7糖酵解和磷酸戊糖途徑 - 復件.ppt

植物光合細菌能量 70 來源糖 CO2H2O 糖類中間代謝物 合成AA脂肪酸核苷酸復合糖 糖蛋白 糖脂 糖代謝 食物 淀粉 二糖如蔗糖 麥芽糖和乳糖 口唾液 淀粉酶水解 1 4糖苷鏈 產(chǎn)物 麥芽糖 麥芽三糖 糊精 消化道胰液腸 主要 糊精酶 水解 1 4和 1 6糖苷鍵 麥芽糖酶 蔗糖酶 乳糖酶單糖腸粘膜細胞吸收 糖的消化 糖的吸收 血液循環(huán)單糖 腸粘膜細胞吸收 匯入肝 各組織吸收率D 葡萄糖 100 D 半乳糖110D 果糖43 D 甘露糖19 L 阿拉伯糖9單糖吸收與Na 同向協(xié)同運輸 需ATP吸收后其它糖在各種酶的催化下 轉(zhuǎn)化為Glucoseor 6 p Glucose 糖原吸收轉(zhuǎn)化 代謝產(chǎn)能單糖 Glucose 各組織器官非糖物質(zhì) 主動轉(zhuǎn)運 小腸中葡萄糖吸收示意圖 被動轉(zhuǎn)運 載體蛋白運轉(zhuǎn)方向 高糖濃度 低糖濃度不需耗能 糖的分解代謝 葡萄糖有氧分解葡萄糖 CO2 H2O 氧供應充足 乳酸 糖酵解 動物肌肉 無氧分解葡萄糖乙醇 發(fā)酵 酵母菌 無氧或暫缺氧條件下 糖的無氧分解 Glucose乳酸糖酵解糖的無氧分解 無氧呼吸 丙酮酸Glucose乙醇發(fā)酵產(chǎn)能 但分解不完全 釋放的能量大大少于糖的有氧氧化 第十章糖酵解 EMP 和磷酸戊糖途徑 EMP Glucose或糖原在無氧情況下經(jīng)一系列中間代謝分解為乳酸的途徑糖酵解的酶系研究比較透徹部位 全部反應在細胞漿 細胞胞液 中進行氧氣 不需要10步糖酵解Glucose 丙酮酸 乳酸共分為三個階段 糖酵解 第一階段 第二階段 耗能 產(chǎn)能 糖酵解途徑發(fā)現(xiàn)歷史 1875年法國科學家巴斯德 L Pasteur 就發(fā)現(xiàn)葡萄糖在無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)象 1897年德國的巴克納兄弟 HansBuchner和EdwardBuchner 發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細胞的酵母抽提液中進行 1905年哈登 ArthurHarden 和揚 WilliamYoung 實驗中證明了無機磷酸的作用 1940年前德國的生物化學家恩伯頓 GustarEmbden 和邁耶霍夫 OttoMeyerhof 等人的努力完全闡明了糖酵解的整個途徑 揭示了生物化學的普遍性 因此糖酵解途徑又稱Embden MeyerhofPathway 簡稱EMP 糖酵解途徑實驗依據(jù) 1 酵母抽提液的發(fā)酵速度比完整酵母慢 且逐漸緩慢直至停頓如果加入無機磷酸鹽 可以恢復發(fā)酵速度 但不久又會再次緩慢 同時加入的磷酸鹽濃度逐漸下降 上述現(xiàn)象說明在發(fā)酵過程中需要磷酸 可能磷酸與葡萄糖代謝中間產(chǎn)物生成了糖磷酸酯 完整細胞可通過ATP水解提供磷酸 糖酵解途徑實驗依據(jù) 2 碘乙酸對酵母生長有抑制作用將葡萄糖 酵母抽提液及碘乙酸一起保溫 可以分離出少量的磷酸丙糖 主要是3 磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮的平衡混合物 因此推斷磷酸己糖可能裂解為兩分子三碳糖 而碘乙酸對三碳糖進一步分解的酶有抑制作用 糖酵解途徑實驗依據(jù) 3 氟化鈉對酵母生長也有抑制作用將1 6 二磷酸果糖或磷酸丙糖 酵母抽提液以及氟化鈉一起保溫有磷酸甘油酸積累 3 和2 磷酸甘油酸的平衡混合物 由此推斷3 磷酸甘油酸是3 磷酸甘油醛的氧化產(chǎn)物 2 磷酸甘油酸又是前者變位后的產(chǎn)物 氟化鈉對2 磷酸甘油酸進一步反應的酶有抑制作用 糖酵解途徑實驗依據(jù) 4 將酵母液透析后就會失去發(fā)酵能力將酵母液加熱到50 也會失去發(fā)酵能力將經(jīng)過透析失活的酵母液混合在一起后又恢復發(fā)酵能力 由此推斷發(fā)酵需要兩類物質(zhì) 一是熱不穩(wěn)定的 不可透析的組分即酶 二是熱穩(wěn)定的可透析的組分 如輔酶 ATP 金屬離子等 葡萄糖 6 磷酸果糖 ATP ATP 兩個調(diào)節(jié)酶 消耗兩分子ATP a EMP途徑第一階段 消耗2個ATP 磷酸化酶脫枝酶 己糖激酶 不易被氧化 醇羥基易被氧化 磷酸果糖激酶PFK 限速步驟 磷酸二羥丙酮 3 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 90 b 第二階段 醛氧化成酸 產(chǎn)4ATP 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸1 3 BPG 超高能量的酰基磷酸 磷酸甘油酸激酶 1 3 二磷酸甘油酸1 3 BPG 3 磷酸甘油酸 底物水平磷酸化 p281 磷酸甘油酸變位酶 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 脫水過程中分子內(nèi)部能量重新分布 形成高能磷酸化合物 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸PEP 超高能量的磷酸基 C2氧化C3還原 調(diào)節(jié)酶 丙酮酸激酶 親核取代反應 第二次底物水平磷酸化 c 第三階段 丙酮酸的去向 糖酵解 無氧 發(fā)酵 乳酸脫氫酶 丙酮酸脫羧酶輔酶TPP 乙醇脫氫酶 NAD 再生 Glucose 2Pi 2ADP2乳酸 2ATP 2H2O 氧化一個Glucose 凈得2個ATP若從糖原開始氧化 凈得3個ATP 乳酸生成的總反應式 2 糖酵解的生理意義 是保證組織在氧供應不足時提供生命活動所需能量 是一種有效的補充手段 特別是激烈運動時肌肉組織的產(chǎn)能 3 生醇發(fā)酵 酵母及部分微生物終產(chǎn)物 乙醇 總反應 Glucose 2H3PO4 2ADP 2C2H5OH 2CO2 2ATP 2H20糖酵解與生醇發(fā)酵從Glucose 丙酮酸的各步反應兩者完全相同 噻唑環(huán)N 3位的正電荷性質(zhì)有助于C 2位失去質(zhì)子變成負碳離子 從而易于和羰基發(fā)生加成反應 有利于促進脫羧等類型的反應 TPP在涉及靠近羰基的鍵的裂解反應和涉及活性醛基從一個碳原子轉(zhuǎn)移到另一個碳原子的基團重排反應中起著重要作用 2 3 二磷酸甘油酸的代謝 10 糖酵解的調(diào)節(jié) p291 a 己糖激酶的調(diào)節(jié)己糖激酶 別構(gòu)酶骨骼肌己糖激酶受產(chǎn)物的反饋抑制調(diào)節(jié)肝的葡萄糖激酶不受產(chǎn)物濃度調(diào)節(jié) 保證Glucose在肝內(nèi)轉(zhuǎn)化 如糖原合成 b 丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)別構(gòu)酶ATP是其別構(gòu)抑制劑1 6 二磷酸果糖是其別構(gòu)激活劑 有利于酵解的進行 c 磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)磷酸果糖激酶 6 磷酸果糖激酶 1 是糖酵解途徑最重要的調(diào)節(jié)酶 四聚體 ATP和檸檬酸 TCA循環(huán) 是其別構(gòu)抑制劑磷酸果糖激酶2 6 二磷酸果糖 AMP是其別構(gòu)激活劑2 6 二磷酸果糖的作用在于增加6 磷酸果糖激酶 1對6 磷酸果糖的親和力和取消ATP的抑制作用 6 FP有促進2 6 二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用 當F 6 P濃度升高時 即可引起2 6 二磷酸果糖濃度加大 進而激活F 6 P激酶 1 這種過程為正反饋激活作用 糖酵解的調(diào)節(jié) 6 磷酸果糖 磷酸果糖激酶 2 果糖二磷酸酶6 磷酸果糖 磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié) 糖酵解 第一階段 第二階段 耗能 產(chǎn)能 磷酸戊糖途徑HMSp296 也稱磷酸戊糖途徑在細胞漿中進行EMP途徑和TCA循環(huán)是糖分解代謝的主要途徑 HMS旁路是糖有氧分解的重要旁路之一 動物體中約有30 G經(jīng)此途徑分解 1 磷酸戊糖途徑的反應過程6 磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖異構(gòu)化第一階段第二階段糖分子間的基團轉(zhuǎn)移反應 第三階段 A磷酸戊糖的形成第一階段 5 磷酸核酮糖 氧化過程 B 磷酸戊糖的異構(gòu)化 第二階段 磷酸戊糖異構(gòu)酶 磷酸核酮糖差向異構(gòu)酶 5 磷酸核酮糖 5 磷酸核糖 5 磷酸木酮糖 C 基團轉(zhuǎn)移反應 第三階段 轉(zhuǎn)酮醇酶的催化作用是聯(lián)系HMS途徑和EMP途徑的紐帶 戊糖和己糖途徑的紐帶 轉(zhuǎn)酮醇酶TPP 轉(zhuǎn)醛醇酶 庚酮糖 赤蘚糖 5 磷酸核糖 5 磷酸木酮糖 轉(zhuǎn)酮醇酶TPP 3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛 6 磷酸果糖 6 磷酸果糖 基團轉(zhuǎn)移反應 每一分子6 磷酸葡萄糖進入HMS途徑循環(huán) 3CO2 6NADPH和1個3 P 甘油醛2分子3 P 甘油醛經(jīng)EMP逆行 1分子G 6 P 1分子G 6 P經(jīng)HMS途徑完全氧化 需循環(huán)兩次 產(chǎn)生12分子NADPH 細胞還原力的主力 HMS途徑 調(diào)節(jié)酶 G 6 P脫氫酶是HMS途徑的第一個酶 受NADPH NADP 比例的調(diào)節(jié) 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) 磷酸戊糖途徑的生理意義 生成5 磷酸核糖 它是核糖核酸衍生物如ATP RNA及DNA等合成必不可少的 并聯(lián)系戊糖與己糖代謝 生成NADPH 是體內(nèi)多種物質(zhì)生物合成的供氫體 NADPH對維持