金烏賊的行為習(xí)性及標志技術(shù)的研究_郝振林.doc

中國海洋大學(xué)碩 士 學(xué) 位 論 文金烏賊的行為習(xí)性及標志技術(shù)的研究Studies on the Behavior and Marking Technology of SepiaEsculenta專業(yè)名稱： 捕撈學(xué)作者姓名： 郝振林指導(dǎo)老師： 張秀梅1金烏賊的行為習(xí)性及標志技術(shù)的研究學(xué)位論文完成日期：指導(dǎo)教師簽字：答辯委員會成員簽字：答辯時間：答辯地點：2金烏賊的行為習(xí)性及標志技術(shù)的研究摘 要本文以日照嵐山頭金烏賊為研究對象，采用實驗生態(tài)學(xué)、生理學(xué)及行為模型的構(gòu)建，主要研究了親體金烏賊在人控環(huán)境下的繁殖行為；金烏賊幼體的生長發(fā)育；環(huán)境條件的變化對金烏賊幼體攝食行為的影響以及利用茜素絡(luò)合指示劑（ALC）標志金烏賊的方法。主要研究結(jié)果如下：1. 以日照嵐山頭采捕的金烏賊為研究對象，著重觀察了養(yǎng)殖池內(nèi)親體金烏賊的交配和產(chǎn)卵行為，研究了不同產(chǎn)卵基附卵效果的差異，分析了金烏賊胴長、體重與懷卵量之間的關(guān)系，確定了金烏賊親體的產(chǎn)卵節(jié)律。結(jié)果顯示：親體金烏賊求偶、追偶、交配、產(chǎn)卵、扎卵等行為明顯；不同產(chǎn)卵基附卵效果差異顯著，網(wǎng)繩產(chǎn)卵基和檉柳產(chǎn)卵基附卵效果較好，地膚草較差；金烏賊懷卵量與胴長和體重之間不存在函數(shù)關(guān)系，懷卵量主要集中于 500 1500 粒之間，平均懷卵量為1114 粒；產(chǎn)卵時間較有規(guī)律，主要集中于 21 時至次日凌晨 3 時。2. 對天然海域及養(yǎng)殖池內(nèi)采集的金烏賊受精卵進行了人工孵化，對孵化后金烏賊幼體的生長發(fā)育進行了追蹤研究，對部分生長參數(shù)與日齡之間的關(guān)系進行了分析。結(jié)果顯示：受精卵的孵化受溫度影響顯著；受精卵孵化率受溫度影響不顯著，但受鹽度影響較大；小水體條件下金烏賊幼體的存活率偏低為 81.4%，大水體條件下，存活率較高為 100%；如初期餌料充足，幼體烏賊規(guī)格整齊，放養(yǎng)密度較低時不會出現(xiàn)自殘現(xiàn)象；金烏賊各生物學(xué)指標（胴背長、胴長、胴寬、殼長、殼寬、內(nèi)殼最后一層長、輪層數(shù)、輪層寬度）均可以作為其重要的年齡標記，各生物學(xué)指標與日齡之間存在線性關(guān)系且相關(guān)密切，r2均接近 1；金烏賊各生長參數(shù)（胴寬/胴長、殼寬/殼長、室率）與日齡之間雖存在線性關(guān)系但關(guān)系不密切。3. 研究了不同底質(zhì)(玻璃底、沙底)，光照度（250lx、0.1lx），視角（視野前方、上方、下方）對金烏賊攝食行為的影響。結(jié)果表明：沙底條件下金烏賊攝食行為與玻璃底條件下明顯不同，沙底條件下，金烏賊在攝食過程中表現(xiàn)出明顯的隱蔽行為；金烏賊具有較高的視覺靈敏度，在 250lx 與 0.1lx 條件下金烏賊攝食3行為無明顯差異；金烏賊攝食視野上方食餌的成功率要比攝食下方或前方時約低20%；在 250lx 光照度下胴背長 43mm、48mm、56mm 的金烏賊對食餌反應(yīng)距離分別為：130.0cm、135.5cm、143.1cm，在 0.1lx 時為：115.0 cm、120.6 cm、126.3cm.。4. 利用熒光染色劑茜素絡(luò)合指示劑（ALC）對幼體金烏賊內(nèi)殼進行標志，并暫養(yǎng)標志后的烏賊幼體于 1.5m1.5m1.5m 水泥池內(nèi) 30d，后將暫養(yǎng)的幼體放養(yǎng)于養(yǎng)殖面積為 4 畝的天然土池并在 60d 后入室內(nèi)水泥池越冬，歷時 210d。暫養(yǎng)過程中，定期對標志烏賊進行隨機取樣，解剖出內(nèi)殼觀察標志色保留狀況并對金烏賊生長發(fā)育及存活率進行測量。結(jié)果顯示，本實驗所采用的 ALC 內(nèi)殼標志方法操作容易，鑒別簡單，并可一次性大量進行標志處理且標志色保持率高，保留時間長，填補了國內(nèi)外在烏賊標志放流方面的空白。關(guān)鍵詞：金烏賊；繁殖習(xí)性；發(fā)育生物學(xué)；攝食行為；標志技術(shù)4Studies on the behavior and marking technology of Sepia esculentaAbstractS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful objectin this paper, we observe the S.esculenta reproduction behaviour in artificialenvironment; measure the growth of young S.esculenta, study on the differences ofyoung S.escul- ent feeding behaviour in different condition; invent ALC markingmethod of S.esculenta, by experimental biology, physiology and the foundation ofbehavior model. The most results are summarized as follow：1. Studies on the reproduction habit of golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful object inthis paper, the matching and spawning behaviour of mature S.esculenta were observedin breeding pond, the effect of different spawning substrate were studied, therelationship between the mantle length and body weight of S.esculenta and thenumber of pregnant eggs was analyzed, the spawning rhythm of mature S.esculentawas founded. The investigation results showed that the courtship behaviour, chasingbehaviour, matching behaviour, spawning behaviour were obviously observed; therewere significantly differences between different spawning substrate, the number ofeggs on fishing net substrate and Tamarix chinensis substrate is more zhan Kochiascoparia substrate; there were no founction relation between the fecundity and hemantle length and body weight of S.esculenta, the fecundity was mostly between 500and 1500, and the average was 1114; the spawning time was very disciplinarian andmostly between 21:00 and the next day 03:00.2. Studies on the growth of young golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful object inthis paper, the oosperms of natural collection and manul collection were hatchedunder the artificial condition, the young S.esculenta were reared with foods enough,the developmental characteristic of S.esculenta was studied and the relation between5age and developmental parametey was analyzed.The investigation results showed thatthe temperature significantly affected the oosperm hatching time; the oospermhatching index was not significantly affected by temperature, but significantlyaffected by salinity; the survival rate of S.esculenta was 81.4% in small water, and100% in big water; the autotomy was not appearance when the foods were eough, thesize of S.esculenta was in order and the density of S.esculenta was low; all thebiological index (DML, ML, MW, L, CW, l, SN)of S.esculenta was looked on as theage marker; the relation between the age and all the biological index (SW, M, L,Li)of S.esculenta was very close and r2was near to 1; the relation between age and allof the developmental parameter was not very close.3. Effects of different environmental factors on feeding behavior of juvenilegolden cuttlefish Sepia esculentaThis paper investigated the effects of substrate（glass substrate，sand substrate）,visual angle( frontage, above, below) on feeding behavior of S.esculenta. The resultsin the present study indicated that substrate significantly affected the feeding behaviorof Sepia esculenta,and covert behavior could easily be seen in the process ofS.esculentas feeding behavior in sand substrate. There were no significant differencesbetween 250lx and 0.1lx; the chance of successfully preying the shrimp which isabove the view is about 20% lower than other bearings; the reaction distance ofS.esculenta ( doral mantle length, DML (43mm、48mm、56mm) is 130.0cm、135.5cm、143.1cm respectively in 250lx；and 115.0cm、120.6cm、126.3cm in 0.1lx.4. A marking method of golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta were regarded as tagged object in this experiment, their cuttlebonewere tagged with fluorescent dyeAlizarin Complexone（ALC），and then the taggedS.esculenta were put into 1.5m1.5m1.5m concrete pond for 30d, subsequently wereput into 4 units of area natural dust pond for 60d, and then were returned tohouse.This experiment experienced 210 days, in the process of breeding, somesamples were collected in order to examine the cuttlebone fading situation. Theresults show that this marking method of S.esculenta is very successful, in that it is6easy to operat and discriminate, no poison, no side effect, and a lot of samples couldbe tagged at one time, the retainable ration of tagging colour is high and the retainabletime is long. This technology is applied to S.esculenta in the world for the first time,and it also makes for the scarcity of other tagging methods.Key words：Sepia esculenta；Breeding behavior；Developmentalbiology；Feeding behavior；Marking method7目 錄前言1第一章 文獻綜述2摘要 21 引言.2 金烏賊生物學(xué)特性.33 金烏賊增殖技術(shù)54 結(jié) 語.102參考文獻 12第二章 金烏賊繁殖習(xí)性的初步研究15摘要 151 材料與方法 162 結(jié)果 173 討論 19參考文獻 22第三章 金烏賊幼體的生長發(fā)育32摘要 321 材料與方法 332 結(jié)果 353 討論 42參考文獻 45第四章 環(huán)境因子對幼體金烏賊攝食行為的影響53摘要 531 材料與方法 542 結(jié)果 563 討論 57參考文獻 608第五章 一種標志金烏賊的方法67摘要 671 材料與方法 692 結(jié)果 703 討論 71參考文獻 749前言金烏賊（Sepia esculenta Hoyle，1885）屬軟體動物門（Mollusca）、頭足綱（Cephalopoda）、鞘亞綱（Coleoidea）、烏賊目（Sepioidea）、烏賊科（Sepiidae）、烏賊屬（Sepia），俗稱烏魚、墨魚、烏子、針墨魚，廣泛分布于俄羅斯遠東海海域，日本本州、四國、九州海域，朝鮮西海岸、南海岸海域，中國渤海、黃海、東海、南海以及菲律賓群島海域。金烏賊生命周期短，世代更新快，生長迅速，食性廣，肉質(zhì)鮮美，蛋白質(zhì)含量高，綜合利用范圍廣，是一種具有較高經(jīng)濟價值的優(yōu)良品種，曾為我國海洋漁業(yè)重要的捕撈對象之一。但進入 20 世紀 80 年代，由于過度捕撈和金烏賊產(chǎn)卵場的破壞，金烏賊資源量明顯衰退，致使目前采集實驗樣本亦成為困難。因此，開展金烏賊繁殖發(fā)育方面的研究，了解和掌握金烏賊的繁殖和行為習(xí)性，改進增殖模式，擴大增殖規(guī)模，提高增殖效果，對更好地保護金烏賊野生資源尤為重要。本研究以日照嵐山頭金烏賊為研究對象，采用實驗生態(tài)學(xué)、生理學(xué)及行為模型的構(gòu)建，主要研究親體金烏賊在人控環(huán)境下的繁殖行為；餌料充足條件下幼體金烏賊的生長發(fā)育；不同環(huán)境條件下幼體金烏賊攝食行為的差異；ALC 標志金烏賊技術(shù)。本研究的實施不僅可以填補國內(nèi)外金烏賊相關(guān)研究的空白，同時也可以為進一步了解金烏賊資源數(shù)量變動和提高金烏賊增殖效果提供參考。本研究由青島市科技發(fā)展計劃項目（04-2-JZ-80）和山東省科技攻關(guān)計劃資助項目（2004GG2205110）資助。本論文各章節(jié)都是按照獨立的研究論文格式編排，因此，在“材料和方法”和“參考文獻”的引用方面有所重復(fù)。由于作者水平有限，實驗與論文寫作難免存在疏漏和不妥之處，敬請各位專家和同行批評指正。郝振林2007 年 4 月 13 日10第一章 金烏賊的生物學(xué)特性及增殖技術(shù)研究進展摘要：金烏賊（Sepia esculenta Hoyle）廣泛分布于俄羅斯遠東海海域，中國沿海、日本本州、四國、九州海域，朝鮮西海岸、南海岸海域，以及菲律賓群島海域。不僅是中國沿岸漁業(yè)的重要捕撈對象，也是一種具有較高經(jīng)濟價值的優(yōu)良品種。本文綜述了近年來國內(nèi)外關(guān)于金烏賊生物學(xué)和增殖技術(shù)的研究，著重介紹了金烏賊形態(tài)學(xué)、漁業(yè)生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)及遺傳學(xué)的研究內(nèi)容，探討了金烏賊受精卵的人工孵化、幼體發(fā)育及產(chǎn)卵基的材質(zhì)、形狀、穩(wěn)定性和顏色等對金烏賊附卵的影響。提出了目前在金烏賊增殖技術(shù)中存在的一些問題以及今后的研究方向。關(guān)鍵詞 ：金烏賊；生物學(xué)；增殖技術(shù)；產(chǎn)卵基Advances in biology and multiplication technique of goldencuttlefish Sepia esculentAbstract: The golden cuttlefish, Sepia esculenta Hoyle (Cephalopoda: Sepioidea) iswidely distributed in the Russian Far East Sea, coast of China, Japan, Korea andPhilippines. It is not only one of the most important species of coastal fisheriesresource in China, but also a good wild species with high commercial value. Thispaper reviewed the recent literatures on the biology and enhancement technique ofS.esculenta, including morphology, fishery biology, behavior ecology, and genetics,with the artificial hatching of fertilized egg, paedomorphosis, and effect of material,shape, stability, and color of spawning substrate on attachment of fertilized eggdiscussed. The existing research problems and the study directions of enhancementtechnique of Sepia. esculenta in the future were put forward.Key words：Sepia esculenta; Biology; Enhancement technique; Spawning substrate111 引言金烏賊（Sepia esculenta Hoyle，1885）屬軟體動物門（Mollusca）、頭足綱（Cephalopoda）、鞘亞綱（Coleoidea）、烏賊目（Sepioidea）、烏賊科（Sepiidae）、烏賊屬（Sepia）（張璽等, 1962），俗稱烏魚、墨魚、烏子、針墨魚，廣泛分布于俄羅斯遠東海海域，日本本州、四國、九州海域，朝鮮西海岸、南海岸海域，中國渤海、黃海、東海、南海以及菲律賓群島海域（Natsukari & Tashiro，1991；齊鐘彥，1998；鄭元甲等，2003）。金烏賊生命周期短，世代更新快，生長迅速，食性廣，肉質(zhì)鮮美，蛋白質(zhì)含量高，綜合利用范圍廣，是一種具有較高經(jīng)濟價值的優(yōu)良品種，曾為我國海洋漁業(yè)重要的捕撈對象之一。進入 20 世紀 80 年代，由于種種原因，金烏賊產(chǎn)卵場及增殖保護區(qū)的環(huán)境與生產(chǎn)秩序受到破壞，加之臺風(fēng)等自然災(zāi)害對其受精卵的影響，金烏賊資源的再生能力難以承受與日俱增的捕撈強度，致使其資源量明顯衰退。因此，進一步探索金烏賊生物學(xué)特征，改進增殖方式，擴大增殖規(guī)模，提高增殖效果，對更好地保護金烏賊野生資源尤為重要。近幾十年來國內(nèi)外開展了許多關(guān)于金烏賊及其它頭足類的研究工作，經(jīng)過幾十年的研究積累，對金烏賊生物學(xué)特性已有了較為全面的認識。本文基于以往的研究成果，著重介紹了金烏賊形態(tài)學(xué)、漁業(yè)生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)、增殖學(xué)及遺傳學(xué)等方面的研究進展，以期為進一步了解金烏賊資源數(shù)量變動和提高金烏賊增殖效果提供參考資料。2 金烏賊生物學(xué)特性2.1 金烏賊的形態(tài)學(xué)2.1.1 胴和肉鰭金烏賊胴部盾形，雄性胴背有較粗的橫條斑，間雜有致密的細點斑，雌性胴背的橫條斑不明顯，或僅偏向兩側(cè)，或僅具致密的細點斑。背部黃色素比較明顯，活體時體色金黃。肉鰭較窄，位于胴部左右兩側(cè)全緣，末端分離，兩側(cè)鰭的基部，都有一條白線和 6 或 7 個細長膜狀的肉質(zhì)突起（董正之，1991；Natsukari &Tashiro，1991；齊鐘彥，1998）。122.1.2 腕中國經(jīng)濟動物志海產(chǎn)軟體動物（1962）中記載金烏賊的腕式為“4132”，海洋無脊椎動物學(xué)（1999）記載為“4123”，認為金烏賊具有固定的腕式，并且進一步說明腕式可以作為頭足類種或群的重要生物學(xué)特征。但佐佐木和黑田（1955）指出，有些頭足類雌性及雄性的左右腕有差異而無一定的腕式。韋柳枝等（2004）對金烏賊的腕式進行了研究，通過大量的統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，金烏賊的腕長排序依個體、生長階段、性別、左右腕不同而有所不同，表現(xiàn)出腕式具有多樣性，不能從中找出一個或兩個有代表性的腕長排序來作為該種的腕式。金烏賊的腕長略有差異，吸盤 4 行，各腕吸盤大小相近，雄性左側(cè)第 4 腕莖化，在生殖時用以傳送精莢，其特征是全腕中部吸盤驟然變小并稀疏。觸腕穗半月形，具吸盤，小而密，約 10 行，大小相近（張璽等，1962；趙汝翼等，1982；鄭元甲等，2003）。2.1.3 眼Suzuki et al.（1999）對金烏賊眼的感覺細胞形態(tài)學(xué)進行了研究。通過光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡對眼感覺細胞組織結(jié)構(gòu)的觀察，發(fā)現(xiàn)金烏賊眼具發(fā)達的視桿細胞，因此具有靈敏的感覺光線變化的能力。2.1.4 內(nèi)殼Natsukari & Tashiro（1991）對日本野生金烏賊群體內(nèi)殼的生長和季節(jié)變化的特征進行了研究，發(fā)現(xiàn)內(nèi)殼的輪層數(shù)可以作為金烏賊一個重要的年齡標記，同時也發(fā)現(xiàn)金烏賊內(nèi)殼在近海區(qū)呈非線性生長，當洄游到外海區(qū)時呈線性生長。Yagi（1960b）對日本東京灣金烏賊內(nèi)殼輪層形成周期進行了觀察，發(fā)現(xiàn)輪層形成周期在孵出后的早期階段是 2 d，8 月底至 9 月初生長迅速，約為 1.5 d，之后的生長階段則為 9 d，整個生長階段的平均周期是 3.5 d。還發(fā)現(xiàn)金烏賊的年齡與內(nèi)殼殼長存在以下的函數(shù)關(guān)系：lg x/(A x) = - k (t t1)，其中，x-殼長 mm,A-殼長極限值 mm, t-日齡 day, t1-當 x=A/2 時的 t 值，k 為成長速度恒數(shù)。Choe & Ohshima（1963）發(fā)現(xiàn)，在良好的環(huán)境條件下，內(nèi)殼每天約能生長一個輪層，但鹽度、溶氧、水溫降低和食餌缺乏等環(huán)境因素的改變，能夠影響內(nèi)殼13輪層的增長速度。不同種之間輪層形成周期也存在一定差異。Tomiyama（1957）發(fā)現(xiàn)金烏賊內(nèi)殼長 9 cm 以下時內(nèi)殼的室率（室率：內(nèi)殼最后一層的寬度與殼長的比值）為 35% 45%，產(chǎn)卵期與成體時的內(nèi)殼室率為12.8% 23.1%。Yagi（1960a）對金烏賊的內(nèi)殼作了比較細致的研究，發(fā)現(xiàn)內(nèi)殼的室率與殼長相關(guān)關(guān)系不密切，而與日齡和內(nèi)殼層數(shù)相關(guān)緊密，并根據(jù)室率與日齡和內(nèi)殼層數(shù)之間的相關(guān)程度來確定金烏賊的不同種群。董正之（1992）對金烏賊等幾種頭足類的早期生長階段的形態(tài)特征進行了系統(tǒng)描述，并與成體的形態(tài)特征作了比較。2.2 金烏賊的漁業(yè)生物學(xué)2.2.1 食性金烏賊為肉食性動物，能主動掠食各種中、上層小魚及其他游泳動物和底層甲殼類。仔稚魚以端足類和其他小型甲殼類為食，幼體多捕食小魚，如鳀、黃鯽、梅童魚等，成體則以扇蟹、蝦蛄、鷹爪蝦、毛蝦等為食，并有同類相殘的習(xí)性（齊鐘彥等, 1989；張 璽等，1962；趙汝翼等，1982）。根據(jù)日本對捕自黃海金烏賊胃含物的分析，金烏賊食物組成中蝦蟹類約占 50%，魚類約占 25%，其余為同類殘體和其他雜類（鄭元甲等，2003；董正之，1991）。程濟生和朱金生（1997）對黃海的金烏賊胃含物分析得出，金烏賊屬中級肉食性動物，營養(yǎng)級為 2.86。通過對日本長崎橘灣胴長范圍為 45 190 mm 金烏賊的胃含物分析發(fā)現(xiàn)，魚類和十足目甲殼類動物出現(xiàn)的頻率最高，分別達到 45.7%和 39.5%，口足目和頭足類動物分別占 8%，糠蝦類動物占 0.7%（Natsukari & Tashiro，1991）。Koido（1956）對胴長約60 mm金烏賊的胃含物分析發(fā)現(xiàn)，小蝦的甲殼碎片出現(xiàn)最多，占42.8 %，小型魚類占 28.5%。2.2.2 洄游金烏賊為中下層洄游性魚類，游泳速度較慢，喜集群，群體較大（齊鐘彥等,1989；齊鐘彥，1998）。李嘉泳（1963；1965）把金烏賊在黃渤海內(nèi)的全年生活分為四個時期，即：子代幼體在越冬場內(nèi)的生長發(fā)育期（12 3 月），子代成體由越冬場向產(chǎn)卵場的洄游期（4 5 月），成體在沿岸產(chǎn)卵場的結(jié)群期（5 7 月）14和子代幼體自產(chǎn)卵場向越冬場的洄游期（8 11 月）。黃渤海沿岸的金烏賊結(jié)群以日照嵐山頭附近最早，在膠州灣和鴨綠江口最晚，其他各地介于上述兩者之間。山東沿岸、浙江沿岸和南海沿岸三地相比，由南向北結(jié)群時間逐漸推遲。金烏賊幼體越冬期多生活于 70 米上下的水層，越冬場大致限于 1223012350E 和 3800 3330N 之間的狹長海區(qū)內(nèi)，4 月開始離開越冬場，成輻射型向黃、渤海沿岸各產(chǎn)卵場進行生殖洄游。綜合中國和日本的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，金烏賊在東海、黃海海域的越冬場大致可分為三個區(qū)域：黃海中部海域、臺灣北部海域、對馬島西南海域，春季各自向產(chǎn)卵場洄游（鄭元甲等，2003）。2.2.3 繁殖行為、繁殖力及繁殖期金烏賊繁殖的場所主要是位于離岸較遠、水清藻密、底質(zhì)堅硬的島嶼周圍；鹽度較高，藻類較多的內(nèi)灣也有繁殖場所。金烏賊繁殖行為復(fù)雜，過程主要包括求偶、追偶、爭偶、交配、產(chǎn)卵、扎卵等。交配前，雄性追偶活動頻繁。交配時雌雄個體頭部相對，前三對腕相互交叉，雄性第四對腕活動，雌性第四對腕下垂；雄烏賊從漏斗噴出精莢，經(jīng)左側(cè)第 4 腕傳到雌烏賊的口膜附近，精團迸出。交配后幾分鐘即產(chǎn)卵，產(chǎn)卵與交配交叉進行。卵子分批成熟，逐個分批產(chǎn)出。產(chǎn)卵前，雌烏賊連續(xù)用漏斗對準產(chǎn)卵基噴水(“吹沙”)，胴部不斷縮張，卵子從漏斗產(chǎn)出，用第 2、第 3 對腕抱持，游近附著物，各腕一起將分叉的卵柄扎掛于附著物上（董正之，1991），在玻璃缸底無沉積物時，雌性個體也有噴水的行為（魏臻邦，1964；Kataoka，1960），掛卵結(jié)束，雌烏賊會再次對產(chǎn)卵基吹沙，推測是保護受精卵的一種偽裝行為（Fujita et al.，1997）。金烏賊雌性個體間產(chǎn)卵量差異較大。Arima et al.（1964）研究發(fā)現(xiàn)，金烏賊的平均懷卵量為 1778 粒。而 Tomiyama（1957）認為，金烏賊的平均懷卵量為 2650 粒，Yasuda（1951）認為平均值為 2700 粒，均比 Arima et al.報道的懷卵量大了近 1 000 粒。分析認為該差異可能是由采樣時間不同引起的，Arima et al.在繁殖中期采樣，而 Tomiyama 和 Yasuda 在繁殖前期采樣。Tomiyama 在產(chǎn)卵中期所得平均值為 1590 粒，和 Arima et al.的結(jié)果基本一致。金烏賊的產(chǎn)卵期長，在日本東京灣為 3 月初至 6 月中旬，高峰期為 5 月中旬（Koido et al.，1956）；在日本三河灣為 3 月末至 7 月初，高峰期為 4 月末至 5月中旬（Yasuda，1951）；在朝鮮南海岸為 4 月中旬至 5 月下旬，在西海岸為 515月下旬至 6 月初（Yamamoto，1942）；在中國東海為 5 月初至 6 月初，黃海為 6月至 7 月（Seikai，1976）。2.2.4 漁業(yè)概況金烏賊的主要漁場有 6 個（Seikai，1976；Roper et al.，1984）：日本雄野灘漁場、日本瀨戶內(nèi)海漁場、中國山東嵐山頭漁場、中國山東青島漁場、濟州島漁場、黃海中部和北部漁場。我國的主要漁場在山東日照嵐山頭、青島、黃海中部和北部（楊德漸和孫世春，1999；董正之，1991）。上世紀初，中、日漁民就以三角網(wǎng)、地曳網(wǎng)、小拖網(wǎng)、流網(wǎng)、烏賊籠、籠網(wǎng)、定置網(wǎng)和板繒網(wǎng)等漁具捕撈沿岸的金烏賊（齊鐘彥，1998；董正之，1991；Yasuda，1951）。在黃海和日本列島沿海，金烏賊曾是拖網(wǎng)和定置網(wǎng)具兼捕對象，籠捕的專捕對象。20 世紀 90 年代初也成為東海區(qū)單拖網(wǎng)作業(yè)重要的捕撈對象之一，為我國北方海域中經(jīng)濟價值最大的烏賊（張璽等，1955）。20 世紀 70 年代后期，由于烏賊卵和幼體長期遭到嚴重破壞，補充量嚴重下降，致使山東沿海年漁獲產(chǎn)量由 5001000 t 降至不足百噸，世界最高年產(chǎn)量約為 2.5 萬 t（張璽等，1955、1962；董正之，1991）。金烏賊屬一年生軟體動物，產(chǎn)卵群體由補充群體組成，具有生命周期短、生長迅速、資源更新快，且易受海況變化的影響，資源年間波動較大，所以，根據(jù)年間調(diào)查所估算的結(jié)果存在很大的差異（張璽等，1955）。吳耀泉等（1997）根據(jù) 1986 1995年 5 月和 8 月膠州灣拖網(wǎng)調(diào)查資料，用傳統(tǒng)面積法對曼氏無針烏賊和金烏賊的總資源量進行了評估，1991 年和 1992 年兩個種的總資源量較高，分別為 152 t 和153 t；1988 年次之，為 121 t；其余年份較低，在 19 62 t 之間。鄭元甲等（2003）利用掃海面積法對東海海區(qū)金烏賊資源量進行評估，結(jié)果為 857 t。2.3 金烏賊的行為生態(tài)學(xué)在人工飼養(yǎng)條件下，魏臻邦（1964）對青島近海金烏賊進行了行為觀察，系統(tǒng)描述了金烏賊的運動、攝食和噴墨、交配和產(chǎn)卵等行為。Yamamoto（1941）在實驗室條件下對金烏賊幼體的攝食行為進行了觀察。Watanuki et al.（1998）在海區(qū)和實驗室條件下對金烏賊進行了誘捕實驗并對未性成熟金烏賊入籠行為進行了觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)未性成熟個體有入籠行為。在同一實驗條件下，未性成熟個16體的入籠率顯著高于性成熟個體，表明產(chǎn)卵不是金烏賊入籠動機。入籠后，金烏賊仍停于籠底，雌性個體停留 3d 以上，而雄性個體 3d 內(nèi)會離開，籠內(nèi)樹枝的存在與否或其位置的改變都不會影響它們的入籠行為。趙厚鈞等（2004）在實驗室條件下進行了金烏賊受精卵人工孵化實驗。Arakawa（1960）和 Kataoka（1960）對金烏賊交配和產(chǎn)卵行為進行了觀察描述，Kataoka 認為在交配過程中雌性更主動。Toshifumi et al.（2005）在透明容器中對雄性金烏賊精子的轉(zhuǎn)移行為進行了研究，發(fā)現(xiàn)金烏賊的精子運動存在缺陷，精子運動的時間長短與金烏賊個體的大小沒有關(guān)系。Fujita et al.（1997）通過室內(nèi)實驗對雌性金烏賊的產(chǎn)卵行為進行了觀察描述。Suzuki et al（.1999）做了化學(xué)物質(zhì)刺激對金烏賊攝食行為影響的實驗，測試了金烏賊對 9 種氨基酸和奎寧的行為反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)含氨基酸的淀粉球能加快其攝食反應(yīng)并被全部吞食。含有?；撬岷涂鼘幍牡矸矍蚣炔槐槐С忠膊槐煌淌场?.4 金烏賊墨的研究鄭高利等（2002）采用原子吸收法、原子熒光法和銀鹽法等分析手段，分析比較了魷魚墨和金烏賊墨中微量元素的含量。發(fā)現(xiàn)除鐵和鋅外，其它微量元素在金烏賊墨中的濃度均比魷魚墨高。鄭小東等（2003）采用氨基酸自動分析儀、原子吸收儀、液相色譜及常規(guī)化學(xué)分析法對金烏賊墨汁的基本營養(yǎng)組分以及氨基酸、礦物質(zhì)元素、維生素的組成和含量進行了測定。共檢測到 17 種氨基酸，還富含 Na、K、Ca、Mg 等礦物元素及 Fe、Sr、Al 等微量元素和脂溶性、水溶性維生素。江津津等（2002）對金烏賊墨中多酚氧化酶的部分特性進行了研究，發(fā)現(xiàn)多酚氧化酶在不同離子和不同離子濃度影響下表現(xiàn)出不同的活性。2.5 金烏賊的遺傳學(xué)Zheng et al.（2004）采用水平淀粉凝膠電泳技術(shù)對山東青島和日照兩地近海的金烏賊群體進行了同工酶組織特異性及群體遺傳結(jié)構(gòu)的研究。發(fā)現(xiàn)青島和日照兩地的多態(tài)座位比例分別為0.115和0.153 (P灰色白色，灰色玻璃水槽中的附卵率為白色黑色灰色；向白色水槽中投放不同直徑黑色聚乙烯繩作產(chǎn)卵基，其附卵率為 4 mm3 mm2 mm；同時發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的產(chǎn)卵基附卵率要大于不穩(wěn)定的產(chǎn)卵基；產(chǎn)卵基的高度不是吸引雌性個體產(chǎn)卵的重要因素，細長而富有固著力的物體更容易被選擇作為產(chǎn)卵基。3.2 受精卵的人工孵化3.2.1 受精卵的形狀及孵化產(chǎn)出不久的受精卵，透明而略帶奶油色，近橢圓形，卵膜外尚有初級卵膜，其外還有較厚的三級卵膜。一端分叉，用來固著在樹枝和海草等固著物上。卵囊的外層呈乳白色、半透明，但包被著沙和碎石而呈不透明狀（董正之，1991）。18Choe & Ohshima（1963）對金烏賊等 5 種頭足類進行了養(yǎng)殖實驗，發(fā)現(xiàn)受精卵孵化前要適當安排接觸淡水，并且最好放置于黑暗環(huán)境中，如果暴露在過強的光照下，對受精卵可能會有負面影響。山本（1942）對金烏賊受精卵的分裂做了系統(tǒng)的研究工作，卵受精后開始分裂，分割方式很有規(guī)律，各個細胞期明顯，僅在 4 細胞期和 32 細胞期存在環(huán)形分割和輻射分割的不同方式。隨著發(fā)育的進行，受精卵先緊縮后膨大，到孵化前體積可脹到原來的 2 2.5 倍，有一觸即破的樣子（李嘉泳，1965；董正之，1991；繆國榮和王承錄，1990；Natsukari & Tashiro，1991）。董正之等（1992）在實驗室條件下對青島地區(qū)金烏賊卵子孵化時間進行了研究，發(fā)現(xiàn)溫度對金烏賊受精卵孵化時間影響顯著：181時孵化需 39.8 d，201時需 33.2 d，211時需 28.7 d，231時需 25.1 d。趙厚鈞等（2004）在實驗室條件下進行了金烏賊受精卵人工孵化實驗。在水溫 22 24時，孵化率高達 79.3%。初孵的金烏賊幼體在形態(tài)上完全接近成體，卵黃已基本耗盡，對鹽度很敏感，有潛沙行為和集群傾向（Arima et al.，1962；Yamamoto，1942）。3.2.2 幼體金烏賊的發(fā)育Choe & Ohshima（1963）在實驗室條件下發(fā)現(xiàn)金烏賊孵化后 24 小時開始攝食小的甲殼類動物，胴長 20 mm 時（孵化后約 30 d），開始捕食小個體的蝦類或魚類。實驗存活率能達到 80%，開始捕食大個體食物時，如果能提供足夠的食物，孵化后 3 4 個月能達到成體規(guī)格。4 結(jié) 語近幾十年來，有關(guān)金烏賊形態(tài)學(xué)、漁業(yè)生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)、增殖學(xué)及遺傳學(xué)方面的研究成果為擴大金烏賊增殖規(guī)模，修復(fù)金烏賊資源提供了大量參考依據(jù)。但為進一步擴大金烏賊增殖規(guī)模，增加金烏賊資源的補充力，保護這一珍貴的漁業(yè)資源有必要在以下幾方面進一步探討。擴大增殖放流規(guī)模。即將附著有金烏賊受精卵的烏賊籠、檉柳、黃花蒿等孵卵基收集起來，進行人工孵化培育，待仔烏長到一定規(guī)格時，集中投放到適宜海區(qū)并進行保護，以提高增殖效果。研發(fā)金烏賊新型產(chǎn)卵基。傳統(tǒng)產(chǎn)卵基檉柳，黃花蒿雖價格低廉，但不可重復(fù)19利用，且由于連年采伐，數(shù)量明顯減少，對陸地植被造成很大破壞；以烏賊籠作產(chǎn)卵基雖然效果尚好，但烏賊籠本身以捕撈為目的，易損害產(chǎn)卵親體，不適應(yīng)金烏賊多次產(chǎn)卵的習(xí)性，影響金烏賊的產(chǎn)卵量，而且烏賊籠制作復(fù)雜，成本較高不適合金烏賊大規(guī)模增殖。研究金烏賊全人工繁育技術(shù)。目前人工孵化所采用的受精卵或從天然海區(qū)獲得，或捕獲成熟親體在室內(nèi)產(chǎn)卵獲得，對金烏賊天然種群的依賴性較大。因此，開展金烏賊全人工繁育技術(shù)的研究，弄清人工條件下金烏賊的孵化、培育、養(yǎng)殖、親體培育與促熟、產(chǎn)卵及餌料投喂技術(shù)是實現(xiàn)金烏賊大規(guī)模孵化和培育，進而進行增殖放流和養(yǎng)殖的關(guān)鍵。20參考文獻1 程濟生, 朱金生.黃海主要經(jīng)濟無脊椎動物攝食特征及其營養(yǎng)層次的研究J. 海洋學(xué)報,1997. 19 (6): 102108.2 董正之. 1991. 世界大洋經(jīng)濟頭足類生物學(xué)M. 濟南: 山東科學(xué)技術(shù)出版社, 197207.3 董正之.頭足類早期生長階段的比較研究J. 動物學(xué)研究, 1992. 13 (3): 209216.4 董正之.頭足類若干結(jié)構(gòu)的形態(tài)比較J. 動物學(xué)報, 1993. 39 (4): 348354.5 江津津, 戚曉玉, 周培根.烏賊