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污染生態(tài)學(xué) 第四章生物對環(huán)境污染物的抗性 環(huán)境中各種污染物質(zhì)對生活于其中的生物體都是一種逆境脅迫 會在包括分子 細(xì)胞 組織 器官 個體 種群以及生態(tài)系統(tǒng)等各個組織層次上對生物產(chǎn)生多方面的影響 長期生活在其中的生物體也會在結(jié)構(gòu) 生理生化及遺傳上發(fā)生變異 產(chǎn)生適應(yīng)性和抵抗力 這就是生物耐性或抗性 tolerance 第四章生物對環(huán)境污染物的抗性 生物對污染物的抗性機制是外部排斥和內(nèi)部忍耐的綜合結(jié)果 外部排斥通過形態(tài)機制生理生化機制 生態(tài)學(xué)機制將污染物排斥在體外 內(nèi)部忍耐通過代謝 固定代謝解毒 分室作用等過程將污染物在體內(nèi)富集 解毒 植物抗性機制涉及到 形態(tài) 解剖 細(xì)胞 分子等幾個層次變化 第四章生物對環(huán)境污染物的抗性 抗性途徑主要有一下幾類 拒絕吸收 避性 植物可以拒絕鹽分 重金速進(jìn)入體內(nèi)結(jié)合鈍化螯和代謝轉(zhuǎn)化代謝解毒排除體外分泌型改變代謝途徑分子水平調(diào)節(jié) 有些抗性基因原來以極低的頻率存在 在污染選擇下它能在短短幾個世代內(nèi)迅速擴大基因頻率 從而提高了群體對污染的高抗性 這些途徑單獨 或同時在生物體內(nèi)作用 第四章生物對環(huán)境污染物的抗性 一 植物的避性將污染物排斥于體外 使其不能進(jìn)入體內(nèi) 這是一種最簡捷最有效的方法 無需消耗大量的物質(zhì)和能量 對不同的污染物和不同的植物種類 其防止污染物進(jìn)入體內(nèi)的途徑和方法不同 關(guān)閉氣孔分泌有機物改變根系周圍的環(huán)境 降低污染物的吸收性增厚表皮層 形成根套 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 一 對氣態(tài)污染物的避性氣態(tài)污染物通過兩個途徑進(jìn)入植物體內(nèi) 氣孔 表皮角質(zhì)層 1 氣孔阻礙作用污染嚴(yán)重時關(guān)閉氣孔 與脫落酸 ABA 含量變化有關(guān)2 外表皮阻礙作用角質(zhì)層 表皮層 木栓層增厚 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性植物對根系污染物的吸收抑制 機理主要是通過分泌體外物質(zhì) 改變環(huán)境的PH值 氧化還原電位等 降低污染物的生物活性 或改變根際微生物種群的數(shù)量和種類 如檸檬酸 無機磷酸鹽 蘋果酸 使污染物質(zhì)形成不可溶物質(zhì) 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性1 根際pH的變化根際PH的變化從多方面影響著根際環(huán)境 植物生長以及根際土壤中各種礦質(zhì)養(yǎng)分的化學(xué)和生物學(xué)有效性 根系對重金屬元素毒害作用的忍耐程度 根系對營養(yǎng)元素的吸收作用 根際微生物的種類 數(shù)量以及根際曲的活性等 根際pH的變化在一定程度上調(diào)節(jié)著植物對土壤污染物的吸收 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性2 改變氧化還原金屬價態(tài)的變化與土壤氧化還原狀態(tài)有關(guān) 許多金屬離子在土壤中以多種價態(tài)存在如銅 鉻 汞 鎘以及類金屬砷等在 不同價態(tài)的重金屬的和生理生態(tài)毒性和溶解性 吸收性不同 有的植物具有改變根際氧化還原狀態(tài)的機制 第一節(jié)植物的抗性機制 例 生長在錳污染土壤上的植物能夠分泌具有氧化作用的物質(zhì)到根際環(huán)境 將Mn2 氧化成Mn4 而減輕毒性 例 水稻根表表明分泌氧和氧化性物質(zhì)將土壤中大量的Fe2 和Mn2 氧化成鐵錳氧化物膠膜 一方面把根包被起來以防止根系對Fe2 和Mn2 的過度吸收 另一方面把鎘 鉛 汞等重金屬密集在根外的鐵錳氧化膜中阻止進(jìn)入根內(nèi) 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性3 根分泌物對污染物的結(jié)合 降解作用植物生長過程中一部分光合作用產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到根部 并且其中大部分通過根系分泌到根際中 如有機酸 氨基酸 糖類物質(zhì) 蛋白質(zhì) 核酸以及大量其他物質(zhì) 能同根際土壤中的污染物結(jié)合 使其移動性降低 毒性降低 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性3 根分泌物對污染物的結(jié)合 降解作用根際游離金屬離子與分泌物形成穩(wěn)定的金屬螯合物復(fù)合體 使其活度就會降低 如 耐鋁小麥品種的根分泌高濃度的低分子二羧酸類物質(zhì)如琥珀酸 蘋果酸 草酸 二羧酸是帶正電荷金屬離子的潛在整合劑 從而能夠阻止鋁擴散進(jìn)入根膜 這在保護植物避免與鋁結(jié)合中起著重要作用 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物的避性 二 植物對土壤污染物的避性4 根際效應(yīng)的作用根分泌物可為微生物提供能源物質(zhì) 將大量具趨化作用的微生物聚集在根周圍 從而產(chǎn)生 根際效應(yīng) 其中有些微生物具有凈化土壤中污染物的作用 菌根真菌和其他微生物 能夠降解 轉(zhuǎn)化環(huán)境污染物 如多氯聯(lián)苯 除草劑等有機污染物 而且能夠吸收 富集環(huán)境中的金屬等無機污染物 從而降低根際環(huán)境中污染物的濃度 減少污染物進(jìn)入植物體的機會 如 鳳眼蓮分泌多種氨基酸 使微生物有趨化作用 對酚類物質(zhì)有抗性 第一節(jié)植物的抗性機制 二 植物對污染物的結(jié)合鈍化作用抗性植物具有使進(jìn)入到體內(nèi)的污染物變成安全 低毒的結(jié)合態(tài)的機制 使污染物不能達(dá)到敏感分子或器官 也不參加代謝 正常的新陳代謝可免遭擾亂 細(xì)胞壁 細(xì)胞膜和細(xì)胞中的其他成分均具有這種結(jié)合鈍化作用 第一節(jié)植物的抗性機制 二 植物對污染物的結(jié)合鈍化作用 一 細(xì)胞壁的作用細(xì)胞壁是結(jié)合 固定污染物的重要部位 因為細(xì)胞壁果膠質(zhì)中的多聚糖醛酸和纖維素分子的羧基 醛基等基團都能夠與重金屬等毒物結(jié)合 如 Hg Pd Zn Cu Cd都可以結(jié)合在細(xì)胞壁的纖維素和木質(zhì)素上 減少移動性 第一節(jié)植物的抗性機制 二 植物對污染物的結(jié)合鈍化作用 二 細(xì)胞膜的作用細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì) 糖類和脂質(zhì)也能夠結(jié)合透過細(xì)胞壁的污染物 研究表明 當(dāng)環(huán)境中的鉛濃度相當(dāng)大時 也有部分鉛透過細(xì)胞壁 在細(xì)胞膜上沉積下來 第一節(jié)植物的抗性機制 二 植物對污染物的結(jié)合鈍化作用 三 細(xì)胞質(zhì)和液泡的作用細(xì)胞質(zhì)和液泡中具有許多能夠與污染物結(jié)合的 結(jié)合座 當(dāng)部分污染物突破細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后 就能夠和細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì) 氨基酸的羧基 氨基 琉基及酚基等官能團結(jié)合 形成穩(wěn)定的整合物 從而起到鈍化作用 如農(nóng)藥中的 OH COOH NH2 NH SH和活性氯 和細(xì)胞質(zhì)和液泡中的物質(zhì)結(jié)合的 金屬離子與細(xì)服質(zhì)中蛋白質(zhì)和其他有機化合物中的琉基以及其他基團有很強的親和力 因此 進(jìn)入體內(nèi)的金屬離子常與蛋白質(zhì)結(jié)合而降低毒性 第一節(jié)植物的抗性機制 一 植物對污染物的結(jié)合鈍化作用 三 細(xì)胞質(zhì)和液泡的作用屏蔽作用相隔離作用 生物將污染物運輸?shù)襟w內(nèi)特定部位 使污染物與生物體內(nèi)活性靶分子隔離是生物產(chǎn)生抗性適應(yīng)性的又一途徑 液泡是主要的毒物隔離和代謝的場所 第一節(jié)植物的抗性機制 三 植物對污染物的代謝轉(zhuǎn)化作用雖然植物具有拒絕吸收 結(jié)合鈍化環(huán)境污染物的抗性機制 但在污染物濃度較高 體內(nèi)的 結(jié)合座 達(dá)到飽和的情況下 為了避免受害 植物對污染物的代謝轉(zhuǎn)化作用就變得必不可少 第一節(jié)植物的抗性機制 三 植物對污染物的代謝轉(zhuǎn)化作用機體內(nèi)酶促反應(yīng) 可以轉(zhuǎn)化成低毒或無毒物質(zhì) 或轉(zhuǎn)化為水溶性物質(zhì)而利于排出體外 解毒作用 污染物在生物體內(nèi)酶的作用下 通過氧化 還原 水解 脫烴 脫鹵 經(jīng)基化和異構(gòu)化作用 逐步代謝為毒性較低或完全無毒的物質(zhì) 如對農(nóng)藥 有機物 降解為CO2和H2O 第一節(jié)植物的抗性機制 三 植物對污染物的代謝轉(zhuǎn)化作用 一 植物對農(nóng)藥的分解轉(zhuǎn)化耐藥性植物有代謝分解農(nóng)藥的作用 途徑有 氧化 還原 水解 異構(gòu)化和軛和化等 二 植物對其他有機物質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化石油 洗滌劑 塑料等有機物 藻類高等植物 第一節(jié)植物的抗性機制 四 植物在污染物存在下改變代謝途徑 發(fā)生遺傳變異 降低污染物與靶分子的親和力改變代謝方式是生物抵抗環(huán)境污染物毒害的有效措施之一 例如 耐硒植物在硒脅迫下能夠改變蛋白質(zhì)的代謝方式 使其不受硒的干擾 保證植物正常生活 而不耐硒的植物因蛋白質(zhì)的正常合成受破壞而受害 生物體內(nèi)與污染物作用的靶分子發(fā)生遺傳突變 突變結(jié)果降低了生物靶分子與污染物的親和力 從而降低了今物對污染物的敏感性 使生物產(chǎn)生對污染物的抗性 第一節(jié)植物的抗性機制 五 植物對污染物及其代謝產(chǎn)物的排出作用排出作用主要有以下幾種 1 生物體對污染物來說只是一個通道 污染物進(jìn)入體內(nèi)后不經(jīng)過任何轉(zhuǎn)化即排出體外 2 污染物進(jìn)入體內(nèi)后很快與體內(nèi)物質(zhì)結(jié)合后排出體外 3 污染物經(jīng)過氧化 還原 水解后直接排出體 4 污染物經(jīng)過體內(nèi)氧化 還原 水解后再與其他物質(zhì)結(jié)合后排出體外 方式 分泌 氣孔 脫落 第一節(jié)植物的抗性機制 六 植物的其他保護系統(tǒng)1 自由基的清除2 誘導(dǎo)抗性物質(zhì)的產(chǎn)生 如ABA 抗性蛋白 第一節(jié)植物的抗性機制 七 植物的抗性指標(biāo)植物的抗性指標(biāo)有以下幾個方面 1 形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)如氣孔構(gòu)造 柵欄和海綿組織的比例 角質(zhì)層和木栓層的厚度及根套的有無等 2 生理生化指標(biāo)如細(xì)胞膜透性 細(xì)胞質(zhì)含水量 酶系統(tǒng)活性及細(xì)胞內(nèi)結(jié)合物質(zhì) 如谷胱甘肽 類金屬硫蛋白等 的含量等 3 生態(tài)學(xué)指標(biāo)如根的分布特性 根際效應(yīng)狀況等 第一節(jié)植物的抗性機制 外源性污染物進(jìn)入動物體后 會給機體帶來一系列損傷和病變 甚至死亡 動物與植物一樣 能夠?qū)Νh(huán)境中的污染物作出一系列應(yīng)答 以減少毒物對自身的傷害 從而獲得對污染環(huán)境的抗性 動物的抗性機制也可以劃分為 拒絕吸收結(jié)合鈍化 分解轉(zhuǎn)化排出體外 第二節(jié)動物的抗性機制 一 動物對污染物的避性動物對污染物的避性可以通過行為或生理的方式表現(xiàn)出來動物具有排斥環(huán)境中的污染物 使其不能進(jìn)人體內(nèi)的機制 如皮膚 毛發(fā)對污染物具有阻擋作用 對于可以自由活動的動物來說 從行為上主動避開污染環(huán)境也許是一種更為有效的措施 許多動物對環(huán)境脅迫較為敏感 并具有逃避毒害的本能 如蚊子 蒼蠅對殺蟲劑的躲避 種群數(shù)量的變動 第二節(jié)動物的抗性機制 二 動物對污染物的結(jié)合鈍化污染物可經(jīng)呼吸道 消化管皮膚其他一些途徑進(jìn)人體內(nèi) 進(jìn)入體內(nèi)的物質(zhì)有不同的途徑進(jìn)行鈍化 如污染物在動物體內(nèi)經(jīng)多種方式被結(jié)合 固定下來 使其不能達(dá)到敏感位點 稱 靶細(xì)胞 或 靶組織 各種脂溶性有毒污染物進(jìn)入組織后 多數(shù)與體內(nèi)的某些化合物或基團結(jié)合 使毒性減低 極性和水溶性增加 從而可以迅速隨尿液或汗液排出體外 第二節(jié)動物的抗性機制 二 動物對污染物的結(jié)合鈍化結(jié)合反應(yīng)的主要有6種 葡萄糖醛酸化反應(yīng)硫酸 乙?;?甲基化 甘氨?;入赘孰牡男纬?第二節(jié)動物的抗性機制 二 動物對污染物的結(jié)合鈍化結(jié)合反應(yīng)的主要有6種 葡萄糖醛酸化反應(yīng)葡萄糖醛酸化是動物體內(nèi) 除貓外 最常見的解毒方式 例如 苯經(jīng)過氧化后生成酚 然后與葡萄糖醛酸結(jié)合 污染物主要通過醇或酚的羥基和羧基的氧 胺類的氮 含硫化合物的硫與葡萄糖醛酸的第一位族結(jié)合成苷 污染物與葡萄糖醛酸結(jié)合后活性降低 水溶性增加 易從尿和膽汁中排除 第二節(jié)動物的抗性機制 二 動物對污染物的結(jié)合鈍化乙?;歉鞣N芳香胺類 酰阱類 如異煙阱 2 萘胺 等污染物的重要生物轉(zhuǎn)化途徑 使氨基的活性作用減弱 從而達(dá)到解毒的目的 谷胱甘肽是機體內(nèi)存在的一種最重要的非蛋白琉基 它具有重要的生理功能 其解毒作用的機制主要有三個方面 為親電子物質(zhì)或其他氧化代謝物提供琉基 形成無毒的加成物 例如 還原型谷胱甘肽中的琉基可以與污染物中的碳原子結(jié)合 還可以與親電子的金屬離子結(jié)合 所以是重要的解毒物質(zhì) 阻斷親電子污染物及共代謝物與重要的生物大分子的共價結(jié)合 使其保持正常代謝 對脂質(zhì)過氧化作用的抑制及對自由基的清除 第二節(jié)動物的抗性機制 二 動物對污染物的結(jié)合鈍化乙?;歉鞣N芳香胺類 酰阱類 如異煙阱 2 萘胺 等污染物的重要生物轉(zhuǎn)化途徑 使氨基的活性作用減弱 從而達(dá)到解毒的目的 金屬硫蛋白 MT 的形成是生物解毒的重要方面 金屬硫蛋白形成可和污染物結(jié)合起到解毒作用 如Cd MT 第二節(jié)動物的抗性機制 三 動物對污染物的分解轉(zhuǎn)化污染物進(jìn)入動物體后 在體內(nèi)經(jīng)過水解 氧化 還原或加成等一系列代謝過程 改變其原有的化學(xué)結(jié)構(gòu) 生理活性也相對減弱 加速了從體內(nèi)排泄的過程 通常 轉(zhuǎn)化是將親脂的外源性污染物轉(zhuǎn)變?yōu)橛H水物質(zhì) 以降低其通過細(xì)腦膜的能力 從而加速其排出 第二節(jié)動物的抗性機制 三 動物對污染物的分解轉(zhuǎn)化主要反應(yīng) 1 氧化反應(yīng)各種脂溶性污染物被肝微粒體的氧化酶所氧化 產(chǎn)生各種代謝物 微粒體酶系對作用物的特異性較低 通常稱為混合功能氧化酶系 MFOS 它是氧化酶系中最重要的酶系 可作用于具有不同化學(xué)結(jié)構(gòu)的各種脂溶性污染物 MFOS能夠催化脂類 類固醇和其他化學(xué)物質(zhì) 使其轉(zhuǎn)化為極性較強 脂溶性較低的代謝產(chǎn)物 第二節(jié)動物的抗性機制 三 動物對污染物的分解轉(zhuǎn)化主要反應(yīng) 2 還原反應(yīng)肝中的還原反應(yīng) 主要有偶氮還原酶和硝基還原酶所催化的兩類反應(yīng) 它們主要在微遺體中進(jìn)行 如硝基還原酶可使硝基苯 對硝基苯甲酸等的 NO2還原成 NH2 細(xì)胞液中含有的醇脫氫酶和醛脫氫酶等 也能夠促使各種醇 醛 胺在體內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化 第二節(jié)動物的抗性機制 三 動物對污染物的分解轉(zhuǎn)化主要反應(yīng) 3 水解反應(yīng)動物組織中包含大量非特異性的酯酶和酰胺酶 能夠水解酯類 酰胺類 酰肼類及胺基甲酸酯類等污染物 起解毒作用 例如 酯酶水解酯鏈而形成羥基團及醇 酰胺胺酶水解酰胺鍵而形成酰胺或胺 第二節(jié)動物的抗性機制 三 動物對污染物的分解轉(zhuǎn)化主要反應(yīng) 3 水解反應(yīng)動物組織中包含大量非特異性的酯酶和酰胺酶 能夠水解酯類 酰胺類 酰肼類及胺基甲酸酯類等污染物 起解毒作用 例如 酯酶水解酯鏈而形成羥基團及醇 酰胺胺酶水解酰胺鍵而形成酰胺或胺 第二節(jié)動物的抗性機制 四 動物對污染物的排泄作用污染物及其代謝產(chǎn)物從動物體內(nèi)排出的主要途徑 腎尿排出 肝膽呼吸道其他消化管隨糞便排出 皮膚 體液 汗液 唾液 乳汁 第二節(jié)動物的抗性機制 微生物的解毒作用比動物 植物更強 微生物對污染物的抗性也可分為避性 分解轉(zhuǎn)化等途徑 一 微生物對污染物的避性取決于微生物的生理 形態(tài) 生態(tài)特征 一 形態(tài)學(xué)莢膜增厚 葡萄球菌屬 黃桿菌屬 芽孢桿菌屬 二 生理1 沉淀脫硫弧菌屬 桿菌屬2 胞外絡(luò)合鐵末沉著體 胞外聚合物3 細(xì)胞壁結(jié)合革陽 磷壁酸 第三節(jié)微生物的抗性機制 二 對污染物的分解轉(zhuǎn)化有害無害 營養(yǎng)物質(zhì)1951年 球形節(jié)桿菌分解有機農(nóng)藥 一 微生物對金屬離子的轉(zhuǎn)化作用汞 鉛 錫 硒 神等金屬或類金屬離子都能夠在微生物作用下發(fā)生轉(zhuǎn)化而失去毒性 表4 5轉(zhuǎn)化的方式有三種 都有酶的催化 第三節(jié)微生物的抗性機制 一 微生物對金屬離子的轉(zhuǎn)化作用1 甲基化Hg Cd Pd As都可以甲基化 毒性增強如 甲基汞的毒性比無機汞毒性大50 100倍甲基轉(zhuǎn)移體 甲基鈷胺素 甲基供體 主要菌類 假單胞菌屬 銅綠假單胞菌 第三節(jié)微生物的抗性機制 一 微生物對金屬離子的轉(zhuǎn)化作用2 還原作用高價 低價 有機態(tài) 單質(zhì)Pseudomonas屬菌類 硒酸鹽和亞硒酸鹽 膠態(tài)的硒 Pd2 Pd0膠態(tài)硒和膠態(tài)鉛不具毒性 而且結(jié)構(gòu)穩(wěn)定 第三節(jié)微生物的抗性機制 一 微生物對金屬離子的轉(zhuǎn)化作用3 氧化作用Mn2 Sn3 毒性大 Mn4 Sn4 毒性小 無機汞 轉(zhuǎn)運入細(xì)胞 揮發(fā)汞或甲基汞甲基汞脂溶性高 易與蛋白質(zhì)中的 SH結(jié)合 又是潛在的神經(jīng)毒素 不同微生物對不同形態(tài)汞的抗性不盡相同有有機汞裂解酶的菌類才能分解有機汞 第三節(jié)微生物的抗性機制 二 微生物對有機污染物的分解轉(zhuǎn)化作用1 微生物對農(nóng)藥的降解許多微生物能夠降解農(nóng)藥 微生物對農(nóng)藥的分解轉(zhuǎn)化作用包括 脫鹵作用 脫烴作用 酰胺及酯的水解 氧化作用 還原作用 環(huán)裂解 縮合或共軛形成等幾種方式 不同類型的農(nóng)藥 降解途徑有所不同 第三節(jié)微生物的抗性機制 二 微生物對有機污染物的分解轉(zhuǎn)化作用2 微生物對氰和睛的分解分解氰和睛獲得碳 氮養(yǎng)料 有些微生物甚至以此作為唯一的碳源和氮源 氰化物的分解機制為 第三節(jié)微生物的抗性機制 二 微生物對有機污染物的分解轉(zhuǎn)化作用2 微生物對氰和睛的分解有機睛化物的分解機制為 分解氰和睛化物的微生物有諾卡氏菌屬 腐皮鐮孢霉屬 木霉屬 假單胞菌屬等14個屬 第三節(jié)微生物的抗性機制 二 微生物對有機污染物的分解轉(zhuǎn)化作用3 微生物對合成洗滌劑的分解轉(zhuǎn)化合成銑滌劑的基本成分是表面恬性劑 根據(jù)它在水中的電離特點可以分為 陰離子型 陽離子型 非離子型 兩性電解質(zhì)型4類 如 烷基苯磺酸鹽 第三節(jié)微生物的抗性機制 三 微生物對污染物結(jié)合 鈍化作用在重金屬脅迫環(huán)境中 生物體內(nèi)普遍存在全屬硫蛋白 類金屬硫蛋白和重金屬螯合多肽 第三節(jié)微生物的抗性機制 四 微生物對污染物的外排金色葡萄球菌的革蘭氏陽性細(xì)菌中存在對鎘 鋅離子外排的CadCA離子外排系統(tǒng) 為CadCA基因編碼的大蛋白 由727個氨基酸組成 是位于膜上的泵蛋白 具有E1 E2型ATP水解酶活性 在膜內(nèi)有通道 有4個結(jié)合位點 ATP結(jié)合位點 蛋白激酶結(jié)合位點 能量傳導(dǎo)結(jié)構(gòu)域和底物結(jié)合位點 過程 ATP與CadA蛋白結(jié)合 ATP水解磷酸基團 磷酸基團結(jié)合 構(gòu)象改變 變成高能態(tài) 高能態(tài)向低能態(tài)的轉(zhuǎn)變 鎘 鋅離子被排出體外 CadCA
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