植物的抗寒性,二、凍害,一、冷害,一、冷害,冷害(chillinginjury)0以上的低溫下植物受到的傷害。,抗冷性(chillingresistance)植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的抵抗與適應(yīng)能力。,（一）冷害對(duì)植物生理功能的影響,影響水和養(yǎng)分的吸收,呼吸大起大落,光合強(qiáng)度下降,原生質(zhì)的流動(dòng)性降低,膜透性增加,物質(zhì)代謝分解大于合成,對(duì)植物激素的影響ABA,膜脂相變膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，功能紊亂。膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關(guān),（二）冷害機(jī)理,由低溫引起的相分離,代謝紊亂,膜脂中不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜穩(wěn)定性增加。,細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加,糖、蛋白質(zhì)、核酸和磷脂增加,（三）提高植物抗冷性的途徑,化學(xué)誘導(dǎo)合理施肥,低溫鍛煉（抗冷機(jī)理）,二、凍害凍害:植物受到冰點(diǎn)以下的低溫脅迫，發(fā)生組織結(jié)冰造成的傷害?？箖鲂?植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的抵抗與適應(yīng)能力。,過(guò)冷現(xiàn)象:水或溶液的溫度降至其冰點(diǎn)以下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。,（一）冰凍傷害胞外結(jié)冰（胞間結(jié)冰）：溫度緩慢下降時(shí)細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)冰。,胞內(nèi)結(jié)冰：溫度迅速下降時(shí)，除胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)結(jié)冰。,解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷0-5oC下解凍有利于植物恢復(fù),（二）凍害機(jī)理,1.結(jié)冰傷害,（1）胞間結(jié)冰的傷害機(jī)理,冰壓傷害：冰晶體積膨大對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械損傷,冰凍窒息傷害,冰凍造成干燥癥狀,（2）胞內(nèi)結(jié)冰傷害冰晶對(duì)生物膜、細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害，引起代謝紊亂，細(xì)胞死亡。,2.巰基假說(shuō),3.膜的傷害,脫水、機(jī)械、滲透脅迫使膜蛋白變性，透性增加。膜脂相變，部分膜結(jié)合酶游離失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP形成明顯下降，代謝紊亂。,1.植物的抗凍方式,(1)避結(jié)冰溫度,(2)