普通遺傳學 課件.ppt

1 60 群體遺傳學與生物進化 群體遺傳學 populationgenetics 研究群體的遺傳結構及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科 以群體為基本研究單位 以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結構 采用數(shù)學和統(tǒng)計方法進行研究 研究群體遺傳結構變化的規(guī)律 原因以及在生物進化與新物種形成中的作用 生物進化則研究生物物種的起源 演變的根本原因 機制和歷史過程 2 60 第一節(jié)進化概說第二節(jié)進化理論第三節(jié)新種形成第四節(jié)育種實踐中的人工選擇第五節(jié)育種實踐中的遠緣雜交本章要點 第十五章群體遺傳與生物進化P299 3 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 4 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 5 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 在地球上 物質發(fā)展到一定階段就構成復雜的分子結構 于是產(chǎn)生了生命的現(xiàn)象 而生命則具有生長 生殖 新陳代謝和適應性 而非生物則不具備這些特性 在地球發(fā)展到一定階段 由核酸和蛋白質等物質構成了類似噬菌體 病毒等一類的原核生物 然后才發(fā)展到真核生物 并由單細胞生物發(fā)展成多細胞生物 原始生物出現(xiàn)在22 31億年前 真核生物則出現(xiàn)在12 14億年前 在海水中的原始生物逐漸發(fā)展成真核生物 它朝著兩個不同方向發(fā)展 一種生物體內具有葉綠素 靠日光水分 空氣等自己制造養(yǎng)料 即為植物 另一種生物體內沒有葉綠素不能自己制造養(yǎng)料 朝動物方面發(fā)展 6 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 植物從土壤中吸收水分和礦物質 促使根系發(fā)展 吸收日光和空氣 促使葉的發(fā)達 莖成為聯(lián)絡根和葉的器官 所以植物這三方面器官就逐漸復雜化 動物要吞食他種生物作為營養(yǎng) 必須要運動運動需要氧氣供應 這樣促使運動器官和呼吸器官發(fā)達起來 其循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)也相繼發(fā)達 由于營養(yǎng)關系 于是消化器官和排泄器官也就逐漸形成了 在地球發(fā)展的一個階段 大片陸地逐漸出現(xiàn) 氣候變得干燥 陽光可以直接照射到地面 自然條件一連串的改變 通過植物體內矛盾斗爭 使地球上本來生活在水中的許多植物類型逐漸轉變?yōu)殛懮愋?使植物結構發(fā)生一系列相應的改變 以與新的環(huán)境條件相適應 朝著適應陸地環(huán)境的方向進行 如圖14 1 7 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 8 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 由于陸地經(jīng)常有失水的危險 要經(jīng)受日照 溫度 營養(yǎng)物質等的變化 所以只有植物只有通過突變 重組與自然選擇 才形成一系列能與陸地上環(huán)境條件相適應的特性 動物的進化和植物的進化類似 水生動物到陸地上生活 促使它們的呼吸器官和行動器官得到了改變 原來鰓沒用了 需要用肺來呼吸 原來在水中運動器官鰭沒用了 形成了足 這些新的器官的形成也是通過演變重組和自然選擇作用的結果 9 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 10 60 第十五章群體遺傳與生物進化P299 進化論認為在自然條件下 形成一個新種要通過遺傳變異和自然選擇在隔離等因素的作用下 從一個舊的物種逐漸形成的 所以 根據(jù)物種在自然界的進化途徑 一方面認識有機界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律 另一方面 根據(jù)這個規(guī)律 用實驗方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種 11 60 第二節(jié)進化理論 生命的起源與生物進化論 P309 一 生命的起源二 生物進化與環(huán)境三 生物進化論的產(chǎn)生與發(fā)展四 近現(xiàn)代遺傳學與生物進化五 進化綜合理論六 群體中的遺傳平衡七 分子水平的進化 12 60 一 生命的起源 地球生命的起源是一個長達數(shù)十億年的歷史 經(jīng)歷了以下歷程 有機物質與非細胞生命形式形成 非細胞生物 細胞生物 原核細胞 真核細胞 單細胞生物 多細胞生物 水生生物 陸生生物 高等生物的形成與動植物分化 生命現(xiàn)象有四個最基本的特征 生長 生殖 新陳代謝與適應性 13 60 二 生物進化與環(huán)境 生命形成與生物進化過程同時也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進程 是生物與環(huán)境相互影響 相互作用的過程 一方面環(huán)境中水源 光照 空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向 另一方面生物的存在和活動也對地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響 14 60 二 生物進化與環(huán)境 15 60 二 生物進化與環(huán)境 16 60 二 生物進化與環(huán)境 17 60 三 生物進化論的產(chǎn)生與發(fā)展 一 基督教神學思想與物種神創(chuàng)論 二 早期進化思想 三 拉馬克的進化論 四 達爾文的進化論 五 新拉馬克主義與新達爾文主義 18 60 一 基督教神學思想與物種神創(chuàng)論 在生物進化思想產(chǎn)生之前 基督教神學占絕對統(tǒng)治地位 認為世上萬物都是神創(chuàng)造的 物種神創(chuàng)論是神學思想的核心內容 認為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造 且生物物種不會改變 以歐洲中世紀神學家和經(jīng)院哲學家托馬斯 阿奎那為代表 基督教神學思想的影響是非常深刻的 19 60 二 早期進化思想 在拉馬克與達爾文的進化論提出之前 不少學者都認識到物種并非是一成不變的 而是發(fā)展變化的 例如 法國生物學家布豐 G Buffon 1707 1788 認為物種是可變的 物種變化主要受氣候 如溫度 食物數(shù)量和人類馴化影響 德國胚胎學家沃爾弗 K F Wolff 1733 1794 認為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性 因而既存在穩(wěn)定的物種 又可能突然產(chǎn)生新的物種 德國的植物學家科爾羅伊德 J G Koelreuter 1733 1806 進行了系統(tǒng)地植物雜交試驗研究 認為雜種同親本反復回交的方法可以 轉化 transform 物種 20 60 三 拉馬克的進化論P309 拉馬克 J B Lamarck 最早提出 進化論 的概念 動物學的哲學 1809 拉馬克認為 生物是進化的 物種是可變的 生物進化機制是用進廢退與獲得性狀遺傳 即 動植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因 環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向 外界環(huán)境條件對生物的影響有兩種形式 對植物和低等動物 環(huán)境影響是直接的 對于具有發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)的高等動物則是間接的 通過引起動物習性和行為改變 從而促使某些器官使用的加強或減弱 導致該器官的發(fā)展或退化 21 60 三 拉馬克的進化論P309 22 60 三 拉馬克的進化論P309 23 60 拉馬克與達爾文的進化論 24 60 四 達爾文的進化論P311 達爾文的進化論首見于他1858年發(fā)表的文章 與之同期發(fā)表另一篇文章 A R Wallace 也提出了相似的觀點 1859年達爾文出版了 物種起源 一書 達爾文同意獲得性狀遺傳觀點 認為 不定微小變異廣泛存在 并且都是可遺傳的 變異導致生物個體間 特別是同種個體間 表型和適應性差異 選擇 人工與自然選擇 保留符合人類要求 適應環(huán)境的類型 適者生存 長期選擇和變異積累導致物種演化 新物種產(chǎn)生 因而生物進化與物種形成是漸變式的 25 60 四 達爾文的進化論P311 26 60 達爾文學說的關鍵 生物變異 生物變異經(jīng)常 廣泛存在的 與環(huán)境是否改變無關 變異的方向是不確定的 選擇理論 對于自然群體 種內生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進化的主要動力 選擇決定生物進化的方向 具有創(chuàng)造性作用 27 60 四 達爾文的進化論P311 28 60 五 新拉馬克學派與新達爾文學派 19世紀末以拉馬克和達爾文的理論為基礎分別形成了新拉馬克學派和新達爾文學派 兩學派之間爭論的中心問題是生物進化的動力問題 新拉馬克學派 以英國哲學家 生物學家斯賓塞 H Spencer 為代表 擁護獲得性狀遺傳學說 認為進化的動力是環(huán)境變化 新達爾文學派 以德國生物學家魏斯曼 A Weismann 為代表 認為選擇是形成新類型的主導因素 否定獲得性狀遺傳 29 60 五 新拉馬克學派與新達爾文學派 德國生物學家魏斯曼 A Weismann 30 60 五 新拉馬克學派與新達爾文學派 31 60 五 新拉馬克學派與新達爾文學派 32 60 四 近現(xiàn)代遺傳學與生物進化 一 狄 弗里斯的突變論 二 約翰生的純系學說 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 四 生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展 33 60 一 狄 弗里斯的突變論 狄 弗里斯對普通月見草 Oenotheralamarckiana 進行研究時候發(fā)現(xiàn) 一些新類型是突然產(chǎn)生的 并且只要一代自交就達到遺傳穩(wěn)定 狄 弗里斯據(jù)此提出了突變論 突變論認為 自然界新種的形成不是長期選擇的結果 而是突然出現(xiàn)的 這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符 并且有明確的試驗證據(jù) 34 60 一 狄 弗里斯的突變論 35 60 一 狄 弗里斯的突變論 36 60 二 約翰生的純系學說 純系學說顯示 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來 并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用 所以選擇可能并不是生物進化的動力 純系內選擇無效 由環(huán)境引起的變異是不可遺傳 沒有進化意義 所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的 37 60 二 約翰生的純系學說 38 60 二 約翰生的純系學說 39 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 二十世紀初 孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎上形成了基因論 基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論 純系學說的矛盾 也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題 變異分為 遺傳變異和不可遺傳變異 遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生 染色體數(shù)目 結構均可變異 基因突變則是基因化學結構改變 自然界巨大突變較少 而微小不定變異占大多數(shù) 微小突變必須通過選擇積累才能形成新種 基因論將自然選擇學說與遺傳學統(tǒng)一起來 一般都將這一發(fā)展認為是新達爾文主義的繼續(xù) 40 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 41 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 42 60 四 生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展 43 60 四 生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展 44 60 如今最廣為人知的生物進化論僅限于上述內容 但是科學研究者從沒有停止探索 生物進化機制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時那么突出 輝煌 卻從來也沒有停止發(fā)展 探索的結果是發(fā)展 形成了生物進化的新理論 主要包括 群體遺傳水平的 進化綜合理論 分子遺傳水平的 中性學說 45 60 五 進化綜合理論 46 60 五 進化綜合理論 一 進化綜合理論的形成費希爾 Fisher 賴特 Wright 霍爾丹 Haldane 穆勒 Muller 杜比寧 Dubinin 杜布贊斯基 Dobzanky 等分別就不同因素建立數(shù)學模型 研究各種因素對群體遺傳平衡的定量影響 杜布贊斯基1937年出版了 遺傳學和物種起源 標志著進化綜合理論創(chuàng)立 被稱為現(xiàn)代達爾文主義 1970年杜布贊斯基出版了 進化過程的遺傳學 一書 進一步完善和發(fā)展了群體遺傳學 47 60 二 進化綜合理論的主要觀點 群體是生物進化的基本單位 進化就是群體遺傳結構 基因頻率 的改變 基因突變是偶然的 與環(huán)境無必然聯(lián)系 突變 基因重組 選擇和隔離是生物進化和物種形成的基本環(huán)節(jié) 自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶 自動地調節(jié)突變與環(huán)境的相互關系 把突變偶然性納入進化必然性的軌道 產(chǎn)生適應與進化 指出自然選擇存在多種機制和模式 并從群體水平與分子水平進行了闡述 48 60 二 進化綜合理論的主要觀點 49 60 二 進化綜合理論的主要觀點 50 60 六 群體中的遺傳平衡P318 一 基本概念群體 population 與居群 localpopulation 基因型頻率 genotypefrequency 基因頻率 genefrequency 二 基因型頻率與基因頻率的意義 三 遺傳平衡定律 四 改變基因平衡的因素 51 60 群體 population 與居群 localpopulation population 生態(tài)學 群體 某一空間內生物個體的總和 包括全部物種的生物個體 遺傳學 進化論 群體 種群 孟德爾群體 有相互交配關系 能自由進行基因交流的同種生物個體的總和 一個群體內全部個體共有的全部基因稱為基因庫 genepool 與genebank區(qū)別 localpopulation 地區(qū)群體 居群 最大的孟德爾群體就是整個物種 不存在生殖隔離 地理隔離會造成基因交流障礙 所以群體遺傳學研究生活在同一區(qū)域內 能夠相互交配的同種生物群體 52 60 基因型頻率 genotypefrequency 一個群體內某種特定基因型所占的比例 在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體 居群 中 一對等位基因 A a 的三種基因型的頻率如下表所示 53 60 基因頻率 genefrequency 一個群體內某特定基因座 locus 上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例 也稱為等位基因頻率 allelefrequency 在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體中 一對等位基因 A a 的共有2N個基因座位 兩種基因的頻率如下表所示 54 60 基因型頻率基因頻率 55 60 基因型頻率基因頻率 56 60 基因型頻率基因頻率 57 60 基因型頻率基因頻率 58 60 基因型頻率基因頻率 59 60 基因型頻率基因頻率 60 60 基因型頻率基因頻率 61 60 基因型頻率基因頻率 62 60 基因型頻率基因頻率 63 60 基因型頻率基因頻率 64 60 基因型頻率基因頻率 65 60 基因型頻率基因頻率 66 60 基因型頻率基因頻率 67 60 基因型頻率基因頻率 68 60 基因型頻率基因頻率 69 60 基因型頻率基因頻率 70 60 基因型頻率基因頻率 71 60 二 基因型頻率與基因頻率的意義 基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構 性質 的重要參數(shù) 從群體水平看 生物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化 也就是群體配子類型和比例變化 對一個基因座位而言 所以基因頻率是群體性質的決定因素 對任何一個群體樣本 可檢測各種基因型個體數(shù) 各種等位基因數(shù) 不同配子數(shù) 因此可以估計群體的基因型頻率與基因頻率 一個已知基因型頻率的群體中 配子種類與比例 基因頻率 也就可以確定 已知基因頻率卻不一定能夠估計其基因型頻率 72 60 三 遺傳平衡定律 遺傳平衡定律的提出與內容Hardy與Weinberg 1908 分別推導出隨機交配群體的基因頻率 基因型頻率變化規(guī)律 遺傳平衡定律 哈德 溫伯格定律 在一個完全隨機交配的大群體內 如果沒有其他因素干擾時 群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變 73 60 遺傳平衡定律的要點 在隨機交配的大群體中 如果沒有其他因素干擾 群體將是一個平衡群體 群體處于平衡狀態(tài)時 各代基因頻率保持不變 且基因頻率與基因型頻率間關系為 D p2 H 2pq R q2非平衡大群體 D p2 H 2pq R q2 只要經(jīng)過一代隨機交配 就可達到群體平衡 74 60 群體遺傳平衡的條件 在談到遺傳平衡定律時提到的和隱含的主要條件有 隨機交配 大群體 無突變 無選擇 無其它基因摻入形式 最主要的遷移 對一個基因座位而言 群體遺傳學正是研究當上述條件不滿足時群體遺傳結構的變化及其對生物進