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第四章神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)機(jī)能和感覺(jué)器官 第一節(jié)感覺(jué)過(guò)程的一般原理 感覺(jué)是人和動(dòng)物機(jī)體為了保持內(nèi)環(huán)境的相對(duì)平衡和適應(yīng)外環(huán)境的不斷變化所必須的一種功能 感覺(jué)是客觀事物的個(gè)別屬性在人腦中的主觀反映 感覺(jué)是由感受器 感覺(jué)傳入通路和大腦皮層的共同活動(dòng)完成的 1 感覺(jué)的分類 感覺(jué)是我們接受外部事物的主要來(lái)源 同時(shí)我們身體內(nèi)部的狀況也存在著感覺(jué)來(lái)源 所以我們可以把感覺(jué)分為外部感覺(jué)和內(nèi)部感覺(jué) 從感覺(jué)的性質(zhì)上來(lái)看 外部感覺(jué)主要是我們?nèi)祟悓?duì)于個(gè)體實(shí)物屬性的外部刺激產(chǎn)生的感覺(jué) 也就是這個(gè)部分包括了視覺(jué) 嗅覺(jué) 聽(tīng)覺(jué)和膚覺(jué) 溫覺(jué) 冷覺(jué) 觸覺(jué)和痛覺(jué) 而內(nèi)部感覺(jué)則是我們?nèi)祟惐旧頇C(jī)體對(duì)于身體的自我掌握的感覺(jué) 包括運(yùn)動(dòng)覺(jué) 平衡覺(jué)和肌體覺(jué) 感覺(jué)形成的一般過(guò)程 1 刺激信號(hào)在感受器中的換能和傳導(dǎo) 2 感受器產(chǎn)生的沖動(dòng)在感覺(jué)傳導(dǎo)通路中的傳遞與調(diào)控 3 中樞對(duì)信息的分析和整合感受器 指專門感受刺激并將刺激的能量轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)的特殊結(jié)構(gòu) 外感受器位于頭部和皮膚 能感受外環(huán)境的刺激 并將信息傳遞至中樞 引起清晰的主觀感覺(jué) 內(nèi)感受器位于人體各內(nèi)臟 血管 肌肉 關(guān)節(jié) 腦和脊髓等處 能感受內(nèi)環(huán)境的刺激 但將信息傳入中樞后 不產(chǎn)生主觀感覺(jué) 或只產(chǎn)生模糊感覺(jué) 對(duì)維持機(jī)體各功能的協(xié)調(diào)統(tǒng)一和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)起重要作用 2 適宜刺激和不適宜刺激 每種感受器通常只對(duì)某種特定形式的能量變化最敏感 這種形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激 適宜刺激是感受器最敏感 閾值最低的刺激 如 波長(zhǎng)380 760nm的電磁波 可見(jiàn)光 是眼的適宜刺激 16 20000赫茲的空氣振動(dòng)是聽(tīng)覺(jué)器官的適宜刺激 其它不發(fā)生反應(yīng)或敏感性很低的能量形式的刺激 叫做不適宜刺激 3 感受器的換能作用及放大作用 即將適宜刺激的能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姷淖饔?當(dāng)不同刺激作用于不同感受器時(shí) 感受器能產(chǎn)生一個(gè)局部的 不能進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播的電位變化 稱為發(fā)生器電位或感受器電位 當(dāng)感受器電位達(dá)到一定水平 或經(jīng)過(guò)一定的信息處理過(guò)程后 便可觸發(fā)傳入神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位 由于感受器對(duì)于適宜刺激非常敏感 可以感受到極微弱的能量 經(jīng)過(guò)換能后形成的神經(jīng)沖動(dòng)的功率放大了很多倍 例如紅光的單個(gè)光子只有3 10 19焦的輻射能 而一個(gè)感光細(xì)胞受到單個(gè)光子的刺激可引起感受器電流約有5 10 14焦的電能 4 感受器的編碼作用和沖動(dòng)發(fā)放 感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí) 不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換 更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息 也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中 即編碼作用 中樞就是根據(jù)這些電信號(hào)序列才獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)的 5 感覺(jué)的適應(yīng) 感覺(jué)的適應(yīng) 刺激作用于人的感受器最初可以得到清晰的感覺(jué) 但是當(dāng)刺激持續(xù)作用時(shí) 感覺(jué)逐漸減弱 有時(shí)甚至消失 這個(gè)過(guò)程叫做感覺(jué)的適應(yīng) 6 感覺(jué)的傳入 每一類感受器都有一定的傳入通路以傳導(dǎo)感受器發(fā)放的沖動(dòng) 最后傳送到大腦皮層特定的區(qū)域 脊髓的感覺(jué)傳導(dǎo)功能 脊髓是接受軀干 四肢和一些內(nèi)臟器官感覺(jué)傳入沖動(dòng)的基本部位 經(jīng)脊髓上傳給大腦皮層的感覺(jué)傳導(dǎo)途徑有 淺感覺(jué)傳導(dǎo)通路 痛覺(jué) 溫覺(jué)和輕觸覺(jué) 感受器脊髓交叉上行丘腦大腦皮層深感覺(jué)傳導(dǎo)通路 本體感覺(jué) 深部壓覺(jué) 感受器脊髓同側(cè)上行延髓交叉丘腦大腦皮層脊髓半離斷后 淺感覺(jué)的障礙發(fā)生在離斷的對(duì)側(cè) 深感覺(jué)障礙發(fā)生在離斷的同側(cè) 丘腦的感覺(jué)功能 特異性丘腦皮層投射系統(tǒng) 從外周感受器沿一定的途徑 經(jīng)丘腦到皮層的上行傳入路徑 主要的傳入通路 感受器一級(jí)神經(jīng)元脊髓 或延髓 二級(jí)神經(jīng)元丘腦 后腹核 三級(jí)神經(jīng)元皮層 非特異性丘腦皮層投射系統(tǒng) 感受器一級(jí)神經(jīng)元脊髓 或延髓 二級(jí)神經(jīng)元腦干多次轉(zhuǎn)換神經(jīng)元丘腦 彌散的丘腦網(wǎng)狀核 大腦皮層各區(qū) 是除嗅感受器外其它感受器的共同傳入通路 一個(gè)特異性上行傳入系統(tǒng)只傳導(dǎo)一種感覺(jué) 點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射大腦皮層特定區(qū) 形成清晰特定感覺(jué) 而非特異性上行傳入系統(tǒng)與感覺(jué)的關(guān)系不大 主要起激活作用 維持大腦皮層清醒狀態(tài) 清晰特定感覺(jué)形成的背景基礎(chǔ) 除嗅覺(jué)以外的所有傳入纖維在大腦皮層之前都終止于丘腦 丘腦是各種感覺(jué)沖動(dòng)的匯集點(diǎn) 感受器 丘腦 大腦皮層 大腦皮層的感覺(jué)分析功能 第一體表感覺(jué)區(qū) 中央后回 是全身體表感覺(jué)的主要投射區(qū) 投射規(guī)律 1 軀體感覺(jué)傳入沖動(dòng)向皮層投射具有交叉性 但頭面部的投射為雙側(cè)性 2 投射區(qū)域面積與體表部位的感覺(jué)分辨精細(xì)程度有關(guān) 分辨精細(xì)的部位的代表區(qū)大 3 投射區(qū)域總的安排是倒置的 下肢 上肢和頭面部代表區(qū)分別位于頂部 中部和底部 而頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的 第二感覺(jué)區(qū) 中央前回與腦島之間 區(qū)內(nèi)投射分布安排是正立的 可能與痛覺(jué)有較密切的關(guān)系 本體感覺(jué)區(qū) 中央前回 與運(yùn)動(dòng)區(qū)同 4區(qū) 肌肉 關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)覺(jué) 位置覺(jué)稱為本體感覺(jué) 例 刺激中央前回能引起試圖發(fā)動(dòng)肢體運(yùn)動(dòng)的主觀感覺(jué) 內(nèi)臟感覺(jué)區(qū) 混雜于第一體表感覺(jué)區(qū)視覺(jué)區(qū) 枕葉皮層聽(tīng)覺(jué)代表區(qū) 顳葉皮層嗅覺(jué)代表區(qū) 在皮層的投射區(qū)隨進(jìn)化而縮小 高等動(dòng)物只有邊緣葉底部與嗅覺(jué)功能有關(guān) 味覺(jué)代表區(qū) 中央后回頭面部感覺(jué)投射區(qū)下側(cè) 7 感受器的中樞抑制 感受器不只是通過(guò)傳入神經(jīng)向中樞傳送感覺(jué)沖動(dòng) 而且還受到來(lái)自中樞的傳出神經(jīng)支配 這些傳出纖維對(duì)感受器的興奮性起調(diào)節(jié)作用 其作用多數(shù)是抑制性的 當(dāng)過(guò)強(qiáng)的刺激作用于感受器時(shí) 中樞便可發(fā)放沖動(dòng)通過(guò)傳出神經(jīng)來(lái)抑制感受器的反應(yīng)活動(dòng) 第二節(jié)光感受器與視覺(jué) 1 眼的結(jié)構(gòu) 1 眼球壁 鞏膜和角膜 脈絡(luò)膜 睫狀體 虹膜 視網(wǎng)膜 2 折光系統(tǒng) 房水 晶狀體 玻璃體 眼球壁主要分為外 中 內(nèi)三層 外層由角膜 鞏膜組成 前1 6為透明的角膜 其余5 6為白色的鞏膜 俗稱 眼白 眼球外層起維持眼球形狀和保護(hù)眼內(nèi)組織的作用 角膜是接受信息的最前哨入口 光線經(jīng)此射入眼球 角膜含豐富的神經(jīng) 感覺(jué)敏銳 中層又稱葡萄膜 色素膜 具有豐富的色素和血管 包括虹膜 睫狀體和脈絡(luò)膜三部分 虹膜在葡萄膜的最前部分 位于晶體前 不同種族人的虹膜顏色不同 中央為瞳孔 睫狀體前接虹膜根部 后接脈絡(luò)膜 外側(cè)為鞏膜 內(nèi)側(cè)則通過(guò)懸韌帶與晶體赤道部相連 脈絡(luò)膜位于鞏膜和視網(wǎng)膜之間 脈絡(luò)膜的血循環(huán)營(yíng)養(yǎng)視網(wǎng)膜外層 其含有的豐富色素起遮光暗房作用 內(nèi)層為視網(wǎng)膜 是一層透明的膜 也是視覺(jué)形成的神經(jīng)信息傳遞的第一站 視網(wǎng)膜的視軸正對(duì)終點(diǎn)為黃斑中心凹 黃斑區(qū)是視網(wǎng)膜上視覺(jué)最敏銳的特殊區(qū)域 黃斑鼻側(cè)約3mm處有一直徑為1 5mm的淡紅色區(qū) 為視盤 亦稱視乳頭 是視網(wǎng)膜上視覺(jué)纖維匯集向視覺(jué)中樞傳遞的出眼球部位 無(wú)感光細(xì)胞 故視野上呈現(xiàn)為固有的暗區(qū) 稱生理盲點(diǎn) 眼內(nèi)腔和內(nèi)容物眼內(nèi)腔包括前房 后房和玻璃體腔 眼內(nèi)容物包括房水 晶狀體和玻璃體 三者均透明 與角膜一起共稱為屈光介質(zhì) 房水由睫狀突產(chǎn)生 有營(yíng)養(yǎng)角膜 晶狀體及玻璃體 維持眼壓的作用 晶狀體為富有彈性的透明體 形如雙凸透鏡 位于虹膜 瞳孔之后 玻璃體之前 玻璃體為透明的膠質(zhì)體 充滿眼球后4 5的空腔內(nèi) 主要成分為水 玻璃體有屈光作用 也起支撐視網(wǎng)膜的作用 2 眼的調(diào)節(jié) 3 眼的折光異常 4 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)與機(jī)能 色素細(xì)胞層 營(yíng)養(yǎng)保護(hù)作用 感光細(xì)胞層 視錐 視桿細(xì)胞 感光換能并產(chǎn)生感受器電位雙極細(xì)胞層 傳導(dǎo)感受器電位 節(jié)細(xì)胞層 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 產(chǎn)生并傳導(dǎo)動(dòng)作電位 5 視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞 視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞所以能感受光波 是由于它們外段的片層結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)大部分為感光色素 感光色素在視桿細(xì)胞內(nèi)的為視紫紅質(zhì) 對(duì)光敏感度強(qiáng) 可感弱光 在視錐細(xì)胞內(nèi)為視紫藍(lán)質(zhì) 可感受晝光和各種有色光 在人類的視網(wǎng)膜中 由于存在視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞 組成了兩種感光換能系統(tǒng) 分別管理明視覺(jué)和暗視覺(jué) 視錐系統(tǒng) 由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成 它們對(duì)光的敏感性較差 只有在類似白晝的強(qiáng)光條件下才能被刺激 但視物時(shí)可辨別顏色 且對(duì)物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚 有高分辨能力 這稱為視錐系統(tǒng)或明視覺(jué)系統(tǒng) 視桿系統(tǒng) 由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成 它們對(duì)光的敏感度較高 能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺(jué) 但視物無(wú)色覺(jué)而只能區(qū)別明暗 且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓 精確性差 這稱為視桿系統(tǒng)或暗光覺(jué)系統(tǒng) 6 感光色素的光化學(xué)反應(yīng) 光釋放能量視紫紅質(zhì)視黃醛 視蛋白視桿細(xì)胞興奮黑暗視黃醇 維生素A1 夜盲癥 如果營(yíng)養(yǎng)不良 缺乏維生素A就會(huì)影響視黃醛的補(bǔ)充和視紫紅質(zhì)的再合成 因?yàn)橐曌霞t質(zhì)不足 視桿細(xì)胞不能發(fā)生正常的光化學(xué)反應(yīng) 光敏感度下降 在傍晚或夜間看不清物體 這種病叫夜盲癥 視覺(jué)形成途徑 視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng) 視錐系統(tǒng)和視桿系統(tǒng) 光化學(xué)反應(yīng)細(xì)胞興奮產(chǎn)生動(dòng)作電位神經(jīng)沖動(dòng)視覺(jué)傳導(dǎo)束 傳入神經(jīng) 大腦皮層的視覺(jué)中樞視覺(jué) 第三節(jié)聲音感受器與聽(tīng)覺(jué) 1 傳聲途徑與聽(tīng)覺(jué)的形成聽(tīng)覺(jué)是由耳 聽(tīng)神經(jīng)和聽(tīng)覺(jué)中樞共同完成的 聲波傳音系統(tǒng)耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)感音系統(tǒng)換能神經(jīng)沖動(dòng)聽(tīng)神經(jīng)聽(tīng)覺(jué)中樞聽(tīng)覺(jué) 2 耳的結(jié)構(gòu)與機(jī)能 前庭 鼓膜 咽鼓管 鼓室 1 外耳外耳包括耳廓和外耳道 我們通常講的 耳朵 其實(shí)只是耳廓這一部分 有收集聲音的作用 2 中耳由鼓膜 鼓室 聽(tīng)小骨和咽鼓管構(gòu)成 鼓膜是外耳與中耳的分隔 也是鼓室的外壁 鼓室是一個(gè)空腔 內(nèi)含人體中最小的骨頭 聽(tīng)小骨 錘骨 砧骨和鐙骨三塊聽(tīng)小骨組合成聽(tīng)骨鏈 一端連接鼓膜 另一端連接到內(nèi)耳的聽(tīng)覺(jué)組織 聲波在耳道中傳遞時(shí)先振動(dòng)鼓膜 然后鼓膜再通過(guò)聽(tīng)骨鏈將振動(dòng)傳遞至內(nèi)耳 咽鼓管連接鼻咽部和中耳 它可以調(diào)節(jié)中耳與外界氣壓的平衡 使中耳與外界環(huán)境的氣壓保持一致 3 內(nèi)耳內(nèi)耳結(jié)構(gòu)復(fù)雜 所以又稱為 迷路 由前部的耳蝸 中部的前庭和后部的半規(guī)管組成 聲波可經(jīng)過(guò)氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)兩個(gè)途徑傳至內(nèi)耳 氣傳導(dǎo) 聲波經(jīng)外耳道空氣傳導(dǎo)引起鼓膜振動(dòng) 鼓膜的振動(dòng)經(jīng)過(guò)聽(tīng)骨鏈的傳遞可變成前庭窗的振動(dòng) 引起內(nèi)耳耳蝸淋巴液的移動(dòng) 使聽(tīng)覺(jué)毛細(xì)胞感受壓力產(chǎn)生興奮 激發(fā)聽(tīng)神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位 傳至聽(tīng)覺(jué)中樞 形成聽(tīng)覺(jué) 骨傳導(dǎo) 聲波直接引起顱骨的振動(dòng) 再引起內(nèi)耳淋巴振動(dòng) 形成聽(tīng)覺(jué) 耳蝸的作用 感受聲音刺激 并對(duì)聲音信息初步分析 將傳到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)變成聽(tīng)神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位 上傳到大腦皮層中樞而產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué) 前庭器官的作用 前庭和半規(guī)管合稱為前庭器官 是人體對(duì)自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的感受器 前庭器官的感受細(xì)胞為毛細(xì)胞 機(jī)體的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的變化引起毛細(xì)胞興奮 使相應(yīng)神經(jīng)的沖動(dòng)頻率發(fā)生改變 傳到中樞引起特殊的運(yùn)動(dòng)覺(jué)和位置覺(jué) 同時(shí)出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能的反射性變化 前庭可以感受頭部位置的變化和直線運(yùn)動(dòng)時(shí)速度的變化 半規(guī)管可以感受頭部的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng) 這些感受到的刺激反映到中樞以后 就引起一系列反射來(lái)維持身體的平衡 例如 人乘坐電梯時(shí) 因電梯突然上升 會(huì)反射性地引起下肢伸肌的緊張降低而使下肢屈曲 電梯突然下降時(shí) 伸肌緊張加強(qiáng)而腿伸直 這就是前庭器官的姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射 其意義在于維持機(jī)體一定的姿勢(shì)和保持身體平衡 前庭器官受到過(guò)強(qiáng)或過(guò)久的刺激或刺激未過(guò)量而前庭功能過(guò)敏時(shí) 常會(huì)引起惡心 嘔吐 暈眩等現(xiàn)象 如暈船 暈車或航空病 3 聽(tīng)覺(jué)障礙 1 傳導(dǎo)性聾 聽(tīng)覺(jué)障礙來(lái)自外耳和中耳外耳道堵塞 鼓膜瘢痕和聽(tīng)骨運(yùn)動(dòng)障礙 2 感音性聾 由于柯蒂氏器和耳蝸的神經(jīng)損傷引起的聽(tīng)覺(jué)障礙 3 中樞性聾 由聽(tīng)神經(jīng)通路 各級(jí)聽(tīng)覺(jué)中樞以及大腦皮層的病變?cè)斐傻穆?tīng)覺(jué)障礙 第四節(jié)其它感受器 1 嗅覺(jué)嗅覺(jué)的感受器是嗅細(xì)胞 當(dāng)有氣味的氣體分子刺激嗅細(xì)胞后 產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)嗅神
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