肌肉的收縮原理.docx

肌肉的收縮原理一 肌肉的收縮過程（一）肌絲滑動學(xué)說在十九世紀(jì)就已經(jīng)用光學(xué)顯微鏡觀察到肌小節(jié)中的帶區(qū)。同時還觀察到，當(dāng)肌肉縮短或被牽張時肌小節(jié)的長度發(fā)生變化。Andrew F. Huxley和R. Niedergerke用特制的干涉顯微鏡精確地測量肌小節(jié)的長度，在1954年確認(rèn)了十九世紀(jì)的報告，即在肌肉縮短時A帶的寬度保持不變，而I帶和H區(qū)變窄。在肌肉被牽張時，A帶的寬度仍然保持不變，而I帶和H區(qū)變寬。同年，Hugh E. Huxley 和Jean Hanson 報告，用相差顯微鏡觀察到在肌小節(jié)縮短或被牽張時，肌球蛋白絲和肌動蛋白絲的長度不變，而肌球蛋白絲和肌動蛋白絲重疊的程度發(fā)生變化。主要基于這兩方面的證據(jù)，H. E. Huxley 和A. F. Huxley 在1954年分別獨(dú)立的提出肌肉收縮的肌絲滑行學(xué)說（sliding-filament theory of muscle contraction）。這個學(xué)說認(rèn)為在收縮時肌小節(jié)的縮短（也就是肌肉的縮短）是細(xì)肌絲（肌動蛋白絲）在粗肌絲（肌球蛋白絲）之間主動地相對滑行地結(jié)果。肌小節(jié)縮短時，粗肌絲、細(xì)肌絲地長度都不變，只是細(xì)肌絲向粗肌絲中心滑行。由于粗肌絲地長度不變，因之A帶地寬度不變。由于肌小節(jié)中部兩側(cè)地細(xì)肌絲向A帶中間滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊起來，因此H區(qū)地寬度變小，直到消失，甚至出現(xiàn)反映細(xì)肌絲重疊地新帶區(qū)。由于粗肌絲、細(xì)肌絲相向運(yùn)動，粗肌絲地兩端向Z線靠近，所以I帶變窄。當(dāng)肌肉牽張或被牽張時，粗肌絲、細(xì)肌絲之間地重疊減少。肌絲滑行學(xué)說根本不同于早期地肌肉收縮學(xué)說。早期有些研究者曾經(jīng)提出，肌肉收縮是由于蛋白質(zhì)分子本身地縮短。蛋白質(zhì)分子地縮短或是由于折疊型分子增加折疊地結(jié)果；或是由于螺旋形分子改變螺旋距或直徑地結(jié)果。與此相反，肌絲滑行學(xué)說主張長度不變地肌絲主動相對滑行是由于肌球蛋白橫橋地活動在肌球蛋白絲與肌動蛋白絲之間產(chǎn)生力的結(jié)果。在完整機(jī)體內(nèi)，肌肉的收縮是由運(yùn)動神經(jīng)以沖動形式傳來的刺激引起的。神經(jīng)沖動經(jīng)神經(jīng)肌肉接點傳至肌膜，首先引起肌細(xì)胞興奮，繼而觸發(fā)橫橋運(yùn)動，產(chǎn)生肌肉收縮，收縮肌肉又必須舒張才能進(jìn)行下一次收縮。因此，從肌細(xì)胞興奮開始，肌肉收縮的過程應(yīng)包括三個互相銜接的環(huán)節(jié)：肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮，即興奮收縮耦聯(lián)；橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行；收縮肌肉的舒張。 興奮收縮耦聯(lián) 肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮的過程又稱興奮收縮耦聯(lián)(Excitation-contraction Coupling)。 因為肌細(xì)胞的興奮過程是以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的，而收縮過程則以肌絲滑行為基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機(jī)制，興奮收縮耦聯(lián)就是將上述兩個過程聯(lián)系起來的中介過程。在脊椎動物的骨骼肌上，運(yùn)動軸突末梢的動作電位引起神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的釋放，這又引起肌肉終板上產(chǎn)生突出后電位，即終板電位。終板電位又相繼引起肌纖維膜上全或無的肌肉動作電位。動作電位從終板兩端傳播開，使整個肌纖維膜興奮。在動作電位達(dá)到頂點之后幾毫秒肌纖維產(chǎn)生全或無的收縮（見圖413）。肌膜上的動作電位出發(fā)肌纖維收縮的一系列過程叫做興奮收縮耦聯(lián)。目前認(rèn)為興奮收縮耦聯(lián)至少包括三個步驟：動作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌纖維深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息；縱管系統(tǒng)對鈣離子的釋放和再聚積。即當(dāng)肌細(xì)胞興奮時，動作電位沿橫管系統(tǒng)進(jìn)入三聯(lián)管，橫管膜去極化并將信息傳遞給縱管系統(tǒng)，使相鄰的終池膜對鈣離子的通透性增大，鈣從貯存的終池內(nèi)大量釋放出來，并擴(kuò)散到肌漿中，使肌漿鈣的濃度迅速升高（圖19）（由安靜時10-7ml/l，在很短時間內(nèi)升高到10-5ml/l，約增大100倍），隨后觸發(fā)肌肉收縮。鈣離子被認(rèn)為是興奮收縮耦聯(lián)的媒介物。 橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行 安靜時肌肉已具備收縮的條件，肌肉之所以不產(chǎn)生收縮，是因為存在于橫橋和肌動蛋白之間的原肌球蛋白分子將肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點掩蓋了起來，形成所謂肌肉收縮的抑制因素，而觸發(fā)該抑制因素的解除，是肌漿中的鈣離子及其引起的肌鈣蛋白構(gòu)型的改變。由此，一般認(rèn)為肌肉收縮的基本過程是：當(dāng)肌漿鈣離子的濃度升高時，細(xì)肌絲上對鈣離子有親和力的肌鈣蛋白結(jié)合足夠鈣離子，引起自身分子構(gòu)型發(fā)生變化，這種變化又傳遞給原肌球蛋白分子，使后者構(gòu)型亦發(fā)生變化，其結(jié)果，原肌球蛋白分子的雙螺旋體從肌動蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝沿滑到溝底，抑制因素被解除，肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點暴露出來。橫橋與肌動蛋白結(jié)合形成肌動球蛋白，后者激活橫橋上酶的活性，在鎂離子參與下，結(jié)合在橫橋上的分解釋放能量，橫橋獲能發(fā)生向粗肌絲中心方向傾斜擺動，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑行。當(dāng)橫橋角度發(fā)生變化時，橫橋上與結(jié)合的位點被暴露，新的與橫橋結(jié)合，橫橋與肌動蛋白解脫，并恢復(fù)到原來垂直的位置。緊接著橫橋又開始與下一個肌動蛋白的位點結(jié)合，重復(fù)上述過程，進(jìn)一步牽引細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑行。只要肌漿中鈣離子濃度不下降，橫橋的運(yùn)動就不斷進(jìn)行下去，將細(xì)肌絲逐步拖向粗肌絲中央，肌節(jié)縮短，肌肉出現(xiàn)縮短（圖1-10）。橫橋活動地詳細(xì)情況還未確定，現(xiàn)將目前已了解地總結(jié)如下：A肌球蛋白地橫橋頭部一系列位點地第一個首先附著于肌動蛋白絲相應(yīng)地位點上，接著第二、第三、第四個位點附著于肌動蛋白絲其他相應(yīng)地位點上，每一個位點都比前一個位點有更強(qiáng)地肌球蛋白肌動蛋白結(jié)合力。B 這種結(jié)合產(chǎn)生肌球蛋白頭部地轉(zhuǎn)動，牽伸肌球蛋白頭部與粗肌絲之間地橫橋連接。橫橋接連地彈性使頭部步進(jìn)式轉(zhuǎn)動不致產(chǎn)生大的突然地張力。C 橫橋連接中地張力傳遞給肌球蛋白絲，產(chǎn)生滑行運(yùn)動，由牽伸橫橋連接引起地張力消失。D 頭部轉(zhuǎn)動完成后，肌球蛋白頭部與肌動蛋白絲分離，轉(zhuǎn)回到舒張時的位置。Mg2ATP附著于頭部酶位點水解。ATP水解引起肌球蛋白頭部構(gòu)象變化，使頭部處于貯能狀態(tài)。當(dāng)肌球蛋白頭部再次附著于肌動蛋白絲時，貯存的能量用于頭部頂著肌動蛋白轉(zhuǎn)動，產(chǎn)生主動滑行。接著肌球蛋白與肌動蛋白絲分離，沿著肌動蛋白絲再前進(jìn)一步重復(fù)這個周期性的活動。這樣，肌小節(jié)中無數(shù)的橫橋的附著、轉(zhuǎn)動和分離活動一小步一小步的產(chǎn)生著滑行運(yùn)動。上述過程有兩點值得注意，首先，ATP并不是直接用于產(chǎn)生橫橋力，而是先附著于肌球蛋白頭部使之與肌動蛋白絲分離，ATP水解產(chǎn)生的能量貯存再分離的肌球蛋白頭部，然后肌球蛋白頭部才能重新附著于肌動蛋白，利用這些能量重復(fù)這種周期性活動。其次，橫橋附著活動要求細(xì)胞內(nèi)游離的鈣離子濃度在107摩以上才能進(jìn)行。肌肉收縮是橫橋活動的結(jié)果，但是橫橋活動引起肌肉縮短只能發(fā)生在外負(fù)荷允許肌肉縮短時（等張收縮）。如果外負(fù)荷阻礙肌肉縮短（等長收縮），橫橋活動仍然產(chǎn)生張力。. 收縮肌肉的舒張當(dāng)刺激中止后，終池膜對鈣離子通透性降低，縱管膜上的鈣泵作用加強(qiáng)，不斷將肌漿中的鈣離子回收進(jìn)入終池，肌漿鈣離子濃度下降，鈣與肌鈣蛋白結(jié)合消除，肌鈣蛋白恢復(fù)到原來構(gòu)型，繼而原肌球蛋白也恢復(fù)到原來構(gòu)型，肌動蛋白上與橫橋結(jié)合的位點重新被掩蓋起來，肌絲由于自身的彈性回到原來位置，收縮肌肉產(chǎn)生舒張。因此可以從神經(jīng)肌肉興奮過程進(jìn)行對從刺激神經(jīng)到肌肉收縮這一系列過程進(jìn)行概述，動物體內(nèi)整個神經(jīng)肌肉的興奮過程大致概述如下：1)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)地運(yùn)動神經(jīng)元由于細(xì)胞體或樹突受到突觸活動地影響可以引發(fā)動作電位，并在運(yùn)動軸突（傳出纖維）上傳播。2)運(yùn)動軸突上地動作電位引起神經(jīng)肌肉接點上地軸突末梢釋放乙酰膽堿。3)乙酰膽堿與終膜上地受體結(jié)合。4)這種結(jié)合激活了受體地離子通道，產(chǎn)生終板電極。5)終板電極引起肌膜去極化達(dá)到閥電位，再啟動肌肉動作電位，傳遍肌膜。6)乙酰膽堿被終膜上地膽堿酯酶迅速分解。7)肌纖維膜上地動作電位沿橫管傳到肌纖維深部（圖416）。8)電信號沿橫管傳播，由于某種現(xiàn)在還不清楚地原因影響到肌質(zhì)網(wǎng)。9)肌質(zhì)網(wǎng)側(cè)囊釋放鈣離子。10)細(xì)胞質(zhì)終鈣離子濃度由靜息時在107摩以下增加到激活水平106摩或更高。鈣與肌鈣蛋白結(jié)合，產(chǎn)生構(gòu)象變化。11)這種構(gòu)象變化引起原肌球蛋白位置地變化，消除了對橫橋與肌動蛋白絲結(jié)合的空間障礙。12)橫橋頭部一位點附著于肌動蛋白絲，接著一系列位點相繼附著，引起肌球蛋白頭部推動肌動蛋白絲并牽伸橫橋連接。13)這種牽伸使得肌動蛋白絲向A帶終主動滑行。肌小節(jié)縮短一小段。14)Mg2ATP附著于肌球蛋白頭部ATP酶位點，頭部與肌動蛋白絲分離，ATP水解，水解產(chǎn)生的能量使肌球蛋白分子發(fā)生構(gòu)象變化，然后其頭部再附著于肌動蛋白絲的下一個位點，重復(fù)12)13)的周期活動。在一次單收縮中，橫橋多次重復(fù)12)13)的周期活動。15)最后，由于肌質(zhì)網(wǎng)主動將鈣離子吸入側(cè)囊，肌漿中鈣離子濃度下降，肌鈣蛋白重新抑制橫橋的附著活動，因之肌肉舒張，直到下一次去極化。（二）鈣在肌肉收縮中的作用鈣離子在肌肉收縮中起著重要的作用，但這在鈣螯合劑EDTA、EGTA發(fā)現(xiàn)以前是不容易察覺的。因為鈣離子起作用的濃度很低（107摩或以上），一般情況下很難使鈣離子濃度低于這個水平，甚至雙蒸餾水所含鈣離子的濃度也超過105摩?，F(xiàn)在已經(jīng)研究清楚，肌肉細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度低于107摩時，肌肉不能收縮。這是由于肌動蛋白絲上有兩種調(diào)節(jié)蛋白（肌鈣蛋白復(fù)合體與原肌球蛋白）在起著抑制收縮的作用。S. Ebashi的試驗指出，肌鈣蛋白復(fù)合體和原肌球蛋白妨礙橫橋附著在肌動蛋白絲上。肌鈣蛋白是脊椎動物橫紋肌肌絲中僅有的能與鈣離子結(jié)合的蛋白質(zhì)。每個肌鈣蛋白復(fù)合體可以結(jié)合4個鈣離子。沿著肌動蛋白絲每40納米有1個肌鈣蛋白復(fù)合體與肌動蛋白絲和原肌球蛋白相連接。在靜息狀態(tài)時，原肌球蛋白所處的位置妨礙肌球蛋白頭部與肌動蛋白絲結(jié)合。肌鈣蛋白復(fù)合體與鈣離子結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化，使原肌球蛋白離開原位，讓肌球蛋白橫橋附著于肌動蛋白位點（圖412）。鈣離子與肌鈣蛋白結(jié)合，解除了對橫橋活動的經(jīng)常性的抑制，引起肌肉收縮。除去肌肉中的鈣離子則收縮停止，而肌肉中鈣離子濃度的調(diào)節(jié)又與肌膜上的電活動相關(guān)聯(lián)。二 單收縮和強(qiáng)直收縮 （一）單收縮整塊肌肉或單個肌纖維接受一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動作電位，緊接著所進(jìn)行的一次機(jī)械性收縮，稱為單收縮(Single Muscle Twitch)。單收縮反映了肌肉收縮的最基本特征。在生理實驗中，通過記錄肌肉單收縮曲線（如圖1-11），可顯示肌肉收縮分為三個時期，即潛伏期、收縮期和舒張期。潛伏期（latent period）從肌肉接受刺激開始，到肌肉開始收縮為止，這一時期肌肉無明顯的外部表現(xiàn)，系肌肉接受刺激產(chǎn)生興奮、興奮傳導(dǎo)、以及興奮收縮耦聯(lián)所經(jīng)歷的時間?？炖w維的潛伏期短到10毫秒，而慢纖維的潛伏期可達(dá)100毫秒或更長。收縮期與舒張期以肌肉收縮時張力或長度變化達(dá)到最大時為界。從肌肉開始收縮到收縮的最高點，這段時間叫做收縮期（contraction period）。從收縮的最高點到肌肉恢復(fù)驚喜狀態(tài)，這段時間叫做舒張期(relaxation period) 。顯然，舒張期的時間要比收縮期時間長得多，單收縮曲線是非對稱曲線。（二）強(qiáng)直收縮實驗時，如果給予肌肉一連串的刺激，只要每次刺激的間隔時間不短于單收縮所需要的時間，肌肉即出現(xiàn)一連串的單收縮。若增加刺激的頻率，使每次刺激的間隔短于單收縮所持續(xù)的時間，肌肉的收縮將出現(xiàn)融合現(xiàn)象，即肌肉不能完全舒張（如圖1-12所示），為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮有兩種。一種在增加刺激頻率時，肌肉未完全舒張就產(chǎn)生第二次收縮， 肌肉收縮出現(xiàn)部分的融合， 稱為不完全強(qiáng)直收縮(Incomplete Tetanus)。不完全強(qiáng)直收縮曲線呈鋸齒狀。另一種，如果繼續(xù)增加刺激頻率，使肌肉在前一次收縮期末就開始第二次收縮，肌肉收縮反應(yīng)出現(xiàn)完全的融合，稱為完全強(qiáng)直收縮(Complete Tetanus)。完全強(qiáng)直收縮曲線為一條平整的光滑曲線，其收縮反應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單收縮，有報道，在最大完全強(qiáng)直收縮時，肌肉收縮產(chǎn)生的張力是單收縮的4倍。人體進(jìn)行各種運(yùn)動時，其肌肉收縮都屬于完全強(qiáng)直收縮，而強(qiáng)直收縮的持續(xù)時間，則受神經(jīng)傳來的沖動所控制。強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的力量比單收縮要大，是因為，在單收縮時一部分能量消耗在反復(fù)克服肌肉結(jié)締組織和肌中其它成分的長度變化上，而在強(qiáng)直收縮時，由于不允許肌肉回到其靜息長度，故不需要把這部分能量消耗在反復(fù)克服組織內(nèi)部的阻力上，使收縮的能量更多地用于肌肉做功。引起肌肉完全強(qiáng)直所需要的最低刺激頻率，稱為臨界融合頻率，它取決于肌肉單收縮時間的長短。臨界融合頻率與單收縮的收縮時間成反比，收縮時間越短則臨界融合頻率越高。不同肌肉臨界融合頻率是不一樣的。如貓眼內(nèi)直肌收縮時間為7.5毫秒，臨界融合頻率為每秒350次，腓腸肌的收縮時間為2540毫秒，臨界融合頻率為每秒100次，比目魚肌的收縮時間為90120毫秒，臨界融合頻率為每秒30次。眼內(nèi)直肌則為每秒300次。肌肉的興奮和收縮是不同的過程，在完全強(qiáng)制收縮中，收縮可以完全融合，但肌肉的動作電位并不融合，而是各自分離的鋒電位。（三）刺激強(qiáng)度、刺激頻率與肌肉收縮的關(guān)系用單電震刺激神經(jīng)引起所支配的肌肉收縮。如前所述，如刺激強(qiáng)度低于閥強(qiáng)度則不引起肌肉的反應(yīng)。剛剛可以引起肌肉最小收縮反應(yīng)的最低強(qiáng)度稱為閥強(qiáng)度，這種強(qiáng)度的刺激稱為閥刺激。逐步增加刺激強(qiáng)度則肌肉收縮反應(yīng)逐步增大?？梢詮纳窠?jīng)與肌肉的關(guān)系進(jìn)一步分析肌肉收縮反應(yīng)的變化。每一運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出的傳出纖維在肌肉內(nèi)分成許多小分支，每一分支支配一條肌纖維。來自這一運(yùn)動神經(jīng)元的沖動同時傳給它所支配的全部肌纖維，使這些肌纖維同時收縮。一個運(yùn)動神經(jīng)元及其傳出纖維所支配的肌纖維組成一個運(yùn)動單位（motor unit）。運(yùn)動單位有大有小，眼外直肌中，每一運(yùn)動單位只有幾條肌纖維，而二頭肌中，每一運(yùn)動單位有10002000條肌纖維。因此，可以設(shè)想，閥刺激只是引起極少數(shù)的運(yùn)動單位收縮，出現(xiàn)最小的收縮反應(yīng)。隨著刺激強(qiáng)度的增加，興奮更多的運(yùn)動單位，形成更大的收縮反應(yīng)。當(dāng)全部運(yùn)動單位興奮，則出現(xiàn)最大的收縮反應(yīng)，引起最大收縮反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度叫做頂強(qiáng)度。刺激強(qiáng)度超過頂強(qiáng)度的單個刺激也不會引起更大的反應(yīng)。肌肉收縮反應(yīng)的大小取決于刺激強(qiáng)度與頻率；增加刺激強(qiáng)度則參與收縮的運(yùn)動單位增多；增加刺激頻率則形成收縮的總和（summation of contraction）。兩個閥上刺激相繼作用于神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)或肌肉上所引起的肌肉收縮反應(yīng)因兩個刺激相隔時間的長短不同而有所不同。如刺激的間隔大于單收縮的持續(xù)期則出現(xiàn)兩次分離的單收縮。如兩次刺激的間隔小于單收縮的持續(xù)期則出現(xiàn)兩次收縮的總和。當(dāng)?shù)诙问湛s開始時，如肌肉處于舒張期，也就是仍處于部分收縮的狀態(tài)，則第二次收縮疊加在第一次收縮的舒張期上，形成一個比單收縮稍大的收縮。如兩次刺激間隔進(jìn)一步縮短，第二次收縮在第一次收縮的收縮期開始，則兩個收縮波融合起來形成一個單一的更大的收縮。圖420表示等長收縮的總和。刺激S1、S2等所引起的等長單收縮的持續(xù)期為150毫秒，S2與S3的間隔期在A為200毫秒，在B為60毫秒，在C為10毫秒。三肌肉收縮的形式與力學(xué)特征 （一）肌肉收縮形式肌肉收縮表現(xiàn)產(chǎn)生張力或和長度變化。依肌肉收縮時的張力和長度變化，可將肌肉收縮的形式分為三類：縮短收縮、拉長收縮和等長收縮。 1 縮短收縮縮短收縮是指肌肉收縮所產(chǎn)生的張力大于外加的阻力時，肌肉縮短，并牽引骨杠桿做相向運(yùn)動的一種收縮形式?？s短收縮時肌肉起止點靠近，又稱向心收縮。如進(jìn)行屈肘、高抬腿跑、揮臂扣球等練習(xí)時，參與工作的主動肌就是作縮短收縮。作縮短收縮時，因負(fù)荷移動方向和肌肉用力的方向一致，肌肉做正功。依據(jù)整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍肌肉張力與負(fù)荷的關(guān)系，縮短收縮又可分非等動收縮和等動收縮兩種。非等動收縮（習(xí)慣上稱等張收縮），在整個收縮過程中給定的負(fù)荷是恒定的，而由于不同關(guān)節(jié)角度杠桿得益不同和肌肉收縮長度變化的影響，在整個關(guān)節(jié)移動范圍內(nèi)肌肉收縮產(chǎn)生的張力和負(fù)荷是不等同的，收縮的速度也不相同。例如，屈肘在舉起恒定負(fù)荷時，肱二頭肌的張力在關(guān)節(jié)角度為115120時最大，關(guān)節(jié)角度為30時最小。由此，在非等動收縮中所能舉起的最大重量只能是張力最小的關(guān)節(jié)角度所能承受的最大重量，也就是說，肌肉在作最大非等動收縮時，只有關(guān)節(jié)的某一角度達(dá)到收縮能力的100%，而關(guān)節(jié)的其它部分則小于100%。用非等動收縮發(fā)展力量只有關(guān)節(jié)力量最弱點得到最大鍛練（如圖113、114所示）。等動收縮是通過專門的等動負(fù)荷器械來實現(xiàn)的。該器械使負(fù)荷隨關(guān)節(jié)運(yùn)動進(jìn)程得到精確調(diào)整，即在關(guān)節(jié)角度的張力最弱點負(fù)荷最小，而在關(guān)節(jié)角度張力的最強(qiáng)點負(fù)荷最大，因此，在整個關(guān)節(jié)范圍內(nèi)肌肉產(chǎn)生的張力始終與負(fù)荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的強(qiáng)度收縮。在作最大等動收縮時，肌肉產(chǎn)生的張力在整個關(guān)節(jié)范圍都是其能力的100%。因而采用等動收縮形式發(fā)展力量可使肌肉在關(guān)節(jié)整個運(yùn)動范圍都得到最大鍛練。 2 拉長收縮當(dāng)肌肉收縮所產(chǎn)生的張力小于外力時，肌肉積極收縮但被拉長，這種收縮形式稱拉長收縮。拉長收縮時肌肉起止點逐漸遠(yuǎn)離，又稱離心收縮。肌肉收縮產(chǎn)生的張力方向與阻力相反，肌肉做負(fù)功。在人體運(yùn)動中拉長收縮起著制動、減速和克服重力等作用。在運(yùn)動實踐中拉長收縮又往往與縮短收縮聯(lián)系在一起，形成所謂牽張-縮短環(huán)，即肌肉在縮短收縮前先進(jìn)行拉長收縮，使肌肉被牽拉伸長，這樣，在緊接著的縮短收縮時，便可產(chǎn)生更大的力量或輸出功率。如跑步時支撐腿后蹬前的屈髖、屈膝等，使臀大肌、股四頭肌等被預(yù)先拉長，為后蹬時的伸髖、伸膝發(fā)揮更大的肌肉力量創(chuàng)造了條件。 3 等長收縮當(dāng)肌肉收縮產(chǎn)生的張力等于外力時，肌肉積極收縮，但長度不變，這種收縮形式稱等長收縮。等長收縮時負(fù)荷未發(fā)生位移，從物理學(xué)角度認(rèn)識，肌肉沒有做外功，但仍消耗很多能量。等長收縮是肌肉靜力性工作的基礎(chǔ)，在人體運(yùn)動中對運(yùn)動環(huán)節(jié)固定、支持和保持身體某種姿勢起重要作用。三種肌肉收縮形式，反映了肌肉收縮的不同特征。人體任何一種運(yùn)動動作的實現(xiàn)，都有賴于三種肌肉收縮形式的協(xié)調(diào)配合。另外，有人對三種肌肉收縮形式產(chǎn)生的張力水平進(jìn)行過研究。結(jié)果表明：拉長收縮產(chǎn)生的最大力量，大大超過等長和縮短收縮。拉長收縮產(chǎn)生的力量約比縮短收縮大50%，比等長收縮大25%左右。也就是說，肌肉收縮力量水平，由大到小依次是拉長收縮、等長收縮和縮短收縮。但拉長收縮放下負(fù)荷要比縮短收縮舉起負(fù)荷容易，這是因為拉長收縮耗氧少、耗能也少的緣故。同時，比較肌肉收縮形式與發(fā)生延遲性肌肉疼痛的關(guān)系也表明，拉長收縮誘發(fā)肌肉疼痛最顯著，而縮短收縮則不明顯，等長收縮時誘發(fā)的肌肉疼痛比縮短收縮稍明顯，但大大低于拉長收縮。有人還報道，等動收縮后肌肉疼痛幾乎不會發(fā)生。 上述三種肌肉收縮形式的比較如表1-2。（二） 肌肉收縮的力學(xué)特征肌肉收縮的力學(xué)特征，指的是肌肉收縮時的張力與速度、長度與張力的關(guān)系，它們反映了負(fù)荷對肌肉收縮的影響。此外，肌肉的功能狀態(tài)（即收縮能力）不同，肌肉收縮時表現(xiàn)的力學(xué)特征也不一樣，由此，肌肉的功能狀態(tài)也是影響肌肉收縮的因素之一。1 后負(fù)荷對肌肉收縮的影響張力與速度關(guān)系肌肉開始收縮時才遇到的負(fù)荷或阻力稱后負(fù)荷。當(dāng)肌肉在后負(fù)荷的條件下收縮時，最初由于肌肉遇到阻力而不能縮短，只表現(xiàn)張力的增加，但當(dāng)肌肉張力發(fā)展到與負(fù)荷阻力相等時，肌肉開始以一定的速度縮短，負(fù)荷被移動。如果以肌肉開始縮短的張力和初速度為指標(biāo)，改變后負(fù)荷大小，會發(fā)現(xiàn)，后負(fù)荷越大，肌肉產(chǎn)生的張力也越大，肌肉縮短開始也越晚，縮短的初速度也越小，反之亦然。肌肉在后負(fù)荷作用下表現(xiàn)的張力與速度的這種關(guān)系描繪在坐標(biāo)上可得到一條曲線，稱張力-速度曲線（如圖1-15所示）。該曲線說明：在一定的范圍內(nèi)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和速度大致呈反比關(guān)系；當(dāng)后負(fù)荷增加到某一數(shù)值時，張力可達(dá)到最大，但收縮速度為零，肌肉只能作等長收縮；當(dāng)后負(fù)荷為零時，張力在理論上為零，肌肉收縮速度達(dá)到最大。肌肉收縮的張力-速度關(guān)系提示，要獲得收縮的較大速度，負(fù)荷必須相應(yīng)減少；要克服較大阻力，即產(chǎn)生較大的張力，收縮速度必須緩慢。以上所述的肌肉收縮的張力速度關(guān)系是由肌肉的性質(zhì)決定的。研究表明，肌肉張力和收縮速度可能分別被兩種獨(dú)立的機(jī)制所控制，收縮產(chǎn)生張力的大小取決于活化的橫橋數(shù)目，而收縮速度則取決于橫橋上能量釋放的速率。當(dāng)后負(fù)荷增大時，使更多的橫橋處于活化狀態(tài)，這樣增大了肌肉收縮的張力，同時抑制了水解，降低了能量釋放率，使收縮速度變慢。收縮速度與活化橫橋數(shù)目無關(guān)，其道理就象一個人或幾個人以同樣速度拖一根繩子，繩子的速度不變。訓(xùn)練可改變肌肉收縮的張力速度曲線。有訓(xùn)練運(yùn)動員，其張力速度曲線向右上方偏移，即在相同的力量下，可發(fā)揮更大的速度；或在相同的速度下，可表現(xiàn)出更大的力量。另外，據(jù)日本金子報道，不同訓(xùn)練負(fù)荷，對張力速度曲線可產(chǎn)生不同的專門性影響。無負(fù)荷（0%Pmax）的最大縮短收縮訓(xùn)練，能最有效地增進(jìn)最大速度；而100%Pmax的等長訓(xùn)練，則使最大力量增進(jìn)最多。它們的張力- 速度曲線在訓(xùn)練后的特點是分別在速度或力量上有較大的改變。在30%Pmax和60%Pmax訓(xùn)練，表現(xiàn)力量和速度全面增進(jìn)，因而其張力-速度在訓(xùn)練后成平行的改變（圖1-16）。2前負(fù)荷對肌肉收縮的影響長度與張力關(guān)系前負(fù)荷是指在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，它使肌肉收縮前就處于某種被拉長狀態(tài)。改變前負(fù)荷實際上是改變肌肉收縮的初長度。實驗表明，逐漸增大肌肉收縮的初長度，肌肉收縮時產(chǎn)生的張力也逐漸增加；當(dāng)初長度繼續(xù)增大到某一數(shù)值時，張力可達(dá)到最大；此后，再繼續(xù)增大肌肉收縮的初長度，張力反而減小，收縮效果亦減弱。通常把引起肌肉收縮張力最大的初長度稱為適宜初長度。如果在坐標(biāo)圖上將肌肉在不同前負(fù)荷作用下長度與張力的變化繪制下來，就可以得到一條曲線，該曲線稱為肌肉收縮的長度-張力曲線（圖1-17）。該曲線類似開口向下的拋物線，其頂點顯示適宜初長度時，肌肉收縮產(chǎn)生的張力最大。長度-張力關(guān)系可用肌絲滑行的收縮原理加以解釋。肌肉初長度處于適宜水平時，肌節(jié)長度約2.02.2微米，粗、細(xì)肌絲正處于最理想的重疊狀態(tài)，因而起作用的橫橋數(shù)目最多，表現(xiàn)收縮張力最大。與此相反，如果肌肉拉得太長，粗、細(xì)肌絲趨向分離，起作用的橫橋數(shù)目減少，肌肉張力下降；同樣，如果肌肉過于縮短，細(xì)肌絲中心端在肌節(jié)中央交錯，起作用的橫橋數(shù)目亦減少，肌張力將急劇下降。何謂肌肉適宜初長度？一般認(rèn)為，人體肌肉的適宜初長度稍長于肌肉在身體中的“靜息長度”，此長度被認(rèn)為接近在人體自然條件下最大可能的伸長，但也有人認(rèn)為它實際上較此為短。不難理解預(yù)先拉長肌肉的初長度可增大肌肉的收縮力。3肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響上述前、后負(fù)荷對肌肉收縮的力學(xué)影響，顯然是肌肉在本身功能狀態(tài)恒定情況下對外部負(fù)荷改變所作的相應(yīng)反應(yīng)。但肌肉的功能狀態(tài)也是可以改變的，它也可影響肌肉的收縮效果。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物質(zhì)的大量消耗，以及其它因素引起的肌肉興奮收縮耦聯(lián)、肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)和橫橋功能特性的改變，都可降低肌肉收縮效果。而鈣離子、咖啡因，腎上腺素等體液因素則可通過影響肌肉的收縮機(jī)制提高肌肉收縮效果。通常把可以影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變，定義為肌肉收縮能力的改變，以區(qū)別肌肉收縮時外部條件即前、后負(fù)荷對肌肉收縮效果的影響。這樣的區(qū)分雖然在概念上比較容易，但在在體情況下要區(qū)分哪些改變是由肌肉收縮能力改變引起的，哪些是由負(fù)荷條件改變引起的，常常比較困難。然而對肌肉收縮能力改變的深入研究，對探討訓(xùn)練對肌肉收縮能力的影響具有重要意義。例如上述訓(xùn)練引起肌肉力量-速度曲線向右上方偏移的改變，可能是由于肌肉收縮能力的改變所引起的。四 肌肉的做功、功率和機(jī)械效率 （一）肌肉的做功在物理學(xué)里，把一個物體在力的作用下移動，稱做該力對物體作了功，其值等于力和物體沿力方向移動距離的乘積?？捎孟铝泄奖硎荆?W（功）F（力）S（距離）cos （為F和S之間夾角）肌肉在作非等長收縮時，可以作功，在作等長收縮時，物體沒有產(chǎn)生位移，因而沒有作功。肌肉作功時克服的阻力，包括肌肉的內(nèi)阻力和外阻力。因此，肌肉作功相應(yīng)分為內(nèi)功和外功。肌肉克服外阻力，如舉起重物，做了外功，此時肌肉收縮的能量被轉(zhuǎn)移為重物的位能，如肌肉做功是使身體運(yùn)動，則轉(zhuǎn)變?yōu)樯眢w運(yùn)動的動能。通常所講的肌肉作功，主要是指肌肉作的外功，即機(jī)械功。肌肉機(jī)械功的大小取決于肌肉收縮時產(chǎn)生的張力和肌肉長度變化，后者是影響肌肉作功中的距離因素。肌肉張力的大小由肌肉收縮時的力學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)等條件所決定。負(fù)荷是肌肉產(chǎn)生張力的基本力學(xué)條件，沒有負(fù)荷，肌肉不可能產(chǎn)生張力。負(fù)荷可以是重量，也可以是它的慣性力或其它的力。肌肉工作時，隨著負(fù)荷的增大，肌肉收縮產(chǎn)生的張力也增大。影響肌肉張力的解剖學(xué)因素，主要是肌肉的生理橫斷面的大小。肌肉生理橫斷面是肌肉所有肌纖維橫斷面積的總和，在其它條件相同下，肌肉生理橫斷面愈大，包含的肌纖維也愈多，它所產(chǎn)生的張力也愈大。肌肉張力與生理橫斷面的關(guān)系可以用絕對力量、比肌力和生理橫面三者的關(guān)系來表示。一塊肌肉在對抗它所能勉強(qiáng)移動的負(fù)荷下收縮，所產(chǎn)生的最大張力為絕對力量，肌肉每平方厘米生理橫斷面所發(fā)揮的最大力量，稱比肌力，比肌力等于肌肉的絕對力量與生理橫斷面積的比值。據(jù)測定，人體肌肉的比肌力約4-10kgcm-2，很顯然，生理橫斷面積越大，肌肉的力量也越大。決定肌肉張力的生理條件可歸結(jié)為神經(jīng)肌肉興奮和疲勞的程度，即神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能狀態(tài)。大強(qiáng)度力量訓(xùn)練能提高肌肉的力量，在很大程度上是因為改善了神經(jīng)系統(tǒng)對肌肉工作的調(diào)節(jié)能力。日本生理學(xué)家豬飼道夫曾報道，有訓(xùn)練的優(yōu)秀運(yùn)動員在最大用力時，神經(jīng)系統(tǒng)可以動員90%肌纖維參加工作，而常人最大用力時只能動員60%的肌纖維參與工作。肌肉的長度決定肌肉工作時能縮短的最大距離。構(gòu)成肌纖維的基本功能單位是肌小節(jié)，每塊肌肉中肌小節(jié)的長度相對是一樣的，而肌肉長度大，表明串聯(lián)著的肌小節(jié)數(shù)量多，肌肉收縮時，縮短的程度就大。有報道，肌纖維平行排列的肌肉，在其它條件相同時，其機(jī)械功的大小與肌肉長度成正相關(guān)，即肌肉越長，縮短的距離越大，肌肉作功能力就越大。但這種情況只適用于不太長肌肉。由于肌肉不太長，因而，分布于肌肉全長的肌纖維幾乎能夠在同時發(fā)生興奮。在肌纖維很長的多關(guān)節(jié)肌肉中，如縫匠肌，肌肉的機(jī)械功與其長度之間，并不完全成正比關(guān)系。這是因為，興奮與收縮總是發(fā)生在肌肉的某些部位，而未興奮部位由于被拉長而減少肌肉收縮能力，故作功能力遠(yuǎn)趕不上肌肉長度的增加。在羽狀肌中，肌肉的機(jī)械功取決于最大肌束的長度，以及最大肌束與中央腱所成的角度。（二）肌肉收縮的功率在以上討論肌肉做功時，沒有涉及做功所需要的時間。從肌肉工作能力來說，時間因素是極其重要的。如果兩群肌肉做的功一樣多，那么短時間完成這一功的肌肉，顯然其能力較大。物理學(xué)中把單位時間所作的功稱為功率，即： P（功率）W（功）t（時間）由于WFS，上式可寫成： P（功率）F（力）V（速度）在運(yùn)動技術(shù)中，通常把力和速度的乘積稱為爆發(fā)力，因此，功率又被稱為肌肉收縮的爆發(fā)能力。在體育運(yùn)動中，人體所能輸出的功率或爆發(fā)力的大小是十分重要的。如短跑的起跑和疾跑，其加速度的大小取決于功率值的大小。起跳和投擲動作效果，同樣也都取決于功率的大小。肌肉作等長收縮時功率等于零，在非等長收縮時，功率等于力與速度的乘積，其值可由肌肉收縮的張力-速度曲線（如圖1-15）計算出來。由于肌肉工作時張力與速度呈反變關(guān)系，要滿足肌肉收縮力和收縮速度同時都達(dá)到最大，從而獲得最大功率，實際上是不可能的。功率的最大值應(yīng)出現(xiàn)在速度和張力的最佳值處。金子1970年的研究認(rèn)為，這個最佳值，即力和速度的最佳匹配條件都大約為它們最高值的35%，此時，肌肉輸出的功率或產(chǎn)生的爆發(fā)力最大。因此，在運(yùn)動實踐中，要發(fā)揮肌肉工作的最大輸出功率或產(chǎn)生最大爆發(fā)力，肌肉作業(yè)的理想負(fù)荷應(yīng)是中等負(fù)荷，并以盡可能快的速度進(jìn)行收縮。（三）肌肉收縮的機(jī)械效率肌肉收縮時消耗的能量，被轉(zhuǎn)變?yōu)楣盁?。在等長收縮時機(jī)械功等于零，因而，其化學(xué)反應(yīng)能全部釋放變成熱。在作非等長收縮時，能量的一部分消耗于作功上，另一部分轉(zhuǎn)變成熱，所以，肌肉工作消耗的總能量是作功所消耗的能和所產(chǎn)生的熱能的總和。肌肉工作的機(jī)械效率（）是完成的機(jī)械功（W）與消耗的總能量（E）的比率： E人的機(jī)械效率一般為2530%。如熟練的步行為33%，而自由泳為1.5%（古林）。人的機(jī)械效率不是常數(shù)，以肌肉活動條件為轉(zhuǎn)移，其大小取決于肌肉活動時負(fù)荷和收縮速度。適宜的負(fù)荷和適宜收縮速度所實現(xiàn)的機(jī)械效率最高。而適宜負(fù)荷和適宜速度也不是固定不變的，它們?nèi)Q于神經(jīng)肌肉的機(jī)能狀態(tài)。運(yùn)動訓(xùn)練有助肌肉工作機(jī)械效率的提高。（四） 肌肉的杠桿作用骨骼肌的收縮，通過肌腱在骨骼上產(chǎn)生力，當(dāng)這力足夠大時會使骨骼肌隨肌肉的縮短而運(yùn)動。肢體彎曲或朝向身體的運(yùn)動叫做屈伸（flexion），肢體伸直或離開身體的運(yùn)動叫做伸展（extension）。引起這些活動至少要有兩塊肌肉。圖422表示肱二頭肌收縮引起上肢的屈曲，肱三頭肌的收縮引起上肢的伸展，這種使肢體產(chǎn)生相反方向運(yùn)動的肌肉群叫做頡頏?。╝ntagonists）。在步行時，腿部腓腸肌的收縮引起小腿屈曲，肱四頭肌的收縮引起小腿伸展。如果腓腸肌和肱四頭肌同時收縮則膝關(guān)節(jié)不能彎曲，只有踝關(guān)節(jié)能活動，引起軀體上升，腳跟離地，立在腳尖上（圖42