激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.ppt

第六章 植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 植物激素是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種調(diào)節(jié)劑 它在低濃度時(shí)調(diào)節(jié)植物的生理過(guò)程 激素通常自產(chǎn)生的部位移動(dòng)到作用的部位 根據(jù)這一定義 植物激素有以下特點(diǎn) 1 內(nèi)生性 是植物細(xì)胞正常代謝產(chǎn)生的 2 可移動(dòng)性 由產(chǎn)生的部位轉(zhuǎn)移到作用部位 3 低濃度的調(diào)節(jié)功能 激素在植物體內(nèi)的含量很低 通常為n 10 7 n 10 9 g FW 濃度過(guò)高反而推失去了正常的生理功能 目前 大家公認(rèn)的植物激素有五類(lèi) 生長(zhǎng)素類(lèi) 赤霉素類(lèi) 細(xì)胞分裂素類(lèi) 乙烯和脫落酸 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 是在植物中發(fā)現(xiàn)的一些能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì) 如油菜素內(nèi)酯 多胺 殼梭孢素 FC 月光花素等 它們是否屬于植物激素目前尚有爭(zhēng)論 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 plantgrowthregulators 人工合成的與天然植物激素結(jié)構(gòu)相似并具有同樣生理作用的有機(jī)化合物 植物生長(zhǎng)物質(zhì) plantgrowthsubstances 植物激素 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑統(tǒng)稱(chēng)為植物生長(zhǎng)物質(zhì) 第一節(jié)生長(zhǎng)素類(lèi) 一 生長(zhǎng)素 auxins 的發(fā)現(xiàn) 二 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸 生長(zhǎng)素在高等植物中分布廣泛 根 莖 葉 花 果實(shí) 種子等都有 其含量甚微 一般為 10 100ng gFW 主要分布在生長(zhǎng)旺盛的幼嫩部位 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸有以下特點(diǎn) 1 運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度快10倍 2 具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn) 即生長(zhǎng)素只能從植物形態(tài)學(xué)的上端向下端運(yùn)輸 而不能逆轉(zhuǎn) 3 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸需要代謝能量 是主動(dòng)運(yùn)輸 生長(zhǎng)素相對(duì)濃度 燕麥幼苗 豌豆幼苗 兵豆胚根 供應(yīng)塊 接受塊 胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上 胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向下 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸 四 生長(zhǎng)素的生物合成 降解 與鈍化 1 合成的部位 植物體內(nèi)生長(zhǎng)素含量高的幼嫩部位也是其合成部位 其中頂芽是主要的合成部位 2 合成途徑 生長(zhǎng)素生物合成的前體物質(zhì)是色氨酸 色氨酸可通過(guò)以下兩條途徑轉(zhuǎn)化合成吲哚乙酸 1 吲哚丙酮酸途徑 2 色氨途徑 3 生長(zhǎng)素的鈍化 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)呈自由型 也稱(chēng)游離態(tài) 和束縛型 結(jié)合態(tài) 兩種存在形式 二者可相互轉(zhuǎn)變 束縛型生長(zhǎng)素是指生長(zhǎng)素與葡萄糖 肌醇 天冬氨酸等結(jié)合形成無(wú)生理活性的形式 束縛型生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用有 1 作為貯藏形式 如種子成熟時(shí)生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型貯藏起來(lái) 種子萌發(fā)時(shí)釋放出來(lái) 供發(fā)芽用 2 作為運(yùn)輸形式 3 作為解毒形式 自由生長(zhǎng)素過(guò)多時(shí)會(huì)產(chǎn)生毒害 4 防止氧化 自由型生長(zhǎng)素易被氧化分解 束縛生長(zhǎng)素穩(wěn)定 不易被氧化 5 調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素的含量 4 生長(zhǎng)素的降解 1 酶促降解 植物體內(nèi)存在有IAA氧化酶 該需要Mn2 和一元酚作為輔因子 脫羧氧化 不脫羧氧化 IAA氧化酶在植物體內(nèi)的分布 人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)調(diào)節(jié)劑不能被IAA氧化酶分解 因此施加于植物后能較長(zhǎng)時(shí)間保持功效 2 光氧化 體外的生長(zhǎng)素在光下可被氧化 產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚 五 生長(zhǎng)素的生理作用 1 促進(jìn)細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng) 生長(zhǎng)素能增加細(xì)胞壁的可塑性 因而能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng) 促進(jìn)植株的生長(zhǎng) IAA對(duì)植物生長(zhǎng)的作用具有正 負(fù)二重性 即低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng) 中等濃度時(shí)抑制生長(zhǎng) 高濃度時(shí)可殺死植物 不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同 根 芽 莖 在給植物外施IAA時(shí)特別注意 器官 年齡 濃度 生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素共同作用促進(jìn)細(xì)胞的分裂 生長(zhǎng)素促進(jìn)核分裂 而細(xì)胞分裂素主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂 2 維持頂端優(yōu)勢(shì) 頂芽抑制側(cè)芽而優(yōu)先生長(zhǎng)的現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì) apicaldominance 其原因一般認(rèn)為 頂芽是產(chǎn)生生長(zhǎng)素的中心 其合成的生長(zhǎng)素通過(guò)極性運(yùn)輸導(dǎo)致側(cè)芽生長(zhǎng)素濃度過(guò)高而抑制了側(cè)芽的生長(zhǎng) 3 促進(jìn)根的分化形成 IAA CTK控制著愈傷組織的生長(zhǎng)與分化 比值適中 誘導(dǎo)愈傷組織生長(zhǎng) 比值高誘導(dǎo)根的分化 比值低誘導(dǎo)芽的分化 較高濃度的生長(zhǎng)素能誘導(dǎo)莖段形成不定根 誘導(dǎo)扦插生根 4 防止器官脫落 5 誘導(dǎo)無(wú)籽果實(shí) 單性結(jié)實(shí) 6 促進(jìn)菠蘿開(kāi)花 7 誘導(dǎo)雌花分化 高濃度的生長(zhǎng)素具有與上述相反的生理作用 即可以抑制生長(zhǎng) 促進(jìn)脫落等 高濃度的抑制作用與乙烯的誘導(dǎo)形成有關(guān) 生長(zhǎng)素類(lèi)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與生長(zhǎng)素具有相同的生理作用 在生產(chǎn)中應(yīng)用較多有以下幾種 2 4 5 三氯苯氧乙酸 2 4 5 T 2 甲基 4 氯苯氧乙酸 第二節(jié)赤霉素類(lèi) GA 一 GA的發(fā)現(xiàn) 1926年 日本人黑擇英一研究水稻 惡苗病 時(shí)發(fā)現(xiàn)了GA 1959年英 美研究小組確定其化學(xué)結(jié)構(gòu) 同時(shí)從多種植物中分離到了GA 確定為植物激素 GA是一大類(lèi)物質(zhì) 目前已從高等植物和真菌分離到了108種 按其發(fā)現(xiàn)的先后編號(hào)為GA1 GA2 GA3 赤霉烷環(huán) 四種高活性的GA 二 GA的分布與運(yùn)輸 1 分布 在植物體中分布廣泛 果實(shí) 種子 幼芽 幼葉中都有GA存在 但含量甚微 一般僅為1 1000ng g 1FW 主要分布在生長(zhǎng)旺盛的幼嫩部位 其中幼果 未成熟種子中含量較高 這些部位也正是GA合成的部位 2 運(yùn)輸 無(wú)極性運(yùn)輸現(xiàn)象 主要隨有機(jī)物經(jīng)韌皮部上下運(yùn)輸 根部合成的GA可隨蒸騰液流向上運(yùn)輸 3 存在形式 自由型和束縛型 與糖結(jié)合 無(wú)活性 二者可相互轉(zhuǎn)變 如種子成熟時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型 種子萌發(fā)時(shí)經(jīng)水解變?yōu)樽杂尚?GA結(jié)構(gòu)復(fù)雜 人工合成困難 目前主要是通過(guò)赤霉菌液體發(fā)酵來(lái)提取結(jié)晶 三 GA的生物合成 GA生物合成的原料是乙酰CoA 通過(guò)甲瓦龍酸途徑合成 3乙酰CoA 甲瓦龍酸 異戊烯基焦磷酸 雙尨牛兒烯基焦磷酸 貝殼杉烯 GA GA在植物體內(nèi)合成后降解很慢 較易轉(zhuǎn)化成束縛型貯藏起來(lái) 四 GA的生理作用 1 促進(jìn)植物的生長(zhǎng) GA最突出的生理效應(yīng)是促進(jìn)莖葉的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 特別是對(duì)于矮生植物 GA能克服遺傳型矮生性狀 使其恢復(fù)高生長(zhǎng) 2 打破休眠 促進(jìn)萌發(fā) GA可代替低溫 長(zhǎng)日照打破種子和芽的休眠 用GA3 0 1ppm 10min 處理馬鈴薯塊莖 可打破休眠 很難萌發(fā)的樹(shù)木種子用GA處理可促進(jìn)萌發(fā) 3 促進(jìn)抽苔開(kāi)花 GA可代替春性LDP開(kāi)花所需的長(zhǎng)日 也能代替冬性作物或兩年生植物開(kāi)花所需的低溫 春化作用 促進(jìn)當(dāng)年抽苔開(kāi)花 4 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) GA可誘導(dǎo)梨 葡萄 杏 草莓等形成無(wú)籽果實(shí) 用200 500ppmGA處理葡萄 開(kāi)花后一周 可形成無(wú)核葡萄 200ppmGA處理果穗 可使無(wú)核果實(shí)顯著增大 5 誘導(dǎo)水解酶的合成 GA可誘導(dǎo)淀粉酶 蛋白酶 核糖核酸酶 及酯酶等水解酶的形成 其中研究最清楚的是誘導(dǎo) 淀粉酶的合成 研究表明 GA是在DNA轉(zhuǎn)錄楊mRNA時(shí)起作用 因此該生理作用也涉及到了GA作用機(jī)理的問(wèn)題 6 促進(jìn)雄花分化 第三節(jié)細(xì)胞分裂素類(lèi) CTK 一 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1941年 VonOverbeek發(fā)現(xiàn)椰子乳能促進(jìn)離體胚細(xì)胞的分裂 1955年 Skoog和崔澂發(fā)現(xiàn)酵母細(xì)胞提取液能促進(jìn)煙草髓細(xì)胞分裂 同時(shí)偶然發(fā)現(xiàn)陳舊的DNA樣品能促進(jìn)細(xì)胞分裂 并從中分離到了一種能強(qiáng)烈刺激細(xì)胞分裂的物質(zhì) 定名為激動(dòng)素 KinetinKINorKT 6 呋喃氨基腺嘌呤 植物體內(nèi)并不存在有KIN 但有類(lèi)似的腺嘌呤衍生物 它們都能促進(jìn)細(xì)胞分裂 這類(lèi)物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素 cytokininsCTK 目前已知的天然CTK有 玉米素 雙氫玉米素 玉米素核苷 異戊烯基腺苷 人工合的有KIN和6 芐基氨基腺嘌呤 KINorKT 6 芐基氨基腺嘌呤 6 BAorBAP 二 細(xì)胞分裂素的分布 運(yùn)輸與代謝 CTK在植物體內(nèi)普遍存在 但含量甚微 約1 1000ng 1FW 在旺盛生長(zhǎng) 正在進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織和器官如 莖尖 根尖分生組織 未成熟的種子 生長(zhǎng)中的果實(shí) 萌發(fā)的種子中含量較高 旺盛生長(zhǎng)組織或細(xì)胞都能合成CTK 但合成的主要部位是根尖 CTK沒(méi)有極性運(yùn)輸?shù)奶匦?根部合成的CTK隨蒸騰液流向上運(yùn)輸 運(yùn)輸?shù)男问绞怯衩姿睾陀衩姿睾塑?幼果 種子中的CTK向外運(yùn)輸很慢 外源施于葉部的CTK移動(dòng)性很小 CTK也可與葡萄糖 氨基酸等形成絡(luò)合物 束縛型 其功能還不清楚 有些可使CTK失去活性 以消除過(guò)量的CTK 植物體內(nèi)存在有CTK氧化酶 可分解iPA ZR Z 但不能分解雙氫玉米素 三 細(xì)胞分裂素的生理作用 1 促進(jìn)細(xì)胞的分裂與擴(kuò)大 CTK的主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂 其作用部位是細(xì)胞質(zhì) CTK也能促進(jìn)細(xì)胞的橫向擴(kuò)大 2 誘導(dǎo)芽的分化 3 抑制或延緩衰老 保持離體葉片綠色 4 解除頂端優(yōu)勢(shì) CTK能促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng) 叢枝病 的原因就是類(lèi)菌原體侵染植物后產(chǎn)生具有CTK活性代謝產(chǎn)物 四 CTK的作用機(jī)理 1 與tRNA中反密碼子環(huán)上iPA的關(guān)系 2 在基因水平上的調(diào)控作用 3 在翻譯水平上的調(diào)控作用 第四節(jié)脫落酸 ABA 一 ABA的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu) 順式 ABA 是天然存在形式 具有活性 商品ABA為 與 混合物 二 ABA在植物體內(nèi)的分布與代謝 高等植物的各種器官和組織都有ABA的分布 其含量一般為10 50ng 1FW 進(jìn)入休眠 將要脫落的器官和組織 或逆境條件下 ABA含量較高 植物受旱量根部合成大量ABA 根源信號(hào) 并隨蒸騰液流上運(yùn)到葉片 促進(jìn)氣孔關(guān)閉 果實(shí) 種子等也能合成ABA ABA無(wú)極性運(yùn)輸 其運(yùn)輸形式主要是游離型 ABA的代謝或周轉(zhuǎn)率很高 其代謝途徑為 三 ABA的生理作用 1 抑制生長(zhǎng) ABA可拮抗IAA GA CTK的作用 抑制細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng) 2 促進(jìn)休眠 抑制萌發(fā) 種子休眠的原因之一就是種子內(nèi)含有生長(zhǎng)抑制劑 ABA等 樹(shù)木正在生長(zhǎng)的芽經(jīng)ABA處理后可停止生長(zhǎng) 進(jìn)入休眠 3 促進(jìn)器官脫落 秋季短日照能誘導(dǎo)ABA的合成 因而能促進(jìn)落葉樹(shù)落葉和芽休眠 而長(zhǎng)日照則能誘導(dǎo)GA合成 促進(jìn)生長(zhǎng) 甲瓦龍酸 GA 生長(zhǎng) ABA 脫落 休眠 光敏素 日照長(zhǎng)度 LD SD 4 促進(jìn)氣孔關(guān)閉 植物缺水受旱時(shí)可誘導(dǎo)ABA大量合成 并促進(jìn)氣孔關(guān)閉 減少水分蒸騰 此外 ABA還可拮抗GA對(duì)LDP開(kāi)花的作用 抑制GA對(duì)淀粉酶和其它水解酶的誘導(dǎo)作用 5 ABA能促進(jìn)離體葉片的衰老 CTK則可拮抗ABA的這種作用 6 ABA能促進(jìn)根系水分流動(dòng)和離子流動(dòng) 增加根系導(dǎo)水率 促進(jìn)水分吸收 增強(qiáng)植物的抗旱性 ABA對(duì)抗植物的抗逆性具有重要作用 研究證明 外施適當(dāng)濃度ABA可以提高作物的抗寒 抗旱和抗鹽性 其原因可能有 ABA處理能延緩SOD和CAT等活性的下降 阻止自由基引發(fā)的膜脂過(guò)氧化作用 保護(hù)膜免受損傷 外施ABA也可使植物體內(nèi)脯氨酸 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量增加 增強(qiáng)細(xì)胞的保水或抗脫水能力 ABA處理可促進(jìn)氣孔關(guān)閉 減少水分丟失 ABA也可增強(qiáng)根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸 提高抗寒 抗旱和抗鹽能力 第五節(jié)乙烯 ethylene 一 乙烯的分布早在19世紀(jì)初人們就發(fā)現(xiàn)廚房的薪煙 煤氣等氣體可使表綠檸檬變黃 果實(shí)成熟 葉片脫落等 直到20世紀(jì)60年代 由于氣相層析技術(shù)的發(fā)展 才確認(rèn)了這種氣體是乙烯 乙烯不僅分子結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單 而且是一種氣體 分子式為 H2C CH2難溶于水 植物的各部分都能產(chǎn)生乙烯 但其含量很低 一般為 0 1 10nl g 1 h 1 但在成熟的果實(shí)中含量較高 幾乎所有的逆境 如切傷 碰撞 旱 澇 高溫 寒冷以及病蟲(chóng)害等 都能誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生和含量增高 二 乙烯的生物合成 乙烯生物合成的前體物質(zhì)是蛋氨酸 直接前體是ACC 1 氨基環(huán)丙烷基羧酸 蛋氨酸 Met S 腺苷蛋氨酸 ACC 乙烯 合成途徑的主要特點(diǎn)是 1 合成途徑是一循環(huán)反應(yīng) 每循環(huán)一次生成一分子ACC 合成一分子乙烯 2 合成過(guò)程需要O2和ATP 3 合成過(guò)程的關(guān)鍵酶是ACC合成酶 三 乙烯的生理作用 1 促進(jìn)果實(shí)成熟 乙烯能增大細(xì)胞膜透性 刺激呼吸作用 呼吸躍變 促進(jìn)果實(shí)內(nèi)物質(zhì)的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化 導(dǎo)致果實(shí)成熟 2 促進(jìn)衰老與脫落 促進(jìn)衰老是乙烯特有的生理作用 乙烯促進(jìn)器官脫落的作用比ABA更顯著 極低濃度的乙烯即引起器官的大量脫落 誘導(dǎo)離區(qū)纖維素酶活性 3 引起幼苗生長(zhǎng)的 三重反應(yīng) 偏向上生長(zhǎng) 乙烯能抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 促進(jìn)橫向加粗 導(dǎo)致水平生長(zhǎng) 生長(zhǎng)的 三重反應(yīng) 4 促進(jìn)次生物質(zhì)的排出 乙烯處理可促進(jìn)橡膠樹(shù)排膠 漆樹(shù)產(chǎn)漆 松樹(shù)和安息香產(chǎn)脂 乙烯的這種作用主要是使次生物質(zhì)排出渠道暢通 并非促進(jìn)合成 5 促進(jìn)菠蘿開(kāi)花和黃瓜雌花分化 生長(zhǎng)素也能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花和黃瓜雌花分化